聰明的狐猴惹猴愛，「看，跟著我有葡萄吃！」

來自專欄行為與認知神經科學

編譯: @陳梁傑

校對和審稿： @閑看花落

文化是複雜的整體，它包括知識，信仰，藝術，道德，法律，風俗以及其它作為社會一分子所習得的任何才能與習慣，是人類為使自己適應其環境和改善其生活方式的努力的總成績。 ——泰 勒《原始文化》

古羅馬哲學家西塞羅首次使用拉丁文「cultura animi」定義了文化，原意是「靈魂的培養」，它包括人類社會通過社會學習傳播的一系列現象。一般來說，文字、語言、建築、飲食、知識、習俗等都會被包含在文化的範疇下。除了人類，其他動物往往也存在「類文化」的行為與現象。許多人類學、社會學與生物學家會通過這些簡化版的現象對人類的文化行為作出推演與解釋。長久以來，關於文化的「保存」與「傳播」問題上，一直是諸多學者興趣的熱點。

在尤瓦爾·赫拉利的《人類簡史》中曾描述到，作為人類的表親，黑猩猩有一種社會階層結構，族群內的集團成員會每天進行肢體接觸，像是擁抱撫摸、接吻、理毛、相互幫助等。這種集團形式的行為滲透到日常生活的方方面面，同一集團的黑猩猩會彼此相處、分享食物，並且相互幫忙。這些行為在不同的族群和集團中十分常見。如同人類一樣，某些特定的行為能夠在同代與後代間進行延續，那麼這種對於特定的行為（某文化形式）進行保存和傳播是如何進行的呢？

（一般認為理毛是黑猩猩族群中重要的社交行為）

最近，生命科學的兩個研究領域動物文化(animal culture)和社會網路(social networks)開始出現結合，它們在這些問題上提出了頗有新異的見解。動物文化是一門比較成熟的科學，它起源於上世紀中葉，通過觀察動物中的社會學習過程進行其間信息傳遞的研究。近年來，它在大量的脊椎動物和無脊椎動物物種的覓食、遷徙和交流的觀察中，發現了社會學習和重要功能行為傳遞的存在。而動物社會網路是一個較年輕的領域，主要是在過去二十年中發展起來的，通過建立一系列複雜的數字和統計工具來分析社會關係。在一項對座頭鯨進行長期跟蹤觀察的研究中發現，它們會用尾巴拍打海面來進行遠距離交流。座頭鯨經常從水中跳出來並扭轉身體、背部入水並重複拍打它們的尾巴和鰭，這種行為也被稱為鯨躍。這樣發出的聲音能夠水下傳播，並傳達消息給其他鯨魚。當最近的其他鯨魚群落超過 4 公里時，座頭鯨顯然更容易出現鯨躍行為，這表明鯨躍的身體拍打聲被用於向遙遠的群體發出信號。相反，重複的用尾部和鰭狀肢拍打海面似乎是用於近距離通信。在新鯨加入或群體分裂之前，這種行為的頻率會突然增加。

（能撐起一隻25噸的大鯨魚，這是多大的力量呀！）

相比於鯨魚這類海洋中的巨型哺乳動物而言，那些更小且具有更多社會性交互活動的哺乳動物，它們的行為可能具有更高的傳播性。一項研究發現，社交關係良好的松鼠猴(用術語來說，具有高度的「網路中心性」network centrality)更有可能學會實驗環境下獲取食物的方式，並且他們能在群體中「傳授」這種技能。這項研究結合了傳統的社會學習實驗與社交網路分析手段，首次闡述了社交網路對新覓食技巧在群體內傳播的影響。研究者先把能夠獲取食物的方法分別傳授給了兩個不同猴群的「首領」。在野生環境下，這些猴群中的「首領」往往是猴群眼中的焦點。因而，它們也更可能成為猴子們學習覓食技巧的榜樣。此外，研究者還通過特徵向量中心性(Eigenvector centrality)作為指標，分析了兩個猴群的社交關係網。它反映了個體與關係網中其他個體的聯繫程度。作者用Facebook打比方，特徵向量中心性高的用戶是那些自己擁有很多好友、好友也各自擁有很多好友的人。當猴群首領熟練掌握打開機關的技巧後，兩個猴群都進行15次實驗，嘗試打開機關獲取食物。第1次測試實驗，兩個猴群首領都會示範打開機關。結果表明，更擅社交的猴子比處於猴群關係網路邊緣的猴子更容易習得老大示範的技巧。

（社交泡澡兩不誤）

就在今年，Current Biology上以狐猴作為對象的研究得出了類似的結論，並且還增加了反向因果效應這一重要發現。那些懂得能夠獲取食物新技術的個人更有可能成為族群中的「焦點人物」。即，這些小狐猴在社交場合會對那些有聰明才智的同伴進行社會認可，而不是它們最親切的「熟人」。這些結果暗示的雙向因果關係對動物的社會性和文化傳播的理解上可能具有重要的意義。

Kulahci等人研究的狐猴屬於兩個群體，它們是1984年引入美國喬治亞海岸聖凱瑟琳島的動物的後代，是馬達加斯加本土以外的唯一自由放養的環尾群。為了研究技能的社會擴散，實驗人員引入了一項覓食任務，即從一個塑料小盒子里的抽屜中取出一顆葡萄(以避免抓取效果scrounging effects，見下圖)。在讓每個群體中的狐猴學習技能之前，每隻狐猴在社會網路中的地位是通過觀察誰與誰接觸、誰給誰梳毛而確定的。這些觀察提供了每隻猴與其他猴聯繫的數量(「程度」)和頻率(「強度」)的衡量標準。

（聰明的小狐猴在學著怎麼開機關。可愛的它們已然是瀕危動物了）

在每一組中，首批完成這項任務的狐猴是幼狐猴(這表明幼狐猴有一種「好奇心偏差」，這在靈長類和其他動物的研究中很常見)。隨後，成功完成任務的其他小組成員(這兩組38隻狐猴中共有22隻)往往是在觀察了其他猴的成功(觀察了其他猴的成功，並且自己也多次成功)後才完成任務的。分析表明，當某隻狐猴自發地去和其他狐猴互動時（特別是去接近它們），這能夠預測接近者任務的成功的情況；反之，其他狐猴與其的互動情況並不能預測任務的成功。這與最近在松鼠猴和烏鴉身上進行的社會中心性預測創新性社會學習的研究相類似。

個體解決任務的頻率預測了他們被其他個體關注的頻率，這一發現可能表明靈長類動物願意獲取有價值的社會信息。為了探討這種現象對個體社會網路地位可能存在的進一步影響，實驗者將實驗前後的網路中心性與覓食任務進行了比較。結果發現，最常被觀察到的個體在中心性方面有所提高；特別是，它們在實驗後得到的從屬行為(接近、修飾)比實驗前更多。有趣的是，在它們對其他個體的直接行為上並沒有產生影響。其效果是單向的：它們變得對其他狐猴更有吸引力。這也並不是因為其他狐猴可以在後續直接向其索要食物所導致的，因為實驗後裝食物盒會被拿走。

這一現象與Eduard Stammbach早期的研究成果相似。Eduard Stammbach是靈長類社會認知研究的創始人之一漢斯·庫默(Hans Kummer)的學生。在他的研究中,那些社會地位較低的長尾獼猴在接受如何從機關中獲取食物的訓練後，會受到地位較高獼猴的更多親近行為，一些高地位的長尾獼猴對這些「專家」的梳毛行為時間甚至超過了外出覓食的時間。然而，Kulahci等人的這項新的狐猴研究是第一次證明雙向效應在同一社會系統內運作的存在，即獲得一種新技能增強社會中心地位，反之社會中心地位越高的個體也更有可能通過社會學習獲得新技能。

作者強調，在實驗結束後，相應行為反應的增強被記錄下來，因此並不是由短期的抓捕動機所導致的吸引力增強。相反，他們認為狐猴可能會優先與「知識淵博」的個體交往，以獲得這種社會關係的長期利益。然而，我們應該謹慎地看待這裡提到的「知識淵博」個體。的確，成功完成任務的狐猴獲得了更多的附屬行為的前提是必須了解所需的覓食技能；但這並不是說，其他狐猴就是對這些狐猴具有的知識進行感知和反應。這將構成「讀心」(又稱「心靈理論」)，這是一些靈長類動物的一種能力，但在目前的研究中，這是一個暫時無法檢驗的結論。當然這將會是個值得進一步研究的有趣問題，即群體中成員是否真的對相關個體的覓食技能和成功覓食做出了反應(他們是否超越了這一點來識別潛在的認知特徵，比如知識能力，還是獲得有價值創新的能力)。

當然Kulahci等人所記錄的影響與社會支配地位無關，在強化與他人之間關係上是歸因於那些技能和贏得他人尊敬的成功事件中。Kulahci等人雖然將討論重點放在社會動態上，但其結果也可能對動物文化具有重要意義，特別是它們的文化適應性上。作者專註於人類文化，以及它與其他動物不同之處，強調它的累積性，並認為這在我們這個物種中是獨一無二的，是通過模仿和教學等過程進行高保真傳播的能力。這聽起來似乎合理，但這些想法存在一些嚴重的問題(人們幾乎可以稱之為當今的教條)。

一個挑戰是來自人類文化研究，有些學者認為模仿這樣的過程本身無法維持文化的彈性傳播和變化。例如，Morin指出一般的文化傳播實驗，通常是為了證明傳播，實際上通常表現為對任意文化差異傳播的逐漸喪失。又或者，在對西非的考古發掘中發現4300年前的黑猩猩就會採用工具為撬開堅果食用（使年老的猩猩也可以有食物食用）。我們可以指出，在這段時間裡，很少有人類物質文化如此忠實地保持和傳播！這種彈性是如何保持的？

在這些爭論中，一個顯而易見的答案似乎被忽視了，那就是，像撬開堅果這樣的行為提供了很大的好處，很可能會增強它們的長期彈性。另一個因素可能是順從的性格，遵循經驗法則來模仿大多數人的日常行為。回到現在，狐猴研究的結果表明，雙向的反饋迴路所揭示的另一個因素是，由社會和文化中心個體組成的核心保持著行為傳統。我們下一步研究需要了解的是，這種影響在不同的動物類群，特別是生活中它們進化適應的自然環境中的野生動物中，究竟有多廣泛。

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