人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼？

(2011-12-16 01:26:31)

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人類學雜記——4. 我們是北京猿人的後代麼？（溫馨提示：簡化字版本見後。）我們這些80年代和以前的出生的人上中學的時候，歷史書應該是從元謀人、藍田人、北京人這樣一路講過來的吧。這些「人」的年代都有至少好幾十萬年（現在最新的測年法已經把元謀人的時間修改170萬年前了，北京人在70–20萬年前）。另一方面，從90年代開始，有科學家分別通過線粒體和Y染色體硏究，得出結論，說所有現代人都是近期（幾萬年，最多十幾萬年內）從非洲走出的。下圖是說明兩種假說的示意圖。

請注意一點，因爲古老的人類和靈長類化石基本發現於非洲，多數類人猿也分佈在非洲，兩種假說一般都認爲人類是從非洲起源的。區別在於，多地區起源假說認爲人類（直立人，Homoerectus）早在幾百萬年前就已經走出非洲了並分別在各大洲形成了早期智人（智人的學名是Homosapiens）的，早期智人又分別在各地演化成了現代人（即晚期智人，Homo sapienssapiens）的不同人種（種是species，人種是race，現代所有的人種都屬於晚期智人）。之後，各人種閒只是進行了小規模的基因相互交流。而走出非洲假說認爲，歐亞大陸發現的幾百萬、幾十萬年前的直立人和早期智人化石並非現代歐洲、亞洲人的祖先，那些人已經滅絕了，歐亞大陸的現代人都是距今10萬年之內重新走出非洲的現代人的後代。任何一種科學假說是需要證據來支持的，我這裡就列出一些證據。目前支持走出非洲假說最有力的證據包括線粒體和Y染色體的證據。前面我也提到了，用所有現代男人的Y染色體，比較上面的變異位點，可以做成一棵樹，就能知道誰和誰更接近。再把類人猿的序列加進去一起比較，就可以得出，對人來說，這棵樹的根在什麼位置，也能通過突變的數目估計出人類分化的大致時閒來。（人和黑猩猩的分離時閒大約600萬年，假設人和黑猩猩的DNA突變率差不多，就能靠數人和黑猩猩之閒突變差異的個數和人類內部兩個支系閒差異的個數算出時閒。）（請注意，「猩」是多音字，在此義讀shēng（《廣韻》所庚切：「猩猩，能言，似猿聲，如小兒也」），而另一個音xīng是狗叫聲（《廣韻》桑經切：「說文曰：猩猩，犬吠聲」），念錯了，自己就成小狗了。）下面的Y染色體圖中，除黑猩猩以外，後面的字母都是人的Y染色體單倍羣。用灰色陰影標的支系主要是黑人，黃色的主要是黃種人（包括東亞、東南亞、東北亞和印第安人），白色的主要是白種，椶色的是澳大利亞和新幾內亞土著。我們看到，所有非洲之外的現代人的父系都有一個比較近的共祖，在他身上發生了M168這樣一個SNP突變。非洲之外的人數雖然很多，但從譜繫上看，都只屬於這個比較下游的支系。所以，只能是歐洲和亞洲的人從非洲走出，而不能是三大洲的人分別演化而來。而一些民科主張的歐洲、非洲的人都從東亞走出的說法更是無稽之談。走出非洲的人分化的時閒（就是M168位點之下，DE和CF分開的時閒），目前算出來，是在4–8萬年之閒。（解釋一下，「民科」我特指不按科學方法假設、嚴格求證的人，而不管這個人專業是不是作科硏的。業餘愛好者中有很多科學素養很高的人，而喫科硏這碗飯的專業人士中也會有民科。）整個現代人的Y染色體的共祖（「Y染色體亞當」）也不超過20萬年。

有人會問了，是不是因爲你們測的樣本太少，以致有不是從非洲走出的樣本沒有被你們測到？金力實驗室在2001年發了一篇文章，在整個東亞、西伯利亞、東南亞、太平洋島嶼抓了12000個男人，測了Y染色體，發現都屬於M168+的支系。直到今天，又經過10年以來全世界多個實驗室的努力，世界上的民族基本都已經測到過了，也仍然沒有找到一個不屬於Y染色體亞當的樣本，東亞也沒找到一個M168-的樣本。要是哪天我眞能在中國找到一個不是Y染色體亞當後代的，我就發了，呵呵。又有個問題：Y染色體只代表了父系。那母系是什麼情況呢？線粒體的譜系硏究得其實更早一些，見下圖。L0 –L6的那些支系都是主要分佈在非洲的，而走出非洲的僅有兩支：M和N（R在N的下面。線粒體支系的命名因爲歷史原因，比Y染色體的亂一些，具體的以後再講，先記住L、M、N、R這四個字母就行了。）M、N、R的分支在主要分佈在白種和黃種人裏。M和N各自內部分開的年代也在10萬年以內。圖裡面Ne.是尼安德特（Neanderthal）人，歐洲到西亞分佈最廣的早期智人，而Den.是丹尼索瓦（Denisova）人，是在西伯利亞南部阿爾泰山一個山洞裡發現的人骨。尼安德特人和丹尼索瓦人的樣本都是距今3萬年以上的古DNA。因此線粒體的情況和Y染色體很相似，也是晚近的時候走出非洲的，而現代人的母系共祖（「共妣」？）即「線粒體夏娃」也是個非洲人。

還有人問了，Y染色體和線粒體只是最容易硏究的兩個連鎖區，還有那麼多的常染色體呢，上面有上萬個不一起遺傳（即不完全連鎖）的區域，那麼從常染色體上，非洲以外的現代人的DNA是否能找到一部分是從亞洲和歐洲的直立人傳下來的呢？下面這個圖是用常染色體25萬多個SNP做的聚類，裡面一個點就是一個個體。個體越相似，在圖上的距離就越近。左面那個圖裏，中閒那片很密集的點是現代人，左邊是黑猩猩，右上角是尼安德特人，右下角是丹尼索瓦人。右邊的圖是左圖裏現代人部分的放大。可以看出，所有現代人都緊緊聚在一起，而和尼安德特人和丹尼索瓦人很遠。

不過，這個圖仍然給了多地區起源說的擁護者一些支持：圖裏，畢竟現代人還能稍稍分開一些。因爲如果現代人完全是單一一支傳下來、而分開後沒有和直立人、早期智人發生任何交流的話，在以黑猩猩、尼安德特人和丹尼索瓦人構成的坐標裏，人應該在一個點上，完全不能分開。而右圖裏，可以發現歐洲人和亞洲人（上方）、非洲人（左下角）和新幾內亞人（右下方）還是能分開一些的。非洲人比歐洲、亞洲和新幾內亞人離尼安德特人稍遠一點兒，而新幾內亞人比其他人離丹尼索瓦人稍微近一點兒。這使人們認爲，有可能，走出非洲的人曾經和尼安德特人有過基因交流（現代歐亞人的1– 4%），新幾內亞人又和丹尼索瓦人又有過基因交流（4 –6%）。這是否能說明現代的東亞人帶有了亞洲直立人的基因，其實還未必。各種可能性還是很多的，牽撦許多技術問題，討論起來比較複雜，以後有空再深入來講。有一個問題：是現代人把早期智人滅絕了麼？在亞洲和在歐洲可能有不同答案。在歐洲，現代人（克羅馬農人）大約3.5萬年前到了歐洲，而尼安德特人直到3萬年左右還有，二者曾經比鄰而居。但現代人消滅尼安德特人的證據還不充分。而在東亞，早期智人（古人類學家認爲東亞的直立人到早期智人的演化是連續的）生活的年代目前發現最晚到10萬年左右（許家窯人、桐梓人），而現代人是直到5萬年前纔出現在東亞的。也就是說，遠在現代人到達東亞之前，東亞的早期智人早已經滅絕了。早期智人和現代人到底是不是一個物種呢？或者說二者能否交配？其實人也是動物，裡面有很多重口味的，傳說很多美國農場上的男生都有過和養的動物xxoo的經歷，也架不住咱們祖先裏有那麼幾個。。。艾滋病應該也是這麼傳給人的吧。但事兒幹了，會不會有後代呢？我覺得也許是有困難的，否則現代人的尼安德特成分應該不止這麼點兒了吧。至於多地區起源說的證據，我曾經聽古人類學家講過，有這麼幾項，據說是東亞早期智人和現代中國人共有的：鏟形門齒；頭骨正中矢狀隆突；下頜圓枕；夾緊鼻樑；第三臼齒先天缺失。但這些特徵的每一項既不是中國的人和骨頭全部具備，也不是東亞之外的地方完全缺少。另外，表型特徵也有發生獨立的趨同演變的可能，未必說明同源。對於走出非洲說，有很多人會問：我們的祖先難道是黑人麼？現在中國人看上去和非洲人差別那麼大。其實膚色這個東西是很容易改變的，因爲膚色的功能很重要，比如在吸收紫外線方面淺色皮膚有很大優勢，而深色皮膚在高緯度地區容易因維生素D不足而得病。這樣，只要有淺色皮膚的相關基因獲得了重要遺傳優勢，就能迅速在人羣中擴散開。一切和性狀、功能密切相關的基因也都因此並不是穩定的標記，反而是和功能沒有什麼關係、缺乏選擇效應的變異適合作爲人羣的標記。去掉膚色這個因素，中國的早期智人和非洲黑人，哪個更接近現代中國人呢？相信在今後一段時閒裏，各種支持非洲起源和支持亞歐智人本土起源的證據還會陸續問世。目前，中國的分子人類學家和古人類學家在中國人的起源的認識上還有一定差異。但我想，科學最注重證據，眞相只有一個（「眞實はいつもひとつ」），在科學問題上最重要的不是誰是誰非，而是探究到底在歷史上發生了什麼事件。在科學問題上，民族自豪感和對土地的留戀是應該讓位於證據的（再說了，就算你是東亞這片土地上的百萬年土著的後代又能如何？）。分子人類學家和古人類學家掌握了不同方面的證據，有不同的觀點很正常，如果不能互相瞭解，只能是盲人摸象。只有各方證據、觀點不斷交流，我們纔能對祖先的面皃和足跡有更全面的認識。眞相只有一個，但也會是非常複雜的，需要很多科學工作者共同努力。因爲我在古人類學知識方面的不足，文章中難免有錯誤，尤其歡迎古人類學家提出批評和指正和補充。附：我另外看見科學松鼠會一篇圖文並茂的好文章，文筆比我好很多，也推薦大家看看：http://songshuhui.net/archives/57526參攷文獻：Ke, Y. H., B. Su, et al. (2001). "African origin of modern humansin East Asia: A tale of 12,000 Y chromosomes." Science 292(5519):1151-1153.Jin, L. and B. Su (2000). "Natives or immigrants: Modern humanorigin in East Asia." Nature Reviews Genetics 1(2): 126-133.Cruciani, F. et al. A Revised Root for the Human Y ChromosomalPhylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa.Am. J. Hum. Genet. 88, 814-818 (2011).Reich, D. et al. Genetic history of an archaic hominin group fromDenisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053-1060 (2010).===============以下是簡化字版本=================我們這些80年代和以前的出生的人上中學的時候，歷史書應該是從元謀人、藍田人、北京人這樣一路講過來的吧。這些「人」的年代都有至少好幾十萬年（現在最新的測年法已經把元謀人的時間修改170萬年前了，北京人在70–20萬年前）。另一方面，從90年代開始，有科學家分別通過線粒體和Y染色體研究，得出結論，說所有現代人都是近期（幾萬年，最多十幾萬年內）從非洲走出的。下圖是說明兩種假說的示意圖。

請注意一點，因為古老的人類和靈長類化石基本發現於非洲，多數類人猿也分布在非洲，兩種假說一般都認為人類是從非洲起源的。區別在於，多地區起源假說認為人類（直立人，Homoerectus）早在幾百萬年前就已經走出非洲了並分別在各大洲形成了早期智人（智人的學名是Homosapiens）的，早期智人又分別在各地演化成了現代人（即晚期智人，Homo sapienssapiens）的不同人種（種是species，人種是race，現代所有的人種都屬於晚期智人）。之後，各人種間只是進行了小規模的基因相互交流。而走出非洲假說認為，歐亞大陸發現的幾百萬、幾十萬年前的直立人和早期智人化石並非現代歐洲、亞洲人的祖先，那些人已經滅絕了，歐亞大陸的現代人都是距今10萬年之內重新走出非洲的現代人的後代。任何一種科學假說是需要證據來支持的，我這裡就列出一些證據。目前支持走出非洲假說最有力的證據包括線粒體和Y染色體的證據。前面我也提到了，用所有現代男人的Y染色體，比較上面的變異位點，可以做成一棵樹，就能知道誰和誰更接近。再把類人猿的序列加進去一起比較，就可以得出，對人來說，這棵樹的根在什麼位置，也能通過突變的數目估計出人類分化的大致時間來。（人和黑猩猩的分離時間大約600萬年，假設人和黑猩猩的DNA突變率差不多，就能靠數人和黑猩猩之間突變差異的個數和人類內部兩個支系間差異的個數算出時間。）（請注意，「猩」是多音字，在此義讀shēng（《廣韻》所庚切：「猩猩，能言，似猿聲，如小兒也」），而另一個音xīng是狗叫聲（《廣韻》桑經切：「說文曰：猩猩，犬吠聲」），念錯了，自己就成小狗了。）下面的Y染色體圖中，除黑猩猩以外，後面的字母都是人的Y染色體單倍群。用灰色陰影目標支系主要是黑人，黃色的主要是黃種人（包括東亞、東南亞、東北亞和印第安人），白色的主要是白種，棕色的是澳大利亞和新幾內亞土著。我們看到，所有非洲之外的現代人的父系都有一個比較近的共祖，在他身上發生了M168這樣一個SNP突變。非洲之外的人數雖然很多，但從譜繫上看，都只屬於這個比較下游的支系。所以，只能是歐洲和亞洲的人從非洲走出，而不能是三大洲的人分別演化而來。而一些民科主張的歐洲、非洲的人都從東亞走出的說法更是無稽之談。走出非洲的人分化的時間（就是M168位點之下，DE和CF分開的時間），目前算出來，是在4–8萬年之間。（解釋一下，「民科」我特指不按科學方法假設、嚴格求證的人，而不管這個人專業是不是作科研的。業餘愛好者中有很多科學素養很高的人，而吃科研這碗飯的專業人士中也會有民科。）整個現代人的Y染色體的共祖（「Y染色體亞當」）也不超過20萬年。

有人會問了，是不是因為你們測的樣本太少，以致有不是從非洲走出的樣本沒有被你們測到？金力實驗室在2001年發了一篇文章，在整個東亞、西伯利亞、東南亞、太平洋島嶼抓了12000個男人，測了Y染色體，發現都屬於M168+的支系。直到今天，又經過10年以來全世界多個實驗室的努力，世界上的民族基本都已經測到過了，也仍然沒有找到一個不屬於Y染色體亞當的樣本，東亞也沒找到一個M168-的樣本。要是哪天我真能在中國找到一個不是Y染色體亞當後代的，我就發了，呵呵。又有個問題：Y染色體只代表了父系。那母系是什麼情況呢？線粒體的譜系研究得其實更早一些，見下圖。L0 –L6的那些支系都是主要分布在非洲的，而走出非洲的僅有兩支：M和N（R在N的下面。線粒體支系的命名因為歷史原因，比Y染色體的亂一些，具體的以後再講，先記住L、M、N、R這四個字母就行了。）M、N、R的分支在主要分布在白種和黃種人里。M和N各自內部分開的年代也在10萬年以內。圖裡面Ne.是尼安德特（Neanderthal）人，歐洲到西亞分布最廣的早期智人，而Den.是丹尼索瓦（Denisova）人，是在西伯利亞南部阿爾泰山一個山洞裡發現的人骨。尼安德特人和丹尼索瓦人的樣本都是距今3萬年以上的古DNA。因此線粒體的情況和Y染色體很相似，也是晚近的時候走出非洲的，而現代人的母系共祖（「共妣」？）即「線粒體夏娃」也是個非洲人。

還有人問了，Y染色體和線粒體只是最容易研究的兩個連鎖區，還有那麼多的常染色體呢，上面有上萬個不一起遺傳（即不完全連鎖）的區域，那麼從常染色體上，非洲以外的現代人的DNA是否能找到一部分是從亞洲和歐洲的直立人傳下來的呢？下面這個圖是用常染色體25萬多個SNP做的聚類，裡面一個點就是一個個體。個體越相似，在圖上的距離就越近。左面那個圖裡，中間那片很密集的點是現代人，左邊是黑猩猩，右上角是尼安德特人，右下角是丹尼索瓦人。右邊的圖是左圖裡現代人部分的放大。可以看出，所有現代人都緊緊聚在一起，而和尼安德特人和丹尼索瓦人很遠。

不過，這個圖仍然給了多地區起源說的擁護者一些支持：圖裡，畢竟現代人還能稍稍分開一些。因為如果現代人完全是單一一支傳下來、而分開後沒有和直立人、早期智人發生任何交流的話，在以黑猩猩、尼安德特人和丹尼索瓦人構成的坐標里，人應該在一個點上，完全不能分開。而右圖裡，可以發現歐洲人和亞洲人（上方）、非洲人（左下角）和新幾內亞人（右下方）還是能分開一些的。非洲人比歐洲、亞洲和新幾內亞人離尼安德特人稍遠一點兒，而新幾內亞人比其他人離丹尼索瓦人稍微近一點兒。這使人們認為，有可能，走出非洲的人曾經和尼安德特人有過基因交流（現代歐亞人的1– 4%），新幾內亞人又和丹尼索瓦人又有過基因交流（4 –6%）。這是否能說明現代的東亞人帶有了亞洲直立人的基因，其實還未必。各種可能性還是很多的，牽扯許多技術問題，討論起來比較複雜，以後有空再深入來講。有一個問題：是現代人把早期智人滅絕了么？在亞洲和在歐洲可能有不同答案。在歐洲，現代人（克羅馬農人）大約3.5萬年前到了歐洲，而尼安德特人直到3萬年左右還有，二者曾經比鄰而居。但現代人消滅尼安德特人的證據還不充分。而在東亞，早期智人（古人類學家認為東亞的直立人到早期智人的演化是連續的）生活的年代目前發現最晚到10萬年左右（許家窯人、桐梓人），而現代人是直到5萬年前才出現在東亞的。也就是說，遠在現代人到達東亞之前，東亞的早期智人早已經滅絕了。早期智人和現代人到底是不是一個物種呢？或者說二者能否交配？其實人也是動物，裡面有很多重口味的，傳說很多美國農場上的男生都有過和養的動物xxoo的經歷，也架不住咱們祖先里有那麼幾個。。。艾滋病應該也是這麼傳給人的吧。但事兒幹了，會不會有後代呢？我覺得也許是有困難的，否則現代人的尼安德特成分應該不止這麼點兒了吧。至於多地區起源說的證據，我曾經聽古人類學家講過，有這麼幾項，據說是東亞早期智人和現代中國人共有的：鏟形門齒；頭骨正中矢狀隆突；下頜圓枕；夾緊鼻樑；第三臼齒先天缺失。但這些特徵的每一項既不是中國的人和骨頭全部具備，也不是東亞之外的地方完全缺少。另外，表型特徵也有發生獨立的趨同演變的可能，未必說明同源。對於走出非洲說，有很多人會問：我們的祖先難道是黑人么？現在中國人看上去和非洲人差別那麼大。其實膚色這個東西是很容易改變的，因為膚色的功能很重要，比如在吸收紫外線方面淺色皮膚有很大優勢，而深色皮膚在高緯度地區容易因維生素D不足而得病。這樣，只要有淺色皮膚的相關基因獲得了重要遺傳優勢，就能迅速在人群中擴散開。一切和性狀、功能密切相關的基因也都因此並不是穩定的標記，反而是和功能沒有什麼關係、缺乏選擇效應的變異適合作為人群的標記。去掉膚色這個因素，中國的早期智人和非洲黑人，哪個更接近現代中國人呢？相信在今後一段時間裡，各種支持非洲起源和支持亞歐智人本土起源的證據還會陸續問世。目前，中國的分子人類學家和古人類學家在中國人的起源的認識上還有一定差異。但我想，科學最注重證據，真相只有一個（「真実はいつもひとつ」），在科學問題上最重要的不是誰是誰非，而是探究到底在歷史上發生了什麼事件。在科學問題上，民族自豪感和對土地的留戀是應該讓位於證據的（再說了，就算你是東亞這片土地上的百萬年土著的後代又能如何？）。分子人類學家和古人類學家掌握了不同方面的證據，有不同的觀點很正常，如果不能互相了解，只能是盲人摸象。只有各方證據、觀點不斷交流，我們才能對祖先的面皃和足跡有更全面的認識。真相只有一個，但也會是非常複雜的，需要很多科學工作者共同努力。因為我在古人類學知識方面的不足，文章中難免有錯誤，尤其歡迎古人類學家提出批評和指正和補充。附：我另外看見科學松鼠會一篇圖文並茂的好文章，文筆比我好很多，也推薦大家看看：http://songshuhui.net/archives/57526參考文獻：Ke, Y. H., B. Su, et al. (2001). "African origin of modern humansin East Asia: A tale of 12,000 Y chromosomes." Science 292(5519):1151-1153.Jin, L. and B. Su (2000). "Natives or immigrants: Modern humanorigin in East Asia." Nature Reviews Genetics 1(2): 126-133.Cruciani, F. et al. A Revised Root for the Human Y ChromosomalPhylogenetic Tree: The Origin of Patrilineal Diversity in Africa.Am. J. Hum. Genet. 88, 814-818 (2011).Reich, D. et al. Genetic history of an archaic hominin group fromDenisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053-1060 (2010).首發於2011.12.16，新浪博客
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