行走江湖，誰沒幾招偽裝術？

來自專欄中科院之聲

誠如我們所見，動物需要躲避或警示天敵，還需要辨識同類，其體色很大程度上取決於這些需求。而植物則罕有隱藏自己的需求，它們轉而通過利刺、厚皮、毛被和毒素保護自己。

——華萊士，1877 《動植物的色彩》

我們對生物色彩在防禦功能方面的認識幾乎都來自動物——被寫入教科書的經典概念：偽裝、警戒、擬態等幾乎都以動物為案例。生物色彩研究的先驅華萊士曾認為植物「罕有隱藏自己的需求」，因而並未在其關於動植物色彩的經典著作中花費多少筆墨。

不過，近年來越來越多的證據表明，這些令人著迷的概念並不是動物的專利。

關於植物利用偽裝躲避天敵的零星猜測早在150年前就已出現，但一直沒有嚴格的實證研究。近年來，色彩測量技術、動物感官和其他相關領域的研究不斷發展，使得生物色彩這一經典的進化生物學話題重新煥發生機。不少證據表明，植物也可能利用多種偽裝策略來防禦天敵。

近日，中國科學院昆明植物研究所副研究員牛洋、研究員孫航與英國埃克塞特大學教授馬丁-史蒂文，就在植物偽裝領域開展了系列合作研究。

圖1. 可能被動植物公用的幾類偽裝策略及其案例。（Martin Stevens、 牛洋、Keith Green；）

對於偽裝，動物和植物都有哪些相同點？

背景匹配：利用自身色彩和形態融入背景，讓觀察者難以發現。其實就是過去教科書中所稱的「保護色」（不過該名稱不合適，建議棄用）。

破壞性花紋：通過特殊花紋營造偽邊緣效果，讓真實輪廓不易暴露。例如濱蟹，以及許多植物的種子。

喬裝：與某些無關緊要的物體（例如石頭、枯葉或小樹枝）相似，讓觀察者難以辨認。例如形似成鳥糞的鳳蝶幼蟲，以及形似石塊的石生花屬植物。

偽飾：就地取材，利用這些外在材料裝飾自己。例如，蜘蛛蟹用海藻裝飾自己，而有的沙丘或海濱植物由於具有粘性腺毛而被動地被沙粒包裹，呈現相似偽裝效果。

對於偽裝，植物為什麼不如動物？

儘管證據越來越多，但植物偽裝的案例遠不如動物那麼普遍，其原因除缺乏關注外，可能還在於動植物之間的固有差異。與動物相比，大多數植物在其生命的大部分階段里有很多限制，這些限制因素可能影響了偽裝的進化。

體色不夠自由：

我們知道植物界的主流色彩是綠色，因為植物需要通過光合作用來養活自己。而非光合色素的存在可能會影響植物的光合效率，且單是製造這些「非主流」色素本身可能就需要額外的資源投入。

防禦不夠有效：

植物的根基是不能動的，這就意味著即使擁有偽裝，其防禦效果與動物相比也要大打折扣。因為天敵將有更多機會通過其他線索，和反覆學習來定位這些不能動的目標。此外，由於不能移動，動物的某些本領，比如主動選擇最佳的藏身地點的這種本領，就難以被植物掌握。

植物太過堅強：

某種特徵的進化與自然選擇的強度息息相關，改變更容易發生在那些脆弱的物種或環節。想像一下，您不大可能像為植物剪枝那樣對待動物。正因為動物相對脆弱，它們在防禦方面的任何微小改進都可能帶來巨大的收益，從而鞏固這些改進。而植物則太過堅強，組成它們的零件——枝條、花、葉——可以不斷重複或再生。對它們而言，很多表型的改變並不能最終轉化為實質的生存優勢，或者需要更強的選擇壓力造才能使優勢體現出來。

野生的、生存壓力巨大的，或者自身比較脆弱的植物，更需要「偽裝」

在某些環境、某些植物或是植物生命中的某些階段，上述限制可能會被削弱，於是特殊的外形得以進化。

圖2. 左：香晶蘭等腐生植物，由於不需光合作用，在體色方面可以有更大自由度；中：高山流石灘等開闊環境可能有利於偽裝的進化；右：專食性或寡食性天敵（例如多數蝶類）可能對植物施加更強的選擇壓力。（牛洋、 Jim Fowler；）

因此，偽裝可能更多地出現在非自養植物中（例如腐生植物，它們的體色選擇更自由）、出現在開闊的環境中（例如高山流石灘或沙地、戈壁，這裡的選擇壓力更大）、出現在被專性天敵危害的植物中（由它們施加的選擇壓力更大），或者出現在個頭小的植物或脆弱的生命階段（例如種子或小草本，它們更脆弱）。

圖3. 左：表型多態性常在偽裝類群中出現，不同表型個體如何共存是重要的進化生物學問題。中：偽裝的效果特別依賴其所在的環境，相似的背景環境可能引起不同類群物種的趨同進化（上下圖為同在流石灘出現的不同科的植物）；右：同理，生長在不同環境的同一物種，也可能發生適應性的表型分異。（牛洋、孫航）

偽裝為探討許多進化生物學問題提供契機

這些問題包括（但不限於）天敵如何搜索植物，其搜索機制如何影響表型多態的進化？色彩防禦和其他形式植物防禦之間的關係如何？局部適應如何影響植物的表型分化，其具體機制如何？如果天敵（取食者）和朋友（傳粉者）都靠視覺定位植物，這對敵友矛盾該如何解決？面臨強大的人類採集壓力，植物的色彩特徵如何進化？

因此，偽裝作為生物適應環境的經典案例，為一系列進化生物學研究提供了土壤。

作者：牛洋

來源：中國科學院昆明植物研究所