有機硒在畜禽上的營養生理作用與機制

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有機硒在畜禽上的營養生理作用與機制

（西華師範大學生命科學學院，四川南充 637002）硒是動物必需微量元素之一，在畜禽日糧補硒已是所採取的常規措施，補硒方法之一是添加亞硒酸鈉，但由於亞硒酸鈉利用率低，毒性大，對環境會造成潛在的污染，因此歐盟等一些國家和地區已經限制或禁止使用亞硒酸鈉作為硒的營養補充劑。近年來，營養研究表明有機硒的生物利用率遠高於無機硒，且具有毒性小、適口性好等優點，本文就有機硒在畜禽上的營養生理作用與機製作一綜述。一有機硒的來源（一）植物來源小麥中的硒主要以硒代蛋氨酸形式存在，玉米、小麥和大豆中有 81% - 82%的硒以 L- 硒代蛋氨酸形式存在，其它富硒植物中的硒主要以硒半胱氨酸和甲基 - 硒半胱氨酸存在。天然穀物中的硒代蛋氨酸都是以 L 型存在，是最適合人類利用的類型（Schrauzer，2000）。植物有機硒含量依賴於土壤硒含量(Yang 等，1997)。（二）動物來源自1973年Rotruck發現硒是谷胱甘肽過氧化物酶的活性中心以後，又相繼在哺乳動物中發現多種含硒酶，如硫氧還蛋白還原酶系、碘化甲腺氨酸脫碘酶系、硒蛋白P、硒蛋白W、磷酸硒合成酶等。Burk和Hill (1995) 預言哺乳動物體內有超過100種的硒蛋白。（三）微生物來源早期研究發現在含硒的培養基中，酵母、埃希氏菌、瘤胃微生物以及海藻都可以產生有機硒。在酵母硒的富集過程中，常用的酵母主要有釀酒酵母、葡萄汁酵母、魯氏酵母、阿蘇結合酵母、漢遜酵母屬、球擬酵母屬、有孢圓酵母屬、假絲酵母屬等（郝素娥等，1999)。富硒酵母一般含硒500 mg/kg - 1500 mg/kg，酵母對硒的富集過程中，其中51%與酵母細胞壁的大分子組分緊密結合，45%左右與細胞液中的肽、氨基酸結合，少部分則與可溶性蛋白質結合，使微量元素由無機態轉為有機態，生物學效價大大提高（李愛芬，2004）。二有機硒的營養生理作用（一）提高動物生產性能陳忠法等(2003)研究在肉仔雞日糧中添加有機硒的研究發現，0.2 mg/kg 硒對其增重、飼料轉化率、死亡、淘汰數的效果要優於0.3mg/kg添加量。郭峰等(2004) 研究表明，在飼糧中添加酵母硒可提高生長前期肉雞的日增重，降低料重比。Oishi(1987)報道，蛋雞日糧硒濃度由 0.06 mg/kg增加至 0.24mg/kg時，產蛋率上升、採食量增加、蛋重及蛋殼厚度增加。魏文志等（2001）在異育銀鯽基礎飼料中添加 0.2 mg/kg 的亞硒酸鈉和 0.2 mg/kg 的有機硒，試驗結果顯示，投喂有機硒飼料組魚體增重率提高了14.59%，餌料係數降低了 12.35%。Wang 等（1997）通過回歸分析鯰魚生長所需硒的最低濃度，亞硒酸鈉、蛋氨酸硒和酵母硒分別為 0.28、0.09 和 0.11 mg/kg ，相對於亞硒酸鈉來說，蛋氨酸硒、酵母硒對於鯰魚增重的生物學效價分別為 336% 和 269% 。袁施彬（2007）研究發現，在非應激仔豬日糧中添加酵母硒，隨著硒添加水平的增加，試豬粗蛋白、能量和干物質表觀消化率都呈現上升的趨勢，對應激組仔豬，隨著酵母硒添加水平的上升，其生產性能提高。（二）改善動物繁殖性能研究發現，在種豬（公豬、後備母豬和懷孕母豬）日糧中添加酵母硒，可使仔豬斷乳前死亡率顯著降低 2.2%，並明顯提高活產仔數、初生重（Yoon 等，2006）。Valentic 等( 2003)研究了酵母硒對肉用種雞和產蛋雞的影響，發現把有機硒和無機硒的飼喂量從 0.3mg/kg 提高到0.5mg/kg，有機硒組所產雞蛋的硒沉積量比無機硒組高 30%，並能促進胚胎髮育和雛雞出殼。杭紅仙等（2001）報道，有機硒能有效提高種公豬精液質量，降低精子畸形率。危克周等（2004）研究發現，有機硒能提高公牛精子活力。近年的研究表明，硒對於精子的形成和發育具有特異的作用。硒是精子線粒體外膜硒蛋白的成分之一。Arthur等（1997）和庄惠君等（2004）研究認為，有機硒能有效提高精子活動力，效果優於無機硒，其機制與 GSH-Px 活性增強，一氧化氮合酶（NOS）活性降低，自由基生成減少，膜脂質過氧化等細胞損害受到遏制以及精子尾部結構完整性有關。（三）增強動物免疫機能研究發現，硒缺乏會導致人和動物機體的免疫抑制，不僅影響淋巴細胞的增值、分化與成熟，還影響免疫球蛋白水平和抗體效價，使機體抗感染能力下降。補硒能增強機體免疫功能，加強淋巴細胞轉化能力和刺激免疫球蛋白的形成，提高機體合成IgG、IgM等抗體的能力。黃志堅等（2004）在研究富硒酵母對奶牛免疫功能影響時發現，隨著補硒天數的增加，乳牛血清中淋巴細胞的轉化能力增強，T淋巴細胞百分率增多。黃克和等（1998）研究證明，日糧中添加適量的硒能持續顯著地增強雛雞T淋巴細胞對植物血凝素(PHA)的吞噬能力和NK細胞活力。李光輝等（1999）在斷奶仔豬日糧中分別添加0.1mg/kg和0.3mg/kg有機硒的研究發現，B淋巴細胞及其機能活性增加。高元等（2001）報道，硒可明顯提高淋巴細胞分泌白細胞介素-6(IL-6)水平，同時提高了IL-6的活性。唐玫（2001）研究發現，富硒藻藍蛋白對小鼠空斑形成細胞產生抗體能力有促進，且隨劑量增加，富硒藻藍蛋白對抗體產生的促進作用逐漸加強。胡秋輝等（2004）報道，富硒茶可提高大鼠吞噬細胞的數量，增強吞噬細胞的吞噬能力，具有促進機體免疫，加強大鼠的非持異性免疫功能的作用。（四）有機硒對畜禽肉品質的影響肉品品質指的是與鮮肉或加工肉的外觀、適口性和營養性等有關的一些理化特性的集合，如肉的適口性、系水力、嫩度、風味及多汁性等。Edens 等(1996)比較了不同硒源、不同硒水平對雞肉滴水損失的影響。結果發現，無機組滴水損失顯著高於有機硒組。郭峰等(2004)報道，與同水平無機硒相比，酵母硒可改善肉雞腿肌的肉色。陳忠法等( 2003)研究表明，有機硒在降低脂質與肌紅蛋白的氧化、穩定肉色、提高肉色評分方面的作用要優於無機硒。鄒曉庭等( 2005)研究表明日糧添加蛋氨酸硒、酵母硒均可顯著改善肉雞肉色和降低滴水損失，與對照組相比，其紅色色度分別提高 20.84%和 10.76%，滴水損失分別降低21.32%和 14.23%。Torrent 等（1996）報道，給生長豬飼餵酵母硒能減少PSE豬肉的發生。Clyburn（2002）研究發現，有機硒飼餵肉牛可使牛肉有較高的紅度、黃度和光亮度。硒作為動物體內重要的抗氧化劑，可阻止多不飽和脂肪酸的氧化，改善肉的品質，且有機硒的效果要優於無機硒。Mateo 等（2007 ）認為有機硒在減少滴水損失方面的生物有效性是無機硒的306%。王惠康等（2006）研究表明蛋氨酸硒顯著提高肥育豬血清 GSH-Px 和 SOD 活性顯著改善豬肉色澤，降低滴水損失，顯著提高肌肉中肌紅蛋白，肌酸含量，提高肌肉的抗氧化能力。（五）有機硒對畜禽應激的影響隨著我國畜牧業特別是現代養殖業的集約化程度的提高及人們對動物保健意識的增強，動物應激醫學已成為動物醫學的重要組成部分（吳永魁，2005）。誘導畜禽產生應激的因素很多，在畜禽應激狀態下，細胞內產生大量的應激因子，破壞生物膜，影響細胞正常功能，影響酶的活性，加速蛋白質分解。動物表現為生產性能下降，或發生應激性綜合症。長期應激會導致機體內具有抗氧化能力的維生素和微量元素等的消耗，抵抗疾病的能力下降，加速生物體衰老或死亡等。硒是動物必需微量元素之一（ Schwarz和Foltz，1957）。許多研究都證實硒抗應激效應。劉風民( 2004)研究表明，日糧中添加有機硒和維生素E可明顯增加體內 α - 生育酚含量和 GSH- Px 活性，提高機體的抗氧化性能，提高熱應激狀態下機體抗氧化系統的調節適應能力，減少熱應激造成的自由基損傷，有機硒和維生素 E 協同作用明顯。袁施彬等（2008）研究發現，在氧化應激仔豬日糧中以酵母硒的形式添加0.2-0.6mg/kg硒，隨著硒添加水平的升高，GSH、GPx、SOD和CAT提高，MDA降低，T淋巴細胞轉化率、E玫瑰花環率提高，豬瘟抗體陽性保護率上升，細胞結構損傷減弱。當硒添加量上升到0.4 mg/kg 或0.6mg/kg時，應激試豬大多數生理機能指標可達到與非應激組差異不顯著的水平。三有機硒營養作用機制關於硒營養作用的機制，主要有以下幾個方面：（一）硒的抗氧化作用與機制在硒的生物學功能裡面，抗氧化功能是其它生化作用的基礎。硒的氧化性主要針對ROS及其衍生物。機體硒水平的高低，直接影響機體的抗氧化性以及對疾病的抵抗力。研究發現，硒在機體內可單獨發揮抗氧化作用。韓博等人(1999)對黃牛的研究表明，硒在自由基代謝紊亂致機體損傷的發病過程中具有重要的雙重作用：硒不僅作為抗氧化酶系的組分，影響GSH-Px和CAT的活性而發揮抗氧化作用，而且可以通過直接清除(血液自由基)FR而發揮抗自由基的損傷作用。另外，硒還以某種形式與細胞膜結合構成膜結合硒而保護細胞膜，發揮抗氧化作用。此外，硒還通過影響非酶類抗氧化劑的代謝影響自由基的代謝。（二）硒蛋白——主要的抗氧化物質研究發現，硒是谷胱苷肽過氧化物酶系、硫氧還蛋白還原酶系、碘化甲腺氨酸脫碘酶系、硒蛋白P、硒蛋白W和其它硒蛋白的重要組成部分。谷胱甘肽過氧化物酶在細胞的不同部分參與代謝氫過氧化物和LOOH，因而可以解釋硒在抗氧化系統中的必要地位。硫氧還蛋白還原酶中的硒以硒半胱氨酸形式摻入蛋白質中發揮其抗氧化功能。碘化甲腺氨酸脫碘酶系分別催化甲狀腺素的不同降解反應，共同協調甲狀腺素的生理功能。硒蛋白P已被提議作為細胞外的氧化劑防禦物，主要參與細胞外抗氧化系統。硒蛋白W可結合GSH，具有氧化還原功能。硒蛋白的不斷發現，強調了硒營養狀態的改變可以通過廣泛的生化途徑來調節生理功能。在日糧硒正常攝入範圍內硒蛋白表達的變動可能是構成硒缺乏損傷的基礎。（三）硒與VE及其它元素的互作1、硒與VE的「相互節省效應」研究發現，VE缺乏所致小雞肌營養不良的發病率可通過補硒而降低。VE缺乏所致的家禽滲出性素質也可通過補硒來預防或阻止病情發展。Combs和Scot(1974)觀察到硒與VE在防止亞細胞器膜脂質過氧化方面的協同作用。王福娣(1997)在這方面也進行了一系列的實驗研究，認為補硒和VE能調節血脂代謝，阻止脂肪肝形成，提高機體抗氧化能力，預防高血脂，且VE與硒聯合作用效果最佳。體外細胞培養法研究硒和VE對人髓系白細胞細胞株HL-60和非髓系細胞株K562細胞增殖和細胞周期分布的影響的結果表面，硒的抗癌作用和VE的抗癌作用是互補的，不能互相替代。現已明確，硒與VE在生物抗氧化方面的關聯是二者營養學上關係的基礎。有關機理，目前較統一的看法是VE與GSH-Px的協同作用上。2、硒與其它元素的相互作用包括硒與一些非金屬元素、金屬元素在效應上的拮抗、協同或其它。這些相互作用對它們的生物效應有重要影響。近年來，許多學者在這方面做了大量實驗研究。例如，硒能有效緩解鎘中毒，並對其誘導的過氧化損傷有一定的防護作用；鉻對低硒所致心肌損傷有保護作用；鍺與硒具有協同抗氧化作用；硒與鋅在保護胰腺的過氧化損傷中互相協調；硒碘營養狀態可以影響甲狀腺和大腦GSH-Px活力，低硒或低碘都可能降低大腦的抗氧化狀態。四結語畜禽飼料缺硒需要補充，到底需要添加多少仍存爭議，全面了解硒的營養作用及其機制可促進硒的合理添加。採用酵母硒等有機硒源代替無機硒，具有較高的商用和實用價值。參考文獻（略）廣州市博善生物飼料有限公司特約稿