熱河生物群告訴我們什麼

作者：周忠和 （中國科學院古脊椎動物與古人類研究所） 熱河生物群，作為一個世界級的化石寶庫，自然包含了十分豐富的內容。可以說，在當時的地球上已經出現的各個主要門類的生物幾乎都有了各自的代表。因此，我們研究熱河生物群可以了解一些重要生物門類的起源和演化過程。熱河生物群延續了大約2千萬年，奇特的古老生物，加上罕見的生物多樣性，構成我們認識中生代晚期地球陸地生態系統的一個重要窗口。限於篇幅，本文無法面面俱到，只能對其中的一些重要類群分別作一些扼要的介紹。 （一）鳥類的早期演化和輻射 鳥類的歷史相對於其他的許多動物門類，算是比較晚的。迄今發現的最古老的鳥類是侏羅紀晚期德國的始祖鳥，距今大約一億四千萬年，因此熱河生物群的鳥類時代僅次於最早的鳥類。 遼西發現的早期鳥類化石無論在種類還是數量上都是其他地區無法相比的。從外表來看，這裡的鳥類可以用『千奇百怪』來形容。例如，孔子鳥是最早具有角質喙的鳥類，熱河鳥是唯一保留了爬行動物祖先長的骨幹尾巴的鳥類，會鳥是當時世界上個體最大的鳥類，原羽鳥的尾羽形態介於鱗片和羽毛之間。在飛行的能力方面，差異也十分顯著，義縣鳥的飛行能力和現代的鳥類幾無差異，而熱河鳥等還要藉助樹木進行滑翔等原始的飛行。精美的化石保存，還向我們提供了古老鳥類食性的證據，例如，燕鳥的胃內保存了魚類的殘骸；會鳥的體內還可見胃石；熱河鳥的胃裡卻充滿了植物的種子，是鳥類最早食籽的化石證據。 雖然大多數的鳥類都以樹棲為主，如中國鳥、華夏鳥、波羅赤鳥等，而另外一些則生活在水邊，如長翼鳥、燕鳥等，並且以魚類為生。同期不同鳥類在大小、食性、飛行能力和生態環境等方面的差異表明，到了早白堊紀鳥類的種類已經比較豐富，出現了快速的演化和分異，並標誌著鳥類進化歷史上第一次大規模的輻射。雖然它們中的絕大多數成員都還十分原始，或者已經十分的特化，但其中的一些被稱為今鳥類的鳥類卻代表了鳥類進化的主幹，它們主要生活在水邊，其中的一支最終發展為今天龐大的鳥類大家族。 （二）身披羽毛的恐龍 遼西發現的多種帶羽毛的恐龍化石是熱河生物群一道最為亮麗的風景，不僅在學術界引起不小的震動，而且還引起了公眾的極大興趣。這些發現的意義至少可以歸納為以下幾點：①支持了鳥類起源於恐龍的假說；②為鳥類飛行的樹棲起源假說提供了重要的證據；③證明羽毛不再是鳥類特有的特徵；④表明羽毛的起源和鳥類飛行沒有直接的聯繫，羽毛最初的功能或者是為了吸引異性、偽裝、物種的識別或者是起到在奔跑、跳躍過程中產生必要的推力的作用；⑤為恢復恐龍的生理習性提供了重要線索。 從1996年開始被發現的帶毛恐龍至今還只發現於我國的遼西地區。這些帶毛的恐龍有和鳥類關係相對較遠的奔跑的恐龍『中華龍鳥』，有屬於竊蛋龍類的尾羽龍，有屬於虛骨龍類的『原始祖鳥』，還有屬於懶龍類的北票龍，以及馳龍類的中國鳥龍和小盜龍。在這些恐龍中，有些還只是具有很原始的羽毛類型，如『中華龍鳥』的羽毛還沒有現代鳥類羽毛的典型特徵，而尾羽龍和小盜龍等的羽毛已經和鳥類的羽毛幾乎難以分辯。這一個個屬於不同恐龍家族的恐龍，除了分布全身的羽毛外，有的頭上還長著和鳥類一樣的冠。 在這些帶毛的恐龍中，還有一項重要的發現是一些恐龍能夠在樹上生活。例如顧氏小盜龍便是其中一個典型的代表，它不僅在骨骼上顯示樹棲生活的特點，而且它的後肢上還附著很長的羽毛，如同增添了兩個翅膀，所以被人們稱為有4個翅膀的恐龍。由於小盜龍和鳥類的親緣關係十分接近，所以樹棲恐龍的發現不僅改變了我們對這些恐龍的傳統認識，而且還有力地支持了鳥類飛行的樹棲起源假說。 當然，熱河生物群的恐龍不都是有羽毛的。屬於禽龍類的錦州龍以及蜥腳類恐龍都是熱河動物群恐龍大家庭中的龐然大物。還有其他一些恐龍如鸚鵡嘴龍、熱河龍、遼寧角龍、中國獵龍等對於研究白堊紀恐龍的輻射具有重要的意義。植食性的竊蛋龍類切齒龍的發現還豐富了我們對獸腳類恐龍習性分化的認識。 在古老的遼西大地，五千多年前的「紅山文化」，因出土玉豬龍和女神而聞名於世；而據考證，玉豬龍是中華民族龍的形象最早的藝術表現。可是，又有誰能想到，早在一億多年前，這裡早已經就是地地道道的「龍」的故鄉了。 （三）人類的近親——哺乳動物的演化 新生代一般被稱為哺乳動物的時代，然而哺乳動物的祖先早在兩億多年前已經開始出現。因此，哺乳動物的演化早在中生代便拉開了序幕。迄今在遼西的熱河生物群已發現了6種原始的哺乳動物化石，它們大多數具有較完整的骨骼，有些還保存了很好的毛髮。如此完整精美的保存，在早期哺乳動物化石中十分罕見，件件堪稱精品。無論張和獸、爬獸、熱河獸，中國俊獸，戈壁獸、還是始祖獸都是不同門類哺乳動物的重要代表。此外，這些大小和運動方式都很不相同的哺乳動物說明，到了早白堊紀中、晚期，哺乳動物已經適應了許多不同的生態環境。 爬獸不僅是中生代已知的最大的哺乳動物，它的發現還具有更重要的演化意義。哺乳動物與爬行動物的一個重要區別是前者中耳有三塊聽小骨，而後者僅有一塊。在爬獸的下頜骨中有一塊叫做麥氏軟骨的骨骼由於骨化而得以保存，通過對這一塊骨骼的研究，可以直接從化石的角度驗證由爬行動物向哺乳動物三塊聽小骨演化形成的過程。 始祖獸不僅是熱河生物群發現的第一件真獸類哺乳動物（有胎盤類），而且還是已知最古老的真獸類，它的發現將真獸類的起源歷史向前推進了4～5千萬年。過去在早白堊紀發現的真獸類化石都是地面奔跑類型的動物，而始祖獸卻具有攀援的結構特徵，表明早期真獸類在行走、習性等方面有了很大的分異，從而能夠在早白堊紀佔據不同的生態空間。 （四）脊椎動物的大家庭 熱河生物群的脊椎動物除了前面介紹的鳥類、恐龍和哺乳動物以外，還包括許多其他的門類，如魚類、兩棲類、龜鱉類、蜥蜴、水生爬行動物離龍類和飛行的爬行動物翼龍類。 熱河動物群的魚類以狼鰭魚最為著名，這不僅是因為研究歷史長，而且也是數量最多的脊椎動物。此外，還有一些更原始的古老魚類。但和鳥類與哺乳動物不同的是，這些化石已經可以歸入現生的某個魚類類群，例如弓鰭魚類和鱘形魚類。由於出現了現代魚類類群的先驅分子，因此研究這些魚類對研究現代魚類區系的形成過程十分有意義。此外，這些魚類和現今北美的一些淡水魚類有著千絲萬縷的聯繫，因此它們的古地理學意義，也是魚類學家十分感興趣的問題。 兩棲動物雖然在地質歷史上出現得很早，真正的蛙類化石的出現卻晚得多，因此遼西發現的三燕麗蟾可稱得上是最古老的青蛙之一。這些古蛙化石為探討無尾兩棲類的起源和早期分化提供了重要的信息。除此之外，還有不少的屬於有尾兩棲類的蠑螈化石，它們也是比較原始的類型。一些蠑螈化石的個體非常豐富，代表了由幼年向成年發展的不同階段，因此為研究它們的個體發育提供了不少重要的信息。 早白堊紀的遼西古湖泊中游弋的不僅僅是魚類，還有許多如今已經滅絕了的爬行動物。它們分類上屬於離龍類，包括滿洲鱷和潛龍等種類。其中潛龍化石發現的數量巨大，化石大小差異也最大，小的幼年個體不足10厘米，大的成年個體可達2米。這些化石的研究工作對恢復熱河古湖泊的生態系統具有十分重要的意義。 翼龍是爬行動物的一支，既不屬於恐龍，也不是鳥類的祖先。它們征服天空比鳥類早了大約7千多萬年，因此是地球歷史上最早能夠飛行的脊椎動物。熱河生物群中的翼龍絕大多數是屬於短尾巴的較進步的翼手龍類，還有少數屬於較原始的喙嘴龍類，它們是鳥類在空中的有力競爭者。由於有較強的飛行本領，翼龍的地理擴散能力也很強，因此這也為翼龍跨大陸的對比提供了條件。例如，義縣組發現的翼龍和德國晚侏羅世的翼龍組合就比較相似，而較晚的九佛堂組的翼龍就和巴西早白堊紀的翼龍面貌更加接近。熱河生物群的翼龍可以說是白堊紀早期最好的代表，是研究翼龍進化不可缺少的環節之一。 （五）無脊椎動物的世界 在熱河生物群中，無脊椎動物的種類和數量無疑最多，至少包括了腹足類、雙殼類、葉肢介、介形蟲、蜘蛛、蝦、鱟蟲和昆蟲等。這些化石對於研究熱河群的地層對比和恢復古環境具有重要的意義。例如，東方葉肢介是熱河生物群一種著名的無脊椎動物化石，數量極多，十分常見。通過對葉肢介的詳細研究，還能對研究熱河生物群的演化和地理分布提供重要的信息。 在這些無脊椎動物中，又以昆蟲的種類最為繁多，至少已達到了一千多種。其中包括古老的蜻蜓、古蟬和各種蜂類。但熱河生物群中最著名的昆蟲種類是三尾類蜉蝣，它是熱河生物群的典型分子之一，它的出現與消亡可能代表了熱河生物群的開始與結束。值得一提的是，採花的昆蟲已經大量出現，這些昆蟲的頭部向前伸出細長的管狀口器，用於採集花蜜。對這些昆蟲的研究不僅間接證明了開花植物的出現，而且還是研究昆蟲－被子植物協調進化的重要證據。一幅最古老的「花—鳥—魚—蟲」畫驚現古老亞洲的這片寶地。 （六）熱河植物群 新生代不僅是哺乳動物的時代，而且也是被子植物（也叫「開花植物」）的時代。但是最早的被子植物卻在白堊紀的早期就已經出現。熱河植物群除了最引入注目的被子植物外，還包括苔蘚、蕨類、買麻藤類、銀杏、蘇鐵和松柏類等。其中，銀杏、蘇鐵、松柏類的數量最為豐富。買麻藤類植物和現生的買麻藤類幾個屬非常相似，表明具有很近的親緣關係，對於我們研究這一類群的演化歷史具有重要價值。 過去，在熱河生物群中不少的植物都曾先後被描述為被子植物，但後來大多數又被歸入了其他的植物類群。自從遼寧古果化石發現以後，人們對熱河生物群的被子植物發生了濃厚的興趣。遼寧古果，被不少學者認為是熱河生物群唯一比較可靠的被子植物化石。最近發表的中華古果化石不僅保存了枝葉和花，而且其根部也有精美的保存，系統學分析的初步結論認為它是最原始的被子植物。此外，由於它顯示了許多水生草本植物的特徵，因此他們認為古果的研究支持被子植物起源於水生草本植物的假說。 然而，對古果的認識，顯然古植物學家內部還存在比較大的爭議。有些學者認為古果的一些特徵同樣見於其他種子植物，他們對於古果歸屬於被子植物還不能完全地肯定。他們還認為，既便古果是被子植物無疑，它也不是時代最早的被子植物。而另外一些學者，同樣對古果的原始的分析和解釋提出了質疑。他們認為古果可能不是所有現生被子植物的姐妹類群，而是一種特化的並完全生活在水中的被子植物，換句話說，就連它們單性的花也都是淹沒於水中的。因此這些學者認為，古果的研究為探討被子植物的早期形態演化、生態分化以及適應水生的生活提供了重要的信息，但和被子植物的起源關係不大。 一億多年前的早白堊紀，我國北方、蒙古、西伯利亞、哈薩克、以及朝鮮、日本等是地球上唯一一個被許多淡水覆蓋的陸地。這時候世界上其他地區大多被海水淹沒或者經常受到海水的侵襲。這一時期受太平洋板塊活動的影響，冀北—遼西地區區域的大地構造活動也日趨活躍，伴隨這些構造運動的是強烈的火山活動。一次又一次頻繁的火山噴發，在地層中留下了一層層火山灰的沉積。在遼西的許多化石產地，例如北票的四合屯或者朝陽的上河首的剖面上，都能夠清晰地見到這些火山活動的沉積記錄。這些火山灰不僅能夠導致生物的窒息或中毒身亡，而且還能將它們快速地埋藏起來。 在遼西地區的一些化石地點，還可以觀察到因為火山活動導致生物集群死亡的證據。例如，在北票的陸家屯地點，火山活動形成的火山灰流，形成巨厚的塊狀沉積。很顯然，不生活在湖邊的生物幾乎是在頃刻間被吞噬的。常常表現為多個恐龍和哺乳動物的骨架較完整的堆積在一起，真實地記錄了火山噴發導致的生物的集群死亡。這一現象不能不讓我們想起兩千多年前義大利的威蘇威火山爆發，導致了龐貝城的悲劇。 古植物學的證據以及沉積學的研究表明，當時這一地區總體氣候溫暖，植被繁茂，半乾旱和潮濕的氣候呈現季節性的交替變化。很多分割的山間中、小盆地，形成寧靜水體的湖泊以及沼澤和溪流等淡水的環境，為各類生物的生存繁衍提供了良好的條件。頻繁的火山活動，導致一些生物滅亡的同時，還把大量的火山顆粒沉降到水體中，為水中的食物鏈提供了豐富的礦物質元素。另外，由於部分盆地之間的相對隔絕，地勢變化較大，因此存在複雜多變的小環境和生態灶。而且由於異常的外部環境條件，如火山的噴發等因素的不斷發生，可能更容易引發基因的突變。在以上因素的共同作用下，形成豐富生物種類的幾率便大大增加。這可能也是為什麼熱河生物群如此繁盛的原因之一。 熱河生物群濃厚的區域和土著色彩早就為人們所了解。例如，許多熱河生物群的生物只有在東亞地區發現，而在同期的世界任何地區都沒有發現。這些化石包括狼鰭魚、鸚鵡嘴龍、孔子鳥、張和獸等等。這些現象無疑和熱河生物群與外界的地理隔絕有一定的關係。從中侏羅世到早白堊紀，東亞地區和勞亞大陸的其他地區存在一定的地理阻隔。例如，東亞和西伯利亞之間存在一個狹長的蒙古—鄂霍次克海；中亞和歐洲之間有圖爾蓋陸表海；亞洲和北美之間有古太平洋相隔；而在中國大陸內部的北部與南部間還被古秦嶺和大別山分離，因此熱河生物群與我國華南早白堊紀的生物群也存在顯著不同。 有些學者還進一步認為，熱河生物群因為保留了許多更早地質時期（如晚侏羅世）延續下來的古老生命，因而可能是一個中生代孑遺生物的避難所。然而，這一假說卻並不能完全地解釋熱河生物群的組成特徵。事實上，儘管由於東亞地區和外界的地理障礙，熱河生物群中存在一些古老的孑遺分子（如『中華龍鳥』和樹翼龍），但是這一生物群在大多數方面，與同期西歐、北美、南美、非洲和澳洲的生物群可以進行很好的對比，總體上具有典型的早白堊紀生物群的面貌。例如，一些恐龍（如禽龍、馳龍、甲龍等）、鳥類（如反鳥）、古蛙（如盤舌蟾）、哺乳類（如多瘤齒獸）等在早白堊紀都具有世界性的分布；而且植物群的面貌也和其他地區早白堊紀的植物群類似。 值得一提的是，熱河生物群分布的東亞地區可能還是許多重要生物門類進化的搖籃和輻射的中心。例如，其中的恐龍化石都是晚白堊紀恐龍類型的早期代表，如懶龍類、竊蛋龍類、新角龍類等等；這裡發現的今鳥類和反鳥類化石都是這些門類最早的代表，而且早期的鳥類在很短的時間內在種類、形態、飛行、食性和生態等方面，出現了許多不同的類型，代表了鳥類歷史上第一次大的輻射。 熱河生物群與外界的隔絕可能是相對的，而且這種隔絕可能在白堊紀的早期便已經結束，例如伴隨圖爾蓋海峽的退縮，歐亞「陸橋」的建立，一些新興分子加入到了熱河生物群。這些世界性分布的生物和本地業已存在的古老分子以及原地出現的新類型融合在一起，從而形成了熱河生物群的獨特的生物組合面貌。同時，熱河生物群的一些生物也得以向外擴展世界的其他地區。 總之，熱河生物群的組合面貌中既有許多原始的絕滅的類群，同時還包含了許多現代生物的類群的代表或者與之親緣關係較近的祖先。前者包括各類恐龍、翼龍、熱河鳥等原始鳥類、水生的爬行動物等等，後者包括了鱘魚、弓鰭魚類、真獸類哺乳動物、今鳥類、買麻藤類和被子植物等。因此熱河生物群是一個名副其實的承前啟後的生物群。 作者簡介：周忠和，江蘇省江都市人，1986年畢業於南京大學地質系古生物與地層學專業，1999年獲美國堪薩斯大學古鳥類學博士學位，同年入選中國科學院「百人計劃」，2000年獲國家傑出青年科學基金。中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員，博士生導師。 (資料收集：孫承凱)
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