第1節 孟德爾的豌豆雜交實驗（一）

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0恆謙幣第1節 孟德爾的豌豆雜交實驗（一)1.孟德爾發現遺傳規律的背景資料（1）當時研究生物遺傳的狀況18世紀末19世紀初，美國及歐洲各國的植物育種學家為了提高作物產量，進行了大量的雜交實驗。一些國家的科學院甚至公開懸賞徵求研究課題。荷蘭科學院的題目是：「一種花用另一種花的花粉進行人工授精而產生新的種和品種，這個經驗說明了什麼？用這種方法可以產生和繁育什麼樣的經濟作物和觀賞植物？」巴黎科學院出題：「從雜種的可育性及其性狀的持久性和非持久性的觀點出發來研究植物雜種。」一些學者的研究取得了重要的進展，並提出了還未認識到的遺傳學理論上的關鍵問題。例如，奈特選用豌豆做雜交實驗，認識到用豌豆作為實驗材料有許多優點。豌豆有許多性狀區分明顯的品種，是嚴格的自花受粉物種，在子代中性狀的表現很容易區分等。特別是奈特第一次發現豌豆種子灰色對白色是顯性，用雜交種子和白色種子回交，子代中有灰色和白色兩種子粒。可惜的是他沒有計算兩種種子的數量比。克爾羅伊特（J.G.Koelreuter，1733—1806）是第一個從事植物系統雜交研究的科學家。他成功地用黃花煙草與另外一種煙草雜交，得到了中間類型的雜種。他還提出用雜種與某一親本反覆回交，雜種可「轉化」為該親本。蓋爾特納（Gartner，1772—1850）分析了9 000多個實驗結果，得出用混合花粉授粉，子代中不會出現性狀混合的結論。他認為受精的只有一種花粉，每一花粉粒都各自獨立地起作用。同一胚珠里不會形成兩種不同類型的胚胎。薩葉里（1763—1851）用西葫蘆做雜交實驗時，第一次把兩個親本的性狀排列成一組組相對性狀。雜交後得到的雜種，性狀既不混合，也不是中間型，表現與親本之一完全相同。雜種的每一個性狀對另一個性狀來說是顯性的。他認為雜種之所以像它的雙親，並不在於每個親本各種性狀的直接融合，而是這些性狀均勻或不均勻地分配；自然界使它的產物具有無限多樣性和避免單調的方法很簡單，就是以不同方式組合起來的性狀的結合和分配，由此就能產生無數個變種。薩葉里的貢獻在於進一步明確一個性狀對另一個性狀的顯性關係以及性狀的獨立分配。遺憾的是他沒有用雜交後代做進一步的研究，因此沒能說明性狀在後代中的分配情況。上述的科研工作和進展，為孟德爾的研究工作奠定了基礎。在這樣的歷史背景下，孟德爾著手解決植物的形態和花的顏色等是遵循什麼規律傳給子代的問題。（2）當時的主要觀點當時對遺傳與變異現象本質的認識主要有兩種觀點：一種是泛生論，另一種是種質論。泛生論是在科學地闡明遺傳變異現象以前盛行了許多世紀的一種學說。這種學說認為，精液是在全身各個部分中形成的，彙集後在血管中流動，通過睾丸而進入陰莖。精液中含有能夠傳遞特性的粒子，可以形成胚胎的各個器官。由於這些粒子的相似性，所以能產生同一物種的個體；父母雙方中哪一方的粒子較多，吸引力較大，則多半會產生類似那一方的特性；形成粒子的場所就是個體的每一個器官。這樣個體的特性就遺傳給下一代。達爾文（C.R.Darwin，1809—1882）在1868年提出「暫定的泛生說」認為，每一個能夠各自獨立變化的性狀是由同一種物質載體──芽球聯結在一起的。發育中的生物體的每一個細胞都能產生出無數個細小的芽球，它們彼此相同，負責每一種性狀和器官的形成。這些芽球能以不同的強度進行繁殖，每當細胞分裂時，它們就進入子細胞並能在身體里自由流動，進入了生殖細胞就保證把它們傳遞給子代。變異取決於芽球的兩個過程。第一個過程是現有芽球的相對百分數的變化，芽球的丟失和數目恢復都能影響到性狀的變化。第二個過程是芽球本身性質的變化。拉馬克（J.B.Lamark，1744—1829）在泛生論的基礎上進一步提出，「用進廢退」使身體各個部分發生了變化，這些變化可通過形成的精液傳給子代；通過許多世代，這種「獲得性狀」積累的結果就成為生物進化的機制。種質論是魏斯曼（A.Weismann，1834—1914）針對泛生論和「用進廢退」、「獲得性遺傳」而提出的。魏斯曼提出的「種質」學說把「種質」和「體質」加以區別。他認為種質是指性細胞和產生性細胞的那些細胞。體質是保護和幫助種質繁殖自身的一種手段，是指構成除種質以外的身體所有其餘部分細胞。種質負責傳遞保持物種種性所需的全部遺傳因子，在世代繁衍過程中，種質自身永世長存，在世代間連續傳播。體質則是來自種質的分解，只含有種質的零星殘片。種質細胞系完全獨立於體質細胞系，體質細胞發生的變化（也就是獲得的性狀）不影響種質細胞，因而獲得的性狀不會遺傳給下一代。但是，物種生活在其中的環境所產生的種種外界影響，凡在種質中引起的變異，則是持久的、遺傳的變異。關於種質位於何處，魏斯曼於1885年時宣稱：「只有細胞核物質才是遺傳傾向的載體。」種質學說包含了科學合理的內容，對以後的遺傳學的發展有著相當大的影響。（3）孟德爾簡介孟德爾將他研究的結果整理成實驗研究論文「Experiment in plant hybridization」（譯為植物的雜交實驗）於1865年2月8日和3月8日在布隆博物學會上，分兩次做了報告。並於1866年在學會會刊上發表，同時將論文的單印本分送到134個科學機構的圖書館，但都未引起任何反響。孟德爾（G.J.Mendel，1822—1884）出生在奧地利的名叫海因策多夫的小村中。父親是個農民，擅長嫁接。母親是個園林工人。由於家庭的影響，孟德爾自小酷愛自然科學。他上過小學和中學，但因家庭經濟困難，不得不中途輟學。1843年到布隆的奧古斯汀修道院當修道士，1847年被任命為神父，1849年起在附近的策奈姆中學任代課教師。1850年參加正式教師考試，因生物學和地質學的分數低而失敗。1851年去維也納大學學習自然科學，1853年又回到修道院，1854年應聘到布隆高等技術學校任代課教師，講授物理學和博物學。1856年再度參加自然科學教師考試，因中途病倒而落選。這樣他一直以代課教師身份教學到1868年當選為修道院院長為止。孟德爾不僅在數學和物理學方面有很好的基礎，而且對農業的各個學科有著廣泛的興趣。他既是遺傳學家，又是園藝學家和氣象學家。他培育的一個倒掛金鐘被命名為「孟德爾倒掛金鐘」。從1856年起，他還致力於氣象學的研究，1863年至1869年間曾發表過多篇氣象學的論文，但孟德爾最卓越的成就是有關植物的雜交實驗，這一工作從1856年至1872年共持續了17年之久，其中豌豆的雜交實驗成績最為突出。豌豆的雜交實驗從1856年至1864年共進行了8年。孟德爾將其研究的結果整理成論文發表，但未引起任何反響。其原因有三個。第一，在孟德爾論文發表前7年（1859年），達爾文的名著《物種起源》出版了。這部著作引起了科學界的興趣，幾乎全部的生物學家轉向生物進化的討論。這一點也許對孟德爾論文的命運起了決定性的作用。第二，當時的科學界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎。首先那個時代的科學思想還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個個體的全貌，而是一個個性狀。其次，孟德爾論文的表達方式是全新的，他把生物學和統計學、數學結合了起來，使得同時代的博物學家很難理解論文的真正含義。第三，有的權威出於偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜交實驗，和別人做的沒有多大差別。（4）孟德爾的實驗過程孟德爾在實驗工作中貫徹了從簡單到複雜的原則。他所用的兩個親本（父本和母本）都只相差一個性狀，事實上不管這兩個親本有多少種性狀差別，他只注意研究一對性狀的遺傳規律。孟德爾與那些早期研究者相比，他獲得成功主要有以下四個原因。精心選擇實驗材料孟德爾從豆科植物中選擇了自花傳粉而且是閉花受粉的豌豆作為雜交實驗的材料。從市場買來的豌豆種子可以說都是純種。雜交實驗從純種出發，是他實驗成功的保證，只有這樣才能得到真正的雜種。豌豆花的結構特點，使得人工方法去雄和進行異花授粉很方便。此外，他對豌豆材料進行了品種和性狀的選擇，挑選的有差異的性狀既明顯而又穩定。精心設計實驗方法實驗設計是科學方法學的重要組成部分。孟德爾的成功還歸因於採取單因子分析法，即分別地觀察和分析在一個時期內的一對性狀的差異，最大限度地排除各種複雜因素的干擾。他首先發現了「分離定律」，然後在這個基礎上，再把個別性狀綜合起來，又發現了「自由組合定律」。精確的統計分析對雜交實驗的子代中出現的性狀進行分類、計數和數學的歸納。由於孟德爾有數學和統計學家的頭腦和訓練，他從一個簡單的二項式展開式的各項係數中，找到了豌豆雜交實驗顯示出來的規律性，並深刻地認識到1∶1、3∶1數字中所隱藏著的深刻意義和規律。首創了測交方法孟德爾巧妙地設計了測交方法，令人信服地證明了他的因子分離假設的正確性。實踐證明這種以雜交子一代個體再與其隱性純合親本進行測交的方法，完美而巧妙地成為遺傳學分析的經典方法。孟德爾成功地發現了遺傳規律也存在「巧合」的因素。現在已知豌豆體細胞中存在不同的7對同源染色體，配子中有7條染色體。孟德爾研究的7對性狀的遺傳因子並不正好分布在7對不同的同源染色體上，而只是分布在4對同源染色體上。其中第一對同源染色體上坐落兩對基因（子葉黃綠和種皮的灰白，圖距單位為204）。第四對同源染色體坐落三對等位基因（植株高矮、豆莢形狀等）。第七對同源染色體上坐落一對等位基因（豆粒圓皺）。由於交換值具有相對的穩定性，所以通常以交換值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離，或稱為遺傳學圖上的圖距。圖距小於50出現連鎖現象。孟德爾的二因子和三因子雜交實驗所涉及的性狀不是由非同源染色體上基因決定的，就是由同源染色體上基因決定，但兩對基因的圖距非常大，以致這兩對基因表現出自由組合。2.正交、反交、雜交、自交的實驗方法的介紹孟德爾的雜交實驗實際上包含了兩種交配方式：一種交配方式稱為雜交，另一種交配方式稱為自交。雜交一般指兩個具有不同基因型品種或類型的個體間雌雄配子的結合。自交是指同一個體或不同個體但為同一基因型的個體間雌雄配子的結合；此定義比植物學的定義廣，植物學自交特指自花受粉。植物學的自花受粉即遺傳學上的自交；但植物學的異花受粉包含遺傳學上的雜交和自交。在植物有性雜交中，把接受花粉的植株叫做母本，用符號「♀」表示；供給花粉的植株稱為父本，用「♂」表示。父母本統稱為親本，用「P」表示，雜交符號用「×」表示，自交符號用「

」表示，雜種一代用「F1」表示，雜種二代用「F2」表示，依此類推。如果在做雜交時，父母本相互交換，這在遺傳學上稱為互交。例如，現有兩個親本，用P1和P2表示。第一個雜交實驗♀P1×P2♂，第二個雜交實驗♂P1×P2♀，即第一個雜交實驗P1為母本，而P2為父本；第二個雜交實驗P1卻作為父本，而P2卻作為母本，前一個雜交組合稱為正交，後一個雜交組合稱為反交，兩個雜交組合就叫互交。互交實驗結果是否一致可以推斷控制性狀的基因是細胞質基因還是細胞核基因。正反交結果一致說明控制性狀的基因是核基因；不一致說明控制性狀的基因是細胞質基因。當核基因分為常染色體基因（位於常染色體上的基因）和性染色體基因（位於性染色體上的基因）時，兩種基因控制的性狀也可以通過互交實驗加以區別。互交結果一致說明控制性狀的基因是常染色體基因；不一致說明基因為性染色體基因。雜交親本一般應選用純合子，即基因型純合的個體。玉米屬於異花受粉作物，一般情況下都是雜合子。為了獲得純合的個體，讓玉米植株通過多次自交，就可得到幾乎是基因型純合的個體，我們稱為自交系，它可作為配製雜種的親本。自交方法基本同雜交方法。不同的是：雜交是兩個不同自交系間個體的交配，而自交是同一自交系內個體（包括同一個體）的交配；雜交的目的是獲得雜合的個體，而自交的目的是獲得純合的個體；雜合個體可產生多種不同的配子，後代中出現分離現象，純合個體只產生一種配子，後代中只有一種基因型，後代中不出現分離現象，且表現型與基因型相同。3.孟德爾設計測交實驗的目的孟德爾的一對相對性狀的雜交實驗中，F2代中顯隱性比例接近3∶1，在所有實驗中沒有中間類型出現。他指出F2中的顯性性狀有兩種含義：親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩定地傳給所有後代，後者指在後代中繼續表現分離，這從孟德爾在F3中的結果可以得到證實。在全部7對性狀的F2中，具有顯性性狀的類型中，2/3是具有雜種性狀的顯性，1/3則是具有親本性狀的顯性。因此，在F2中，顯隱性3∶1的比例可分解為1∶2∶1的比例。這種比例對以後各代都適用。即雜種後代中，每一代都以1∶2∶1的比例分為雜種類型和兩種穩定類型。孟德爾為了確定幾對相對性狀由於雜交而結合於雜種中時，是否也能應用上述一對相對性狀的規律，他做了兩對相對性狀和三對相對性狀的雜交，證明這個規律同樣有效。例如：圓粒黃色（AABB）×皺粒綠色（aabb），F1全部為圓粒黃色，F2有4種表現型：315個圓黃、108個圓綠、101個皺黃、32個皺綠，比例接近9∶3∶3∶1。將F2的種子全部種下去，得到9類植株，這9類植株的分離情況，按所結種子性狀歸類得到如下結果：1 38株全部圓黃種子 和親本一樣保持穩定 AABB1 35株全部圓綠種子 和親本一樣保持穩定 AAbb1 28株全部皺黃種子 和親本一樣保持穩定 aaBB1 30株全部皺綠種子 和親本一樣保持穩定 aabb2 65株有圓黃和圓綠分離 只有一對性狀分離 AABb2 68株有皺黃和皺綠分離 只有一對性狀分離 aaBb2 60株有圓黃和皺黃分離 只有一對性狀分離 AaBB2 67株有圓綠和皺綠分離 只有一對性狀分離 Aabb4 138株分離出圓黃、圓綠、皺黃、皺綠 二對性狀都分離 AaBb孟德爾以其敏銳的數學頭腦從上列各類比例中看出：這是組合系列中的各項式比值，把A與a和B與b這兩對性狀各自的分離比例（AA+2Aa+aa）和（BB+2Bb+bb）組合起來就可得到上述的比例。孟德爾得到了兩對性狀的組合規律後，自然地得到三對性狀的組合規律。實驗結果和他的預期比例完全相符。孟德爾為了解釋上述實驗的結果，進一步分析了雜種中生殖（卵）細胞和花粉細胞的性質。他推論在雜交後代中出現穩定類型，說明受精的卵細胞和花粉細胞中必然具有相同的因子，而且一株雜種植株或一朵花中就能產生穩定的後代，可見雜種的子房和花藥中形成不止一種性細胞。子房和花藥中有多少種性細胞，就會有多少種穩定類型。如果雜種產生的各類卵細胞以及各類花粉細胞數目相等，就可解釋各個雜種中的後代分離表現。這樣孟德爾設計了自己首創的測交實驗。例如，圓粒黃色與皺粒綠色雜交，F1與皺粒綠色進行正反交，預期結果為：（1）雜種卵細胞AB，Ab，aB，ab與花粉細胞ab雜交得到AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1（2）雜種花粉細胞AB，Ab，aB，ab與卵細胞ab雜交得到AaBb：Aabb：aaBb：aabb=1∶1∶1∶1實驗結果和他的理論預期結果幾乎完全一致。正交實驗結果：31粒圓黃，26粒圓綠，27粒皺黃，26粒皺綠。反交實驗結果：24粒圓黃，25粒圓綠，22粒皺黃，27粒皺綠。由於隱性親本性狀不能遮蓋顯性性狀，並能顯出純隱性性狀，這樣的測交結果就能直接反映出F1雜種所產生配子的類型和數目，因而從測交子代的表現型可以直接判斷雜合子的基因組成，這也是測交的作用。孟德爾在解釋上述現象時指出：哪一種花粉細胞和卵細胞結合，全出於偶然。就一對性狀而言，雜種Aa產生相等數量的A和a卵細胞以及相等數量的A和a花粉細胞。任一A或a花粉細胞和A或a卵細胞結合的機會相同。受精結果，就會得到組合AA+2Aa+aa。進一步得到多對性狀的組合。通過測交實驗結果可以引申出以下結論。（1）成對的遺傳因子在雜合狀態互不污染，保持其獨立性，形成配子時相互分離，分別進入不同的配子中（即分離定律）。（2）不同相對性狀的遺傳因子在F1雜合狀態時，雖同處一體，但互不混淆，各自保持其獨立性。形成配子時，同一對遺傳因子各自獨立地分離；不同對的遺傳因子則自由組合（即自由組合定律）。孟德爾發現的兩個遺傳基本規律，解釋了他的實驗結果，他所創造的測交實驗證實了他發現的兩個規律是正確的。4.顯性的相對性在談到性狀的顯隱性時，一般是指性狀的表現只受一對等位基因的控制。孟德爾研究過的豌豆7對性狀表現完全顯性。但後來發現由一對等位基因決定的相對性狀中，顯性有的是不完全的，或是出現其他的遺傳現象。但這並不有悖於孟德爾定律，而是其進一步的發展和擴充，現介紹幾種。（1）不完全顯性（incomplete dominance） 把紫茉莉開紅花（CC）的品種與開白花（cc）的品種雜交，F1雜合子（Cc）的花為粉紅色，是雙親的中間型。這似乎違背了孟德爾顆粒遺傳原理。事實卻不然，當F1雜合子間自交時，F2中有1/4紅花，2/4粉紅花，1/4白花。白花基因c在雜合子中沒有被「污染」，保持其純潔性，在F2又按原樣分離出來。F1的中間型是C基因對於c基因不完全顯性所造成的。F2的表現型及基因型之比均為1∶2∶1，即當相對性狀為不完全顯性時，表現型和其基因型的比例是一致的。人的天然捲髮也是由一對不完全顯性基因決定的，其中捲髮基因W對直發基因w是不完全顯性。純合子WW的頭髮十分捲曲，雜合子Ww的頭髮捲曲程度中等，ww則是直發。（2）共顯性（codominance） 一對等位基因的兩個成員在雜合子中都表達的遺傳現象叫共顯性。人類的MN血型是繼ABO血型後被檢出的第二種血型，首先由Landsteiner和Levine發現。由於MN血型是使用免疫血清檢出的，故取M和N兩個字母作為MN血型的符號。它的遺傳是由一對等位基因決定的，為紀念上述兩位科學家，故以LM、LN表示這一對等位基因。MN血型分為M型、MN型和N型3種表現型。M型個體的紅細胞表面有M抗原，由LM基因決定，N型有N抗原，由LN基因決定，MN型既有M抗原又有N抗原，LM和LN基因並存，它們互不遮蓋。3種表現型的基因型分別為LMLM、LNLN和LMLN。MN血型表明LM和LN這一對等位基因的兩個成員分別控制不同的抗原物質，這兩種物質在雜合子中同時表現出來。就這種血型而言，在人類中可能有6種婚配方式。下表表示系譜分析後不同婚配方式和其子女的血型分布（表5）。MN血型遺傳同樣說明分離定律的普遍性。表5 MN血型遺傳表現型基因型家庭數實得子女數理論比M MN NM MN NM×MN×NM×NM×MNN×MNMN×MNLMLM×LMLMLNLN×LNLNLMLM×LNLNLMLM×LMLNLNLN×LMLNLMLN×LMLN2463086716998 - -- - 27- 43 -183 196 -- 156 16771 141 631 - -- - 1- 1 -1/2 1/2 -- 1/2 1/21/4/ 2/4 /1/4鐮刀型細胞貧血症也是共顯性的一個例子。正常人紅細胞呈碟形，鐮刀型細胞貧血症患者的紅細胞呈鐮刀形。正常人與鐮刀型細胞貧血症患者結婚所生子女，紅細胞既有正常碟形的，又有鐮刀形的，平時並不表現嚴重的病症，只有在缺氧條件下才發病。（3）鑲嵌顯性（mosaic dominance） 在F1個體上，雙親的性狀在不同部位鑲嵌存在，稱為鑲嵌顯性。這是我國著名遺傳學家談家楨教授於1946年在研究異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳時發現的。異色瓢蟲有很多鞘翅色斑的變異。鞘翅底色為黃色，不同的類型在底色上呈現不同的黑色斑紋。黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型的後緣呈黑色。純種黑緣型與純種均色型個體雜交，F1個體上既不表現黑緣型，也不表現均色型，而出現了一種新的色斑類型，好像雙親的鞘翅疊起來了，其黑色部分都表現出來，呈鑲嵌現象。當把子一代個體再相互交配，F2中1/4是黑緣型，2/4新類型即鑲嵌型，1/4均色型（圖6）。異色瓢蟲鑲嵌顯性的實質是：在個體發育過程中，一對基因的表達時間不同，黑緣型基因只在鞘翅前緣體細胞內合成黑色素，在其他細胞中呈抑制狀態；均色型基因只在鞘翅後緣的體細胞中發揮作用，在其他細胞中不表達。

圖6 異色瓢蟲鞘翅色斑的遺傳在辣椒的遺傳研究中發現，紫花×白花→F1個體的花的邊緣為紫色，中央為白色。（4）環境對基因表現型效應的影響 從基因型到表現型是一個複雜的形態、生理和生化過程，它是在環境條件的影響下，經個體發育過程逐步實現的。例如，在植物中的條件顯性，就是由於環境條件的改變，顯性可從一種性狀變為另一種性狀。以曼陀羅莖色的遺傳為例，當紫莖與綠莖雜交後，F1在夏季田間里生長，莖是紫色的，說明紫莖對綠莖為顯性。但F1在溫度較低、光照較弱條件下生長，莖為淡紫色，又呈現不完全顯性，說明顯隱性可依條件而更改。又如，金魚草紅花品種與象牙品種雜交，F1如果培育在低溫、強光照條件下，花為紅色，如果在高溫、遮光條件下，花為象牙色。石竹的花苞有白和暗紅顏色之分，讓開白花的植株與開暗紅花的植株雜交，F1開花初期，花色為純白，以後慢慢變為暗紅色。這是因為植株內的酸鹼度在開花期發生了變化，結果影響了花色的表現。在動物中，性別也影響性狀的表現，如牛或羊的角的有無受一對等位基因的控制，無角對有角為顯性。在母牛和母羊中，雜合子表現為無角，即完全顯性，而在公牛和公羊中，雜合子則表現有角，即不完全顯性。人類的禿頂也隨性別而不同，在男性中禿頂基因表現為顯性，即BB和Bb都為禿頂；在女性中禿頂基因則表現為隱性，即Bb不禿頂。此外還有一種叫做限性遺傳的現象。它是指常染色體上的基因只在一種性別中表達，而在另一種性別中完全不表達。這常常與兩性生理構造上的差異有關。例如，女性子宮陰道積水、男性的尿道下裂等均為常染色體遺傳。致病基因雖在兩性中都存在，但在一種性別中因缺乏適宜的表達器官而不表現性狀。（5）遺傳印記 遺傳印記是一種新發現的在人類、小鼠等物種中的遺傳現象。孟德爾遺傳規律認為遺傳物質不論來自雙親中的哪一方，都具有相同的表現型效應，等位基因不會因為位於不同親代來源的染色體上而產生不同的效應。越來越多的研究資料表明，來自父母雙方的同源染色體或等位基因存在功能上的差異，不同性別的親代傳給子代同一染色體或基因，可以引起不同的表現型，這種現象稱為遺傳印記，或基因組印記（genomic imprinting）或親代印記（parental imprinting）。1991年Dechiara等將胰島素樣生長因子II（簡稱IGFII）基因轉移到小鼠基因組中。IGFII具有生長激素作用，該基因分為有功能型和無功能型兩種。在轉基因小鼠子代中，如果是有功能型的IGFII基因來自雌鼠，無功能型的IGFII基因來自雄鼠的雜合子鼠，它的表現型則與無功能型基因純合子的缺陷一樣，有生長缺陷。而IGFII無功能型基因來自雌鼠，有功能型的IGFII基因來自雄鼠的雜合子代小鼠，則表現型正常。這說明有功能型的IGFII基因由雄鼠或雌鼠傳給子代，可以產生不同的表現型效應。有人估計在人類基因組中約有近100個印記基因。1.孟德爾發現遺傳規律的背景資料（1）當時研究生物遺傳的狀況18世紀末19世紀初，美國及歐洲各國的植物育種學家為了提高作物產量，進行了大量的雜交實驗。一些國家的科學院甚至公開懸賞徵求研究課題。荷蘭科學院的題目是：「一種花用另一種花的花粉進行人工授精而產生新的種和品種，這個經驗說明了什麼？用這種方法可以產生和繁育什麼樣的經濟作物和觀賞植物？」巴黎科學院出題：「從雜種的可育性及其性狀的持久性和非持久性的觀點出發來研究植物雜種。」一些學者的研究取得了重要的進展，並提出了還未認識到的遺傳學理論上的關鍵問題。例如，奈特選用豌豆做雜交實驗，認識到用豌豆作為實驗材料有許多優點。豌豆有許多性狀區分明顯的品種，是嚴格的自花受粉物種，在子代中性狀的表現很容易區分等。特別是奈特第一次發現豌豆種子灰色對白色是顯性，用雜交種子和白色種子回交，子代中有灰色和白色兩種子粒。可惜的是他沒有計算兩種種子的數量比。
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