為什麼別的器官都在身體裡面，這兩個就……

為什麼人類的睾丸長在體腔外？

哈器，醫療器械

上張圖片先。

(PHOTO: SCIENTIFIC AMERICAN/FARRAR, STRAUS AND GIROUX, LLC)

1.What.

1.1 什麼是睾丸。

睾丸（Testis）源自拉丁語，由 Setchell 在他的書《 Mammalian testis 》 (Setchell 1978)中提出，意為「見證」。它見證了整個生殖交配系統。

是雄性動物生殖器官的一部分，在陰囊內，呈橢球形。主要作用是產生精子和分泌雄性激素睾酮[睾丸]。精子由曲細小管產生，經過輸出小管，出睾丸後緣的上部進入附睾。

從圖中可以看出，睾丸是由陰囊包裹，由附睾管和輸精管連接，「外掛」於腹股溝下側。男同學可以自己實際觀摩下，理解會更加深刻。

所以，題主的問題實際就變成了「為什麼人於腹腔外形成包裹著睾丸的陰囊？」

1.2 什麼是陰囊。

陰囊（Scrotum）是在一些雄性哺乳動物的生殖系統中，位於陰莖和肛門之間、會陰部的延伸，外有皮膚和平滑肌包覆、內含睾丸（被分隔在兩腔室）的囊狀物。[陰囊]

1.2.1 陰囊的形成

陰囊來源於睾丸下沉，睾丸與附睾在胚胎初期位於腹腔後壁腎臟下方，直到降生前不久才經由腹股溝降入事先形成的陰囊內。在睾丸下降之前，從睾丸下端至陰囊底有一條間充質形成的帶，稱睾丸引帶。同時在相當成人腹股溝管腹環處，腹膜向外突出成一囊袋，稱腹膜鞘突。此突不斷延伸，經腹股溝管穿過腹壁，再經恥骨前方伸入陰囊。腹前壁的其餘各層也隨漿膜向外膨出，形成睾丸和精索的各層被膜。

1.2.2 陰囊的功能

陰囊功能之一在使睾丸溫度略低於體溫。人類陰囊溫度大約在 35－36°C（95－96.8°F）約比 37°C（98.6°F）攝氏溫標略低一兩度，而這個溫度相對於精子成活較高，可能影響精子計數減少。陰囊藉由肉膜筋膜（dartos fascia）皮下組織和提睾肌的收縮與放鬆以控制睾丸溫度：當環境溫度變冷時，睾丸被陰囊移向較為接近下腹部的位置；環境溫度較熱時則較遠離下腹部，並增加暴露的表面積以加快散熱。

陰囊的另一功能，可避免在精子尚未成熟至可授精之前，睾丸受到腹腔肌肉的規律的收縮與放鬆影響腹腔內壓力的變化而過早釋出精液。

可是，正如題主所提，作為一個易受攻擊的如此重要的生殖器官，如果單做為降溫解決方案而「外掛」是不是太「魯莽」了？

2.Why.

2.1.「冷卻假說」Moore (1926)

降低溫度以避免影響精子生成。

這個假說認為，睾丸下沉與陰囊中，主要是為了避免體內較高的溫度，從而影響精子計數的減少。雖然這個理論是迄今為止最流行的理論，不過仍有不少質疑。

(首先，畢竟溫度調節有千千萬，作為恆溫動物的我們在溫度調節方面歷來是不惜下大血本，什麼皮膚血管與汗腺齊飛，下丘腦共長天一色。為什麼到了關係到子孫大事的時候就這麼「環保節能」了呢？

其次，雖然現在陰囊最重要的功能就是調節溫度，但是我們不能在進化學上犯「就本溯源」的錯誤。因為人類進化是千千萬萬可能性中，選一個保留。而不是選一個方向不停進化而已。正如你不能從博爾特身上推斷其祖上八十八代每個人都跑得比別人快。)

那麼，為什麼偏偏要外掛呢？

2.2「訓練假說」（Freeman 1990）

R V Short 認為，下沉並不是為了冷卻，而是因為這代表了一種比較實用的將雄性種系變異率保持在一個可接受的範圍的進化機制；

(也就是說，這個下沉只是變異的一種，沒有什麼目的，偶然隨機出現，結果發現效果還不錯，就一直用他了.)

Bedford 認為，「外掛」是為了冷卻附睾（附睾，在睾丸的上端和後緣，附睾管長約 4-5 米，蟠曲構成體部和尾部。助於精子的成熟），而不是精子。

(這個也有道理。因為附睾是主要的儲存精子場所，好的倉儲可以有效減少生產成本。)

而 Freeman 認為，降溫只是第二目的，下沉是一種信號作用，陰囊將精子暴露在一個充滿生理學劣勢的外部環境，不斷減少的血壓以及高新陳代謝率使得其處於一種缺氧的生理環境劣勢，是為了訓練精子，使其更強壯，更好的進行受精作用。

(也就是說，由於某種信號的作用，哺乳動物中產生了「外掛」這種變異，這種變異是沒有任何針對性的隨機突變。這種變異能夠使精子存活率更高，在競爭中沒有外掛的哺乳動物都掛掉了，從而使外掛作為一種性狀遺傳保留下來。這大概有助於解釋為什麼陰囊作為一個易受攻擊的重要的生殖器官會用「外掛」這種降溫解決方式在雄性種系保留下來。)

可是，同樣作為哺乳動物，為什麼象、鯨、袋鼴等就沒有外掛呢？

作為哺乳動物的一個最主要的進化特徵，睾丸具表化及陰囊的位置歷來是爭論的焦點。

最早 Werdelin and Nilsonne 理論認為，睾丸是在哺乳動物起源時就已經進化完全，隨後在例如多孔目動物中反覆出現消失。這個理論能夠解釋一些水生生物睾丸位於腹內沒有陰囊。但最近 Kleisner K 認為，睾丸在哺乳動物進化過程中，最少進化了兩次，並隨後被很多綱目「丟棄」。一些水生動物在陰囊後進化兩次或多次後，發生了陰囊丟失，並重新形成了腹內性腺冷卻系統。

可是，為什麼只有這些大型哺乳動物會丟失，為什麼只有哺乳動物有外掛呢，難道其他動物都很傻很天真么？

2.3「跳躍假說」（Frey 1991; Chance 1996）

哺乳動物在實際生活中經常進行跳躍、跑動等劇烈運動，在這種顛簸的生存條件下，產生於腹部的精子或者保存於附睾的精子，極易由於腹壓的大起大落而遭遇滅門質災。而外掛就可以起到一個很好的緩衝作用。

另一方面，下沉有利於更多的儲存精液，從而減少生產成本。動物體型越大，需要產生的精子量就越高，顯而易見下沉的程度越大儲存量越高，這就是為什麼體型不一樣的哺乳動物，陰囊位置不一樣。但是，如果下沉過大的話又會嚴重影響動物其他行為，所以很可能象、鯨、袋鼴在進化初期是外掛這種形式存在的，但是由於體型巨大， 且生存環境不是那麼顛簸，慢慢發生了陰囊丟失，並重新形成了腹內性腺冷卻系統，反正他們體型巨大，也有足夠的空間進行存放。

3.綜上所述：睾丸被陰囊包裹下沉於腹腔外，形成一個較為獨立的體系，是由多種選擇因素決定的：控制冷卻溫度使其低於腹腔內部溫度；應對由於高速運動而產生的腹腔內壓波動的保護應對措施；以及受某種作用誘導的、起增強、展示作用的種內信號。

參考文獻：

1. 維基百科，自由的百科全書
2. 百度百科——全球最大中文百科全書
3. Kleisner K, Ivell R, Flegr J. The evolutionary history of testicular externalization and the origin of the scrotum[J]. Journal of biosciences, 2010, 35(1): 27-37.
4. Science : Bumpy lifestyle led to external testes

推薦你看一部書《精子戰爭》。

首先必須感嘆造物者的神奇。外掛這種形式的出現完美解決了精子生長的溫度問題。挨著人體溫度比較高的腹股溝，熱脹冷縮，溫度不夠離近一點，溫度太高離遠一點。

其次就問題里提到的易被攻擊的問題，我覺得還是歸屬於人類現階段文明與人類進化整個歷史長河的問題。要知道在人類進化的整個歷史長河裡，除去近幾百年，圍繞人類的問題只有兩個：生存、繁衍。生存方面主要是人類和其他物種的競爭，那蛋蛋這個弱點和其他致命傷比起來太不起眼了。繁衍……還需要我說么。按照我的觀點。進化的唯一目的就是繁衍，就連生存也是為了繁衍。

ps:竊以為……蛋蛋外掛還有利於女性識別性能力強盛的男性。一如女性的第二性徵一樣。