統治地面的是人類,統治海洋的呢?

任何人駐足海邊，看天海一色，潮起潮落，都會驚嘆於巨大的物理作用在這個星球上存留的證據。那千年沖刷蝕刻的海岸，日照水波生成的光影變幻，引力與海岸撕扯出的衝天巨浪，無一不是大自然在展示自己的力與美。然而，這種種的自然力之中，有一種卻是常人不可見的，因為它發生作用的個體微小，方式柔和，它對這個星球的影響是曲折隱蔽的，它，就是海洋中的生產者——藻類。

「藻」並非一個生物分類學上的名稱，事實上，以它為名的生物囊括了直徑幾微米的原核生物藍藻、種類繁多的原生生物硅藻、真核植物綠藻、甚至在海中如花綻開的多細胞褐藻和紅藻……這些體型差異巨大，橫跨原核到植物多界的生命體，共同點只在於都生活在水中，能利用體內的色素體發生光合作用捕獲太陽能，合成有機物。

藍藻，又被稱為「藍細菌」，它們因為體內的色素與植物略有差異，同時又沒有葉綠體那樣的細胞器，色素在體內均勻分布，所以經常是通體透著幽幽的藍綠色光芒。這一類原核生物據信是地球上第一批獲得光合能力的居民。還有人推測，當年，一些不能進行光合作用的異養細菌吞噬了藍藻後消化不良，兩者反而開始和平共處，藍藻為它的房東提供光合產物做食物，多年之後它們修成正果，進化為原始的植物細胞，為生命在地球的演化揭開了全新篇章。

【念珠藻,藍藻的一種】

不過藍藻的功績並未止步於史前時代，即使是現在，它們也因為具有高超的固氮能力而為海洋生態系統提供著重要的營養元素。和陸地生態系統的情況類似，氮的含量制約著海洋生態系統的規模，一些遠洋區域之所以被稱之為海上荒漠，就是因為難以從陸地或洋流中獲得營養，氮磷元素的匱乏使生命無法安身。藍藻的這種固氮行為不但為自身生長提供原料，更通過食物鏈支撐著整個生物群落。

硅藻，因為包裝在特殊的硅質瓣殼中而呈金黃色，它們是海洋中最常見的浮游居民。每年春秋溫度略低的時候，它們開始利用富足的硅和其他養料來繁殖，直到耗盡了硅元素，它們在浮游植物中的主導地位才被取代。有調查估計全球一半左右的氧氣是這種小生命通過光合作用生產出來的。

【多種硅藻】

硅藻最令人稱奇的是那一對硅質瓣殼，一隻硅藻通常標配兩塊瓣殼，它倆一大一小相互扣合保護住細胞質，同時又保證有充分的光線透過。而每一瓣殼上都會有放射狀花紋，如果這隻硅藻是圓盤狀的小環藻，那這個花紋通常呈中心放射狀，如果藻是舟形或是桿狀的，那殼的縱向會看到一條軸，花紋呈軸對稱分布。分裂繁殖的時候，上下兩半殼分道揚鑣，分裂出的兩隻細胞再分別為它們合成出有著同樣精細花紋的另一半。這些小玻璃工藝品上漂亮的圖案在普通光學顯微鏡下並不明顯，但若將光源設為暗背景，通過多彩的折射光就能看到它們的精巧紋身。

綠藻，這個門已經是真核生物，已可算作植物之列，這其中有單細胞的微藻，也有多細胞的大型藻。圖中這隻南極衣藻生活在同門難以涉足的低溫環境中，厚厚的細胞壁、細胞壁和細胞膜間填充的顆粒物、細胞中層層的澱粉結構、與常溫品種不同的脂肪酸配比、特殊的蛋白…等等的裝備保證了低溫下能量單元線粒體的正常運作和基本結構的穩定性。

【分裂中的微圓星鼓藻】

不過在海岸附近，人類更常見到的是一些多細胞綠藻，例如偶爾隨水漂來的石蓴，和近兩年青島海岸經常爆發的滸苔。這些植物並不具備陸生植物常見的根莖，植物體上的每個細胞彼此溝通並不充分，其實都具備獨立生存的能力。它們有的能夠形成偽根，有的生著圓盤，那都是因為不想顛沛流離而進化出的固著裝置。

褐藻、紅藻，海帶、紫菜，人類所熟知的，都是可以食用的大型藻類。而圖上的這株墨角藻是個異類，它體內有少量毒素難以消化，好胃口的海洋攝食者們對它沒興趣，同時，這種沿海褐藻非常適應海岸的動蕩生活，它細胞中的氣囊能在潮來時把葉片帶到水面上完成光合作用，而體內的藻酸鹽又能在潮往時幫它hold住水分，即使烈日暴晒，只要還有十分之一的水分在，它就能在回潮時重獲新生。海岸雖是人類賞心悅目的美景，於生物卻是嚴苛的環境，海陸的變換、潮水的衝擊、還有鹽霧、狂風，生存環境瞬息萬變，墨角藻成了很多小動物的庇護所，它們在退潮時隱蔽在墨角藻巨大「葉片」遮蔽的綠洲中，同舟共濟，下一次漲潮時又分道揚鑣。

【墨角藻】

這些大大小小的藻類不單形狀奇特武藝高強，它們其實一直在用微小的力量刻畫著地球的景觀，只是到近些年，人類才逐漸認識到它們那曲折而深遠的影響力。

現今蓬勃而多樣的生物圈，很可能是一場政變的產物，而主角，就是剛才說的，連葉綠體都沒有的藍藻。早期大氣的主要成分是甲烷、氨氣、氫氣、二氧化碳……這些氣體以還原性為主，並沒有多少氧氣。能夠在當時的大氣環境中生存的，都是一些化能合成菌，靠吸收甲烷、氨氣合成生命物質。藍藻這種在當時特立獨行的生物出現之後，開始沐浴陽光吸收二氧化碳，卻釋放出對於其他化能合成菌有毒的氧氣……在藍藻不遺餘力的生存競爭中，大氣環境由原來的還原性狀態變成了現在含氧量21%的氧化狀態。自此，落敗的化能合成菌只能躲在火山口、海洋深處、土壤內，過陰暗的生活，而好氧生物佔據了地球各個圈層的優勢地位。

大氣組成的改變是地球化學成分變化的大事件，更是生命演化的關鍵環節，儘管很多細節現在還沒法證實，但很多人認為，沒有這種代謝方式的轉變，高等生命是不會出現的。

看不見的支撐看得見的

熱帶雨林生態系統、草原生態系統、溫帶闊葉林生態系統……從命名就可以看出，人類對陸地生態系統中的生產者——植物——給予了足夠多的敬意，因為它們是一個生態系統存在的基石。但在海洋中，這些微小的生產者們所付出的努力，卻很難為人所見——除非發生赤潮這樣的大規模集體暴動。

事實上，據估計海洋中90%以上的有機物由這些默默無聞的微型浮游植物生產製造。而大型藻的海底森林儘管單產能力可以與之媲美，但只適於很小一部分沿岸水域，總產量不能與之相比。這些微型藻散布在全球各處，等待著光照、溶氧、營養鹽同時出現的時機，條件一旦成熟就大規模增殖。而在它們周圍，食草生物、捕食食草生物的捕食者、捕食者的捕食者……都在追隨藻類生長的條件。

海洋中的營養傳遞速率遠遠高於陸地，瞬息萬變的海水環境容不得生產者慢慢生長漸漸積累營養。微藻們都是機會主義者，很少能壽終正寢，它們迅速繁殖，迅速被捕食，營養被迅速地循環回來，繼續迅速繁殖……在這種緊張的形勢下，捕食者通過演化證明，儘可能的減少營養級傳遞，直接攝食食物鏈較低層的生物，有可能獲得更多的能量。因而，巨大如鯨鯊、藍鯨，卻在同沙丁魚、鯡魚一同搶食由藻類供養長大的浮遊動物，它們只管張著大嘴一路「喝水」，將食物從海水中濾出。

因為這些攝食過程，藻類在水中的總量始終寥寥，並未呈現出陸地生態系統中那種生產者常見的優勢地位。但從動態的角度看，不斷繁殖的藻類其實是不斷地在為攝食者提供能量，這些微小生命從生到死的迅速循環支撐了所有我們常見的美麗的海洋生物。

說藻類可以造成滄海桑田的變化一定沒有人相信，但至少在一種地質結構的形成中，藻類功不可沒，那就是珊瑚礁。

【與蟲黃藻共生的尼羅河珊瑚】

造礁的第一主力當然是珊瑚蟲，它生活中分泌的副產品碳酸鈣就是珊瑚礁中最緻密的基幹結構。但如果沒有藻類的幫助，這個過程將非常緩慢。珊瑚蟲如果能找來蟲黃藻簽訂租房協議，它的租客可以為它帶來氧氣和營養物質，而它只需要提供自己的代謝產物二氧化碳和一個安定的居所。這種互利共生的關係可以將造礁的速度提高數倍，否則，海水的侵蝕速度和珊瑚蟲的造礁速度其實相當，礁石很難長大。

除了蟲黃藻，其他租客也並非對珊瑚蟲全無用處，實際上珊瑚的各種顏色都來源於共生的藻類，否則它只能有碳酸鈣的慘白色。遺憾的是，隨著全球變暖，大氣中二氧化碳濃度增高，海水pH值也因此降低，這種海水的酸化儘管極其輕微，卻往往會破壞珊瑚蟲和藻類的租房協議，它們一旦分道揚鑣，白化的珊瑚有可能會死亡，久而久之，原來已經長成的礁體就會被海膽破壞。有藻時的增長，無藻後的消失，便成了珊瑚礁小世界的滄海桑田。

海的主導色是藍色，而海面上的珊瑚礁、海岸邊的溝邊藻的熒光、海底的藻類森林，都是藍色海洋的修飾。除此之外，更有一種因藻而起的顏色變化，令人恐懼，那就是赤潮。

【熒光海灘】

赤潮是硅藻和甲藻大規模爆發的結果，這兩種藻因為富含硅，顏色並非藍綠色，而呈棕黃色，當數以億計的棕黃色藻類聚集在海水中的時候，便呈現或艷或暗的紅色，彷彿海底在發生什麼大規模屠殺事件。有人說，《舊約-出埃及記》中埃及人被迫出走前尼羅河的血變之災就是最早關於赤潮的記錄。赤潮的可怕倒並不在於其顏色，而是因為引起赤潮的硅、甲藻往往會釋放藻毒素，這類神經毒素毒性不亞於氰化鉀，所到之處漁業損失慘重，更有可能進一步危害人類身體健康。

普遍認為赤潮的一大誘因是人類活動向水體排放了大量的營養鹽，造成上述藻類的大量增殖。但它的爆發與洋流、風力、水質等因素都有關係，多年來仍舊難以預測。與它類似的，就是近年來青島頻頻出現的滸苔爆發，因為滸苔屬於綠藻，所以又被稱為綠潮，好在滸苔並沒有毒素，只是遮蔽了水面的光線和氧交換，對水生生態系統的危害略小。淡水水體中也同樣存在著這種情況，不過主力是釋放藻毒素的藍藻，而它爆發時水中的粘綠色被稱為水華。嘉年華專題《尷尬的營養盛宴》）。

改變大氣組成、維持生態系統、造陸、變色……這些地球上最小的生命體用不懈的努力，憑著巨大的數量，以人類不可見的方式，將自己與這個星球上最大的棲息地——海洋聯繫了起來。它們作用的方式有的被人類認可甚至讚歎，有的卻引起人類恐慌，而它們並不在意自身行為的任何意義，這些生物只是在有限營養和眾多攝食者的嚴苛環境中搜尋一切生存機會，伺機爆發。

本文發表於《中國國家地理》