A·afar南方古猿傳VI：人類為什麼要雙足直立行走?

出品︱網易科學人欄目組 王真

作者︱費寧

本文為網易科學人「A·afar南方古猿傳記」系列策劃第六篇

相關化石證據表明早在六百萬年之前，我們的祖先已經開始雙足直立行走（奧里恩人）。問題在於，他們為什麼要用兩條腿直立行走？

坦尚尼亞北部乾枯河床上散布著各式各樣的灰褐色板岩，其上的痕迹顯示著我們祖先的進化歷程。

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科學家在這些灰褐色板岩上發現了三組腳印，看樣子他們在行走過程中踩到了厚厚的火山灰。大小不一的幾組腳印循跡而去，在火山灰上蜿蜒27米（88英尺）。腳印的主任屬於一種早期人類，生活在距今366萬年前，也就是我們現代人類的祖先——智人。

圖示：坦尚尼亞發現的萊特利足跡

腳印周圍散布著兔子、羚羊、鬣狗，狒狒，長頸鹿和犀牛等的足跡，科學家推測這些動物可能是被附近的一個湖泊所吸引。

通過這些腳印，科學家尚無法確切得知人類祖先當時正在做什麼，是在大張旗鼓地追鋪獵物，還是在偷襲飲水的動物，亦或只是在晚飯後散步。但有件事是確定的，那就是無論人類祖先在做什麼，他們都是在用兩條腿直立行走。

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事實上，學術界普遍認為，在坦尚尼亞奧杜威峽谷（Olduvai）附近的萊特利發現的這些足跡，是關於人類直立行走的最早證據。

即便人類已經直立行走了數百萬年，但對於我們的祖先為何要站起來，而不是採用四足爬行仍然是一個謎。雖然雙足直立行走已經是現代人類的標誌之一，但科學界尚未對人類祖先為何轉變成雙足直立行走達成一致意見。

而一些尖端研究則為解釋這一變化提供了新線索。

要想理解現代人類為何會直立行走，首先需要回答關於人類進化的許多基本問題。人們普遍認為，雙足直立行走為我們祖先接觸、探索外界，以及學習提供了新的機會。

圖示：雙足直立行走能夠解放雙手，使用工具

倫敦自然歷史博物館人類學家克里斯·斯特林格（Chris Stringer）指出：「直立行走，從而能夠解放雙手操作工具。這讓人類長距離步行成為可能，最後是耐力奔跑，最終導致我們祖先大腦不斷發育。」

科學家認為，早在1300萬年到600萬年以前，現代人類與黑猩猩有著共同的祖先，其生活在非洲的廣袤森林中，是一種樹居物種。

如果你注意觀察我們的初生嬰兒，就能夠看到現代人類身上還保留著樹居物種的影子。我們可以將手指放在孩子的手指或腳趾下，他們就會本能地彎曲指端。因為在樹上生活的靈長類動物為了不從高處墜落，從出生開始就會緊緊抓住母親或是樹枝。

圖示：黑猩猩的腳是為了抓住樹枝，而不是為了行走

為了從四足爬行轉為直立行走，我們祖先的身體也經過了多次進化。我們的骨盆變短增寬，從而為臀部肌肉在直立行走中提供更好的槓桿作用；腿骨角度變為內向，從而使得腳步能夠保持在身體中心；脊椎形成S形彎曲，提升人體重心位置，並為大腦提供有效緩衝。而下肢也越來越長，從而使得行走中的步伐越來越大。

我們的腳也隨之發生了改變。猿類的腳很長，能夠用腳趾抓住樹枝。相比之下，人的腳趾卻很短，能夠在步行中起到槓桿作用。

那麼人類產生這些進化的原因到底是什麼呢？

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長期以來，學術界的主流觀點認為，氣候變化是推動進化的關鍵因素。幾百萬年前，隨著草原面積的擴大，非洲的森林面積逐漸縮減，這導致人類的祖先也開始離開森林，到草原上生存。

雙足直立行走對於生存有著重要意義。直立能夠讓人類的視野高過野草，觀察到掠食者和獵物。直立行走的人類祖先更容易生存下來，所以自然選擇是導致人類祖先從個別站立逐步進化成普遍的直立行走。

迄今為止發現的化石也顯示，在人類發展早期就學會了直立行走。

譬如在2001年和2002年，研究人員在中非的查德地區發現了一批頭骨化石碎片，研究分析這些顱骨碎片屬於一種生活在距今六七百萬年前的猿類，學術界將其稱之為查德沙赫人（英文名：Sahelanthropus tchadensis），其被認為是最早的人屬祖先。對顱骨化石的研究表明，其頸部位於頭部正下方，和現代人類的身體結構類似，科學家推測，查德沙赫人或許是雙足直立行走。

圖示：查德沙赫人的頭骨化石

如果說還不能完全確定查德沙赫人是用雙足直立行走，那麼生活在距今600萬年前的另一種古老猿類就確定無疑了。這種名為圖根原人(Orrorin tugenensis)的人屬祖先有著與現代人類相似的大腿骨，從一個方面表明其是直立動物。

但很多人認為，氣候進化理論存在諸多問題。最明顯的是，在查德沙赫人和圖根原人出現後很長一段時間，非洲大陸的氣候並未發生明顯改變，沒有因過度乾旱導致熱帶草原的大規模出現。

事實上，在人類進化的漫長周期中，非洲氣候經歷了複雜的變化過程，每一次氣候的變化都導致植被景觀發生了改變。也就是說，並沒有一種永久性的植被經管存在於人類進化史中，從而導致人類從四足爬行變為雙足直立行走。

另外一個問題就是，為什麼其他四足爬行生物卻適應了其在熱帶草原的生存？除了人類祖先之外，譬如狒狒等其他靈長類動物也能夠在熱帶草原上生存，卻依舊是四足爬行。

通過對人類祖先的化石研究，科學家還發現了一個很有意思的現象，那就是人類祖先的這些化石經常會和其他樹棲物種的化石在一起。

圖示：猩猩也能夠在樹枝上用雙足行走

斯特林格指出，「從直覺上講，或許人類祖先在樹上就學會了雙足直立行走。」最近的研究表明人類祖先在離開茂密的森林之前就已經開始使用兩條腿走路。

對蘇門答臘島猩猩的觀察也表明，這些猿類會在樹冠上用兩條腿行走，同時用手臂去抓住其它樹枝，這不僅能夠讓其獲得更多的水果，也有助於其在樹與樹之間移動。

早在一千萬年以前，人類祖先就與猩猩走上了不同的進化道路，但猩猩的膝關節構成與現代人類非常相似。利物浦大學人類學家羅賓·克倫普頓（Robin Crompton）和伯明翰大學靈長類動物學家蘇珊娜·索普（Susannah Thorpe）認為，這表明人類雙足直立行走的起源要比之前認為的更早。

克倫普頓解釋稱，「圖根原人的化石顯示出他們是用手臂輔助行走的雙足動物。」

當然，這種理論僅僅是關於雙足行走的幾十個假設之一。一些研究人員認為人類用雙足行走主要受到狩獵方式的影響。雙足直立行走能夠投擲武器，從而可以捕獲更大、速度更快的獵物。

而其他研究人員則認為，直立行走能夠幫助人類祖先抵禦非洲大陸的暴晒，這個想法也有助於解釋我們的祖先為何褪去了體毛，直立意味著只有身體的頂部也就是頭部需要毛髮的保護以避免烈日暴晒，而褪去體毛能夠讓身體更好地散熱。

但最近有些研究表明，在關於人類雙足直立行走的進化史中，有一些過渡階段被忽視了。

讓我們回到坦尚尼亞發現了萊特利足跡。一些研究人員使用3D掃描技術以及計算機建模對史前足跡進行分析研究，從而重建這些足跡主人的樣子。結合其解剖結構，科學家可以對人類早期祖先和現代人類的步態進行比對。

最近兩個研究通過對萊特利足跡進行分析認為，這些足跡的主人與人類祖母「露西」為同一物種，也就是同屬於南方古猿阿法種。該物種生存於距今390萬年至290萬年間。

圖示：南方古猿阿法種「露西」的重建

由馬克斯·普朗克進化人類學研究所和美國自然歷史博物館的研究人員進行的一項研究表明，露西和她的近親是以一種不尋常的方式直立行走。通過最萊特利足跡進行的重建表明，南方古猿阿法種是以雙腿彎曲的方式進行雙足行走。當然這種行走方式在草原上並沒有太大優勢。

馬克斯·普朗克研究所項目負責人凱文·哈塔拉（Kevin Hatala）說：「看起來他們似乎與現代人類的行走方式截然不同，但是萊特利足跡似乎表明在平地上雙足行走對於這些物種相當費力。「

更令人困惑的是，對露西骨骼化石的研究表明，其在死前遭受到了多次骨折，似乎因為從高處墜落導致。研究人員認為露西很可能是樹棲物種。（具體參見網易科學人《A·afar南方古猿傳Ⅱ：Lucy之死的新論與爭議》一文）

圖示：早期人類居住的衣索比亞山區

但另一項研究則認為，露西是岩棲物種。

約克大學古人類學家伊莎貝爾·溫德爾（Isabelle Winder）指出，「從進化角度來看，適應攀岩的猿類開始在平地上直立行走要比直接從樹上跳下來雙足直立要自然很多。「

貝內特認為，實際上人的腳是一個靈活的工具，正是因為地質變化導致人類祖先開始使用雙足行走。

研究人員指出，在發現大多數早期人類化石的東非地區，地質變化非常活躍。由於生活在地質活躍的東非大裂谷中，這些人類祖先經常需要在懸崖之間進行移動。

伯恩茅斯大學人類學家馬修·本內特（Matthew Bennett）說：「我認為我們祖先不得不適應不穩定的地質變遷，我們發現的足跡也反映了這一點。東非地區有許多斷層，從而為我們的祖先提供了更多的棲息地。」

圖示：與其他猿類不同，人類主要使用雙足直立行走

班內特自己的工作集中在通過新方法研究人類足跡，並將其與祖先的足跡進行比較。通過使用3D掃描，他復原了萊特利足跡以及在肯亞Ileret鎮發現的距今150萬年前的人類足跡。這些重建的模型表明這些直立行走的物種與現代人類的行走方式相比，僅僅是自然變化上的差異。

貝內特認為，相比於我們賦予的意義，人類的腳實際上是更為靈活的工具，只是因為我們習慣於將其用鞋子包裹起來，從而導致其作用並未能發揮出來。

他說：「我們的腳在走路時就起到了槓桿的作用。此外其還有很多功能。通過腳，我們可以在樹上奔跑跳躍，可以在岩石邊坡上尋求棲息地，或者在草原上從一個水源移動到另一個水源。」

所以，諸如萊特利足跡似乎也表明，我們的腳與三百萬年前這些古老祖先的腳並沒有什麼不同。

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