熒光海灘是如何煉成的？

初夏的夜晚，漫步在海灘之上，習習海風拂動著浪花，如果你不夠細心，可能都不會發現浪花之中有點點藍光閃爍，直到遇見這些熒光連片出現。此時，如果你踏著浪花走過水麵，就會發現下足之處藍光泛起，就好似漫步在星河之上。

這樣夢幻的場景並非想像——最近在大連海域就出現了燦若星河般的「熒光海灘」景象。當然，這並非真的是天上的星星墜入凡間，而是海洋中一些能夠發光的生物聚集在一起，讓平凡的海灘帶上了不平凡的色彩。

微博上流傳的大連海域「熒光海灘」的照片。圖片來源見水印甲藻和熒光湖

在「熒光海灘」的製造工程中，甲藻類可以算是最為常見的「熒光造型師」了。甲藻是一類非常原始的單細胞藻類，它的很多特徵介於屬於原核生物的細菌和屬於真核生物的原生生物之間，所以目前對其分類地位的討論還很激烈。它的重要特徵是軀體通常被纖維素質的甲板覆蓋，在甲板間形成的溝里有2-3條鞭毛，依靠這些鞭毛甲藻得以在水中遊動和攝取食物。

甲藻中最為著名的發光者，可以算是夜光蟲（Noctiluca scintillans）了。之所以以「蟲」命名，是因為夜光蟲是甲藻中的異類：它沒有甲板，通常缺乏葉綠體，而且體型也夠大——直徑最大可以達到2毫米，看上去就像是一個個小氣球似的漂浮在水中。所以很長時間以來人們將它歸為一種鞭毛蟲，直到最近才將它歸為廣義的甲藻類群之中。夜光蟲的得名來自於其能夠發光的特性——當它周圍海水被攪動時，它就會由於刺激而發出藍光，當大群夜光蟲被驚擾之時，海面上就出現大片粼粼的藍光，因此也有「海火」之稱。

顯微鏡下的夜光蟲。圖片來源：www.redmap.org.au

夜光蟲廣泛分布在世界各地，尤其是溫帶沿海地區。大連這次「熒光海灘」美景，十有八九也是夜光蟲所為。除了我國，世界其他地區也常有夜光蟲造成的熒光現象。例如位於澳大利亞東南沿海的吉普斯蘭湖（Gippsland Lakes）就因為含有大量夜光蟲，從而有了「熒光湖」的美稱，一度吸引了大量遊客前去遊覽。

夜光蟲在吉普斯蘭湖形成的「熒光海岸」。圖片來源：philhart.com

除了夜光蟲， 甲藻中還有許多其他成員也能形成熒光現象。例如位於加勒比海的波多黎各，就有一處著名的遊覽勝地「蚊子灣」（Mosquito Bay），該海灣中生長著大量同樣能發光的梨甲藻（Pyrodinium spp.），讓其具有了「熒光灣」的美稱。而在旅遊勝地馬爾地夫，以及美國加利福尼亞海灘形成熒光的，則大多是舌甲藻類（Lingulodinium spp.）。

舌甲藻外觀以及它在加州沿海形成的藍色波浪。圖片來源：idw-online.de/WikiCommons少年Pi的幻境——發光水母

在《少年Pi的奇幻漂流》中，那發著幽藍熒光的海水可以說是片中最為夢幻的鏡頭之一。如果仔細觀察可以看到，除了救生船和木筏周邊激起的熒光外，還有很多熒光來自於水中遊動著的生物們，它們大多是發光水母。

《少年Pi的奇幻漂流》中的畫面。

發光水母中最為有名的莫過於維多利亞多管發光水母（Aequorea victoria）了。它的傘蓋不大，其下一百餘條放射狀的輻管讓它有了「多管」之名。而發光之名，則是來源於在受到碰觸之後，會在傘緣發出暗綠色熒光的特點。

會發光並非讓它出名的原因。畢竟還有像夜光游水母（Pelagia noctiluca）之類體型更大、群體數量更多的發光水母。維多利亞多管發光水母之所以名聲赫赫，其實是沾了分子生物學家的光——2008年，生物化學家錢永健、下村脩因和馬丁·查爾菲三人所獲得的諾貝爾化學獎，就是因為對來自於維多利亞多管發光水母的綠色熒光蛋白進行的研究而授予的。而這種蛋白質，現在成為了生物和醫藥行業應用最多的熒游標記之一。

白光下和黑暗中正在發光的維多利亞多管發光水母。圖片來源：WikiCommons/aquablog.ca

這兩種水母大多數時間都飄蕩在海水的中上層。在大發生之時如果被衝上海灘，那的確也是一大美景。如果願意向深海進發，那裡則是多種會發光的櫛水母的天下。櫛水母雖然也帶了「水母」二字，但是它相比我們通常所見的水母結構更複雜，形態也更多樣，有樽形、鐘形甚至帶型的。它們的共同特點是身體表面有若干條帶纖毛的條帶，「櫛」正是形容這一特徵的。大多數櫛水母都會發光，而且這些光芒會沿著身體有規則的移動和變化。遺憾的是櫛水母大多獨來獨往，不形成大的集群，而且很少會遊動到沿岸地區，因此很難在海灘上看到它們形成的大片熒光了。

各式各樣的櫛水母。圖片來源：gatech.edu美麗和美味共存——螢烏賊

在日本西部沿海，一個不可錯過的美景，是在初夏的夜晚欣賞螢烏賊在海灘上形成的星星點點的熒光。螢烏賊（Watasenia scintillans）是一種小型的頭足類動物，不過雖然名叫烏賊，其實它和魷魚等關係更近，都屬於槍形目（Idiosepiida）。螢烏賊的個頭雖然才7、8厘米，但軀幹上分布著上千個點狀的發光器，而在它的第4對腕足末端，還有3個特別大的發光器。因此夜幕降臨，螢火魷通身都變得熒光點點。而到了初夏繁殖期，大量的螢烏賊從深海聚集到海面，進行熱鬧的繁殖活動，而在交配完成後，很多會被海浪衝上海灘，那場面真是讓天上的星空都黯然失色。

日本富山縣海岸螢烏賊衝上岸的景象。圖片來源：yukison.com

日本人很早就發現了螢烏賊的美味，所以它們也成為了日本沿海傳統的捕撈對象。每年約有5000噸左右的螢烏賊被捕撈。傳統上螢烏賊都是加工或烹飪後食用，近年來也開始時興起作為刺身生吃。不過由於可能被海獸胃線蟲感染，所以要品嘗這一美味的話，最好還是冷凍一段時間再吃。

發光的螢烏賊和烹制的食物。圖片來源：cool3c.com

當然，除了螢烏賊，在頭足類大家族中還有很多能夠發光的種類，例如帆烏賊（Histioteuthis sp.）、火烏賊（Pyroteuthis sp.）、櫛鰭烏賊 （Chtenopteryx sicula）、燈烏賊（Lampadioteuthis megaleia）等。不過這些魷魚要麼群體較小，要麼多在深海活動，和螢烏賊的浩蕩群體比起來真是小巫見大巫了。有趣的是，我們常吃的魷魚也能發出微弱的熒光，當然這是由於在魷魚等大型頭足類皮膚中有發光細菌共生所致。所以有時候看到「魷魚發光」的新聞，也就不值得奇怪了。

在海洋發光生物中，還有一個類群不能被忽視，那就是各種甲殼動物。在大洋中常見的是磷蝦類。磷蝦是甲殼動物軟甲綱（Malacostraca）磷蝦目（Euphausiacea）一大類小型的甲殼動物的統稱。雖說叫蝦，但和通常意義上的蝦（屬十足目Decapoda）區別不小。磷蝦的一大特點，就是在它的眼柄以及足的基部存在若干對發光器，能夠發出熒光。磷蝦的「磷」字，正是來自於這些發光器發出的點點磷火。有趣的是，一些種類磷蝦在受到驚擾後還能將發光物質的小囊「拋射」出去，以此來擾亂捕食者的視線，自己趁機逃脫。

正在拋出發光物質的磷蝦。圖片來源：biologyeducation.net

磷蝦在世界大洋均有分布，而南極磷蝦（Euphausia superba）最為出名。它們數量龐大，總儲量估計高達數億噸，對於南大洋海洋生態系統起到了至關重要的作用，並且被視為重要的海洋蛋白質來源。目前每年南極磷蝦的捕撈量達十餘萬噸。

在近海海域，另一類更為常見的發光甲殼類動物是屬於介形綱（Branchiopoda）海螢科（Cypridinidae）的成員，它們被統稱為海螢。顧名思義，它們就像海中的螢火蟲那樣，在受到驚擾後能發出熒光。海螢的分布十分廣泛，我國沿海就很多。由於很多海螢喜歡在夜間來到淺海沿岸地帶攝食沙粒上附著的有機物顆粒，因此經常能看到它們的身影。不過由於密度較低，它們的熒光不及上面那些生物強烈罷了。

這些生物的發光現象，被統稱為生物發光（Bioluminescence）。這些奇妙的現象一直是人們所好奇的對象。現在，生物發光的秘密已經逐漸被揭開了。

這些生物們最常用的發光方式，就是熒光素-熒光素酶系統。熒光素是一類小分子物質，它們能在熒光素酶的催化下釋放出可見光。而控制發光的方式，則是通常是將熒光素和熒光素酶分別存放，或者讓熒光素酶處於沒有活性的狀態。在受到刺激或需要發光時讓二者相遇或者激活熒光素酶，從而發光。

夜光蟲發光原理。圖片來源：sciencedaily.com

通常熒光素-熒光素酶發出的光大多是藍色的，而維多利亞多管發光水母則更多一步，它通過熒光蛋白吸收熒光素-熒光素酶產生的藍色光，轉變成為綠色光再發出，這就是為什麼它能夠產生綠色熒光的原因。

生物發光對於生物本身有著重要的作用。對於像甲藻、發光水母、海螢這類受到擾動後發光的物種來說，發光更多的是一種保護行為。有理論認為當受到捕食者驚擾後，發光可以吸引更高級的掠食動物，從而保護自己。而對於能夠主動發光的櫛水母、螢烏賊、磷蝦等，它們的發光則可能是一種交流和捕食的手段。例如有理論認為頭足類身上的發光器能讓它和夜空融為一體，方便它從上方向獵物發動攻擊。

最後值得指出的是，雖然生物發光看上去美輪美奐，但並非所有生物發光都意味著美景。對於夜光蟲等為代表的甲藻類造成的熒光現象來說尤為如此。甲藻是赤潮生物的主要類群，如果其大量發生，往往意味著水體中出現了大量營養物質，成為形成赤潮的前兆。例如前面說到的吉普斯蘭湖，就是由於2006年的山火和2007年的洪水將大量有機物沖入了湖中，使得湖水中的藻類大量繁殖，從而誘發夜光蟲爆發性生長，形成「熒光湖」的景象。而對於一些通常很少發生「熒光海灘」現象的地區，如果突然出現這一現象，那麼對於水質就要提高警惕，做好監測了。

海域水體富營養化導致的赤潮。圖片來源：carleton.edu
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