第三章 真核微生物的形態、構造和功能

真核微生物：凡是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分裂、細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物。

原核與真核的區別：真核細胞核完整，核膜核仁全，內質網、線粒體，各種胞器均具有；原核細胞則原始，無核膜無核仁缺胞器；原核壁成分肽聚糖，真核壁多為幾丁質；核糖（體）大小不相同，原核80S真核70S。

二、真核微生物的主要類群

真菌：指具有細胞壁，無根、莖、葉分化，不含葉綠素，寄生或腐生方式生活的一類真核微生物。主要包括酵母菌和黴菌。

真菌是最重要的真核微生物。

真菌的特點：

1）無葉綠素，不能進行光合作用；

2）一般具有發達的菌絲體；

3）細胞壁含有幾丁質；

4）營養方式是異養吸收；

5）以產生大量的無性或有性孢子方式進行繁殖；

6）陸生性較強。

三、真核微生物的細胞構造

（一）細胞壁

1、真菌的細胞壁

主要成分：多糖，另有少量的蛋白質和脂類。

多糖構成細胞壁中有形的微纖維和無定形基質的成分。

多糖種類：低等真菌細胞壁成分以纖維素為主；

酵母菌細胞壁成分以葡聚糖為主；

高等陸生真菌細胞壁成分以幾丁質為主。

2、藻類的細胞壁

厚度一般為10~20 nm，結構骨架主要是纖維素，以微纖絲的方式層狀排列。

含量占乾重的50%~80%。

（二）鞭毛與纖毛

鞭毛：形態較長，數量較少

纖毛：形態較短，數量較多 並無絕對界限

使真核細胞具有運動功能，這與原核生物一樣，但是構造和運動機制差別很大。

鞭毛與纖毛均為被膜包裹的柱狀體，構造：鞭桿、基體、過渡區三部分。

鞭毛的運動常採用波動的方式，即從鞭毛的基部到頂部的方向或以相反的方向進行波浪式運動。這種運動能推動機體前進。

纖毛的擺動。黑色箭頭表示運動方向。

纖毛和鞭毛以約每秒10~40次的速度進行擺動或波動，並迅速推動微生物運動。最高紀錄的保持者是鞭毛蟲，它能以260μm/s的速度運動（大約每秒遊動40個細胞長度）

（三）細胞（質）膜

細胞質膜即細胞膜。質膜是半透膜，把細胞的內外部分隔絕開來；還參與細胞間的識別、細胞內吞作用和胞吐作用，附著在細胞表面。

真核生物的質膜與原核生物在結構和功能上十分相似。真核生物的質膜含有甾醇，這種扁平分子使膜的硬度增強，使真核細胞更加穩定。

（四）細胞核（nucleus）

細胞核：是由雙層核膜包裹的細胞器，是細胞遺傳信息（DNA）的貯存、複製和轉錄的主要部位。

一般一個細胞只有一個細胞核，少數也有兩個及以上。

細胞核由核膜、染色質、核仁和核基質等構成，其中核仁是核糖體RNA（rRNA）合成的場所。

有絲分裂 減數分裂

（五）細胞質和細胞器

細胞膜和細胞核之間的透明、粘稠、不斷流動的溶膠稱為細胞質。細胞質內的水分佔70% ~ 85%，還有蛋白質、糖類和鹽類。

細胞器懸浮在細胞質中，包括內質網、核糖體、高爾基體、溶酶體、微體、線粒體、葉綠體、液泡等。

原生質：指細胞的全部活物質，包括細胞膜、細胞核、細胞質。

細胞質：指除細胞核以外，質膜以內的原生質。

1、細胞基質和細胞骨架

細胞基質：除細胞器以外的膠狀溶液稱為細胞基質，含有大量酶系統，是細胞代謝活動的重要場所。

細胞骨架：真核細胞是通過細胞骨架而得以穩定的。細胞骨架的構成包括微管、微絲和一種類似於收縮肌的肌動蛋白構成的中等纖維。

2、內質網和核糖體

內質網：是一個與細胞質隔離但彼此相通的囊腔和細管系統，由管狀和盤狀膜組成，與核膜相連。

內質網的外膜上附有核糖體顆粒的稱為糙面型內質網；膜上不含核糖體顆粒的稱為光面型內質網。

主要功能：

核糖體：又稱核蛋白體，無膜包裹的顆粒狀細胞器。

（1）化學組成：由40%蛋白質和60%RNA共價結合而成，蛋白質位於表層，RNA位於內層。

（2）電鏡結構：是近似球形的緻密顆粒，寬約為12nm，長約為25nm，由大亞單位（大亞基）和小亞單位（小亞基）結合而成。

真核生物的核糖體比原核生物的更大一些，由60 S和40 S兩個小亞基組成，組成一個80 S的二聚體（原核細胞的核糖體大小為70 S）。

（3） 存在形式：

　　① 遊離核糖體：遊離於細胞基質中，主要參與合成細胞自身需要的內源性蛋白質；　　②附著核糖體：附著於內質網表面，主要參與合成向細胞外輸出的分泌性蛋白質。　　③多聚核糖體：在進行蛋白質合成時，核糖體必須由信使核糖核酸分子（mRNA）連接成串株狀結構，才具備蛋白質合成的活性。

（4）功能：合成蛋白質

核糖體結構模式圖

3、高爾基體

高爾基體：是由一系列扁平的膜包裹的囊或囊泡堆積在一起而組成的膜聚合體，根據其發現者命名。

功能：

4、溶酶體

溶酶體呈囊泡狀，其中含有40種以上的酸性水解酶（最適pH在5.0左右）。

所以，溶酶體的主要功能是細胞內的消化作用（消化作用僅在溶酶體內進行）。

5、微體

即過氧化物酶體。形狀與溶酶體相似，但所含的酶與溶酶體不同，主要是氧化酶和過氧化氫酶。

過氧化物酶體的主要功能：可使細胞免受H2O2毒害，並能氧化分解脂肪酸等。

6、線粒體

線粒體是需氧生物呼吸作用、細胞內氧化磷酸化和形成ATP的主要場所，有細胞「動力工廠」之稱。 線粒體外形呈囊狀，由內外雙層膜包裹，內層膜摺疊成盤狀或管狀，稱為嵴。ATP的產生部位就在附著於嵴上的顆粒中。嵴的存在，擴大了內膜上生物化學反應

的面積。

不同類型微生物的線粒體中嵴的形狀差異很大：

? 低等真菌中線粒體的嵴呈盤狀；

? 較高等真菌的線粒體是大的、高度分裂的扁平板狀嵴；

? 藻類則具有更多的膨大的嵴。

7、葉綠體

葉綠體：是由雙層膜包被的、能將光能轉化為化學能的細胞器，由葉綠體膜、類囊體和基質三部分組成。

葉綠體膜：分為外膜、內膜和類囊體膜3種。在類囊體膜上，分布著大量的光合色素和電子傳遞鏈。所以，葉綠體是光合作用的場所，能進行光合作用。 「炊事房」

8、液泡

存在於真菌和藻類的細胞中。它是由單層膜包裹的細胞器，含有機酸、鹽類、水和水解酶類。液泡的形態、大小受細胞年齡而變化，一般在老齡細胞中的液泡大而明顯。

液泡的特點：

（1）維持細胞滲透壓。

（2）營養物和廢物的儲藏場所。

▲（3）是細胞成熟的標誌。

9、膜邊體

又稱質膜外泡，為真菌所特有。其功能可能與分泌水解酶或合成細胞壁有關。

10、幾丁質酶體

又稱殼體，內含幾丁質合成酶，功能是不斷合成幾丁質微纖維，保證菌絲不斷向前延伸。

11、氫化酶體

在厭氧原生動物中發現，它是由單層膜包被的細胞器。氫化酶體通常存在於鞭毛基體附近，為鞭毛運動提供能量。

第二節 酵母菌

酵母菌：不是一個分類學上的名稱，而是一個習慣上的名稱，泛指能發酵糖類的各種單細胞真菌。

通常酵母菌具有以下5個特點：

（1）個體一般以單細胞狀態存在；

（2）多數是出芽繁殖；

（3）能消耗糖類產能；

（4）細胞壁常含甘露聚糖；

（5）常生活在含糖較高、酸度較大的水生環境中。

一、分布及與人類的關係

（一）分布

ü 酵母菌主要分布在偏酸的含糖環境中，在水果、蜜餞的表面和果園土壤中最為常見；

ü 油田和煉油廠附近的土層中也有分布；

ü 在牛奶和動物排泄物中也可找到。

（二）與人類的關係

酵母菌約有500多種，與人類關係密切，應用範圍很廣。

1、食品

釀酒、麵包、饅頭、單細胞蛋白。 「第一種家養微生物」

2、醫藥

有機酸、酶類、維生素。

3、化工

酵母菌利用石油中的多種烴類。

4、水處理

酵母菌處理含油、含酚、含檸檬酸廢水效果好

5、酵母菌也常給人帶來危害

l 腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其它原料腐敗變質。蜂蜜酵母可使蜂蜜、果醬敗壞。

l 有的酵母是發酵工業的污染菌，影響產品質量。

l 有些還能引起人和植物病害，如引起皮膚粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統多種疾病。

二、細胞的形態和構造

形態：因種而異，大多呈卵圓形、圓形或圓柱形。也有特殊形態，如檸檬形、三角形、藕節狀、臘腸形，假菌絲等。

大小：約為細菌的10倍 寬約1～5μm， 長約5～30μm。

酵母菌的細胞結構：

（一）細胞壁

沒有細菌的堅韌，厚約25 nm，占細胞乾重的18~25%。

主要成分是葡聚糖（30~34％）和甘露聚糖（30％），此外脂類（8.5~13.5％）、蛋白質（6~8％），幾丁質（芽痕附近）含量因種類而異，一般在2％左右。

進行過出芽繁殖的酵母菌，其細胞壁上還有芽痕（在母細胞上）和出生痕（在子細胞上）。

細胞壁的三層結構（三明治狀）：

外層：甘露聚糖，約佔30％，以α-糖苷鍵連接。賦予細胞壁機械強度。

內層：葡聚糖，約佔30%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵連接。

中層：蛋白質，含6~8%，多為酶類。

細胞壁的少量組分——脂類和幾丁質。

蝸牛消化酶可水解酵母菌的細胞壁

幾丁質：聚乙醯氨基葡萄糖

幾丁質並不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質，釀酒酵母含1～2%，有的假絲酵母含量超過了2%。

幾丁質與纖維素分子結構

（二）細胞膜

酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相同，也有3層結構：蛋白質、類脂和糖類。

釀酒酵母中還含有VD的前體—麥角甾醇。

膜的功能主要是調節滲透壓，吸收養分和分泌物質，並與細胞的合成作用有關。

（三）細胞核

酵母細胞核是有雙層膜結構的細胞器（核膜包裹，輪廓分明）。具有核膜、核仁和染色體，核膜上有大量核孔。

細胞核功能：攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝。

（四）其它構造

線粒體 液泡

三、酵母菌的繁殖方式和生活史

繁殖方式有無性繁殖和有性繁殖兩種。

（一）無性繁殖

無性繁殖包括芽殖、裂殖。 「假酵母」、「擬酵母」

1、芽殖

芽殖（出芽繁殖）是酵母菌最常見的一種繁殖方式。有多邊出芽、兩端出芽和三邊出芽 3種方式。

成熟的 酵母菌細胞表面外突長出芽細胞，芽細胞長到一定程度，脫離母細胞繼續生長，即形成新個體，形成的子細胞稱芽體（也稱芽孢子）。▲芽細胞脫落後，在母細胞上留下芽痕，在子細胞上留下出生痕（也叫蒂痕、誕生痕）。

▲任何細胞上的出生痕僅一個，而芽痕有一至數十個。

有時芽細胞不脫離母體，又長出新芽，於是出現大小細胞相連的假菌絲狀或真菌絲狀。

酵母細胞的出芽過程

母細胞上留下的芽痕有一至數十個，在子細胞上留下誕生痕（蒂痕）僅一個 。

根據芽痕的多少還可以推測該細胞的年齡

有時芽細胞不脫離母體，又長出新芽，於是出現大小細胞相連的假菌絲狀。

假菌絲

2、裂殖

少數酵母菌與細菌一樣，借細胞橫分裂而繁殖，如裂殖酵母。

3、產生無性孢子

節孢子、擲孢子、厚垣孢子等。

（二）有性繁殖：孢子囊孢子

繁殖方式是菌種的特性。

（三）酵母菌的生活史

四、酵母菌的菌落特徵

酵母菌菌落大多數與細菌菌落相似，表面較濕潤，稠密，易挑取，正面與反面以及邊緣與中央的顏色較一致。

但比細菌菌落大而厚，顏色單調多為乳白色，少數為紅色，若培養時間太長，其表面可產生皺褶。

酵母菌的菌落由於存在酒精發酵，一般還會散發出悅人的酒香味。

在液體培養時，有的生長在底部，有的生長均勻，有的則在表面形成菌醭。

第三節 絲狀真菌—黴菌

黴菌：「會引起物品霉變的真菌」，是對生長在營養基質上形成絨毛狀、蜘蛛網狀或絮狀的絲狀真菌的統稱。通常指那些菌絲體較發達又不產生大型肉質子實體結構的真菌。

分布：黴菌是腐生性或寄生性營養，在土壤、水域、空氣、動植物體內等地方，只要有有機物存在就有黴菌的蹤跡，它們是有機物的分解者。

應用：

① 工業上，發酵生產酒精、抗生素、有機酸、酶製劑等。

② 食品上

③ 理論研究上，用於飼料發酵、殺蟲農藥等。

④ 廢水處理上，黴菌是構成生物膜的重要成分之一。

危害：

① 引起食物、工農業產品的霉變，甚至產生大量毒素有致癌作用。

② 是植物的主要病原菌。

③ 引起動物和人體傳染病，如皮膚癬、肝癌等。

一、黴菌的形態構造

（一）菌絲及其延伸過程

黴菌營養細胞的基本單位是菌絲，這是一種管狀細胞，由堅硬的含殼多糖的細胞壁包裹。

菌絲直徑大小與酵母菌相似，是放線菌的10倍。

菌絲可以無限制地伸長和產生分枝，分枝的菌絲相互交錯在一起，形成菌絲體。

黴菌的菌絲有兩種類型：有隔菌絲和無隔菌絲。

無隔菌絲：菌絲中無橫隔膜，整個菌絲是一個單細胞，菌絲內有許多核，是多核系統。毛霉、根霉

有隔菌絲：菌絲中有橫隔膜將菌絲分隔成多個細胞，每個細胞含有1至多個細胞核。每個細胞功能相同。隔膜上有微孔。麴黴、青黴

菌絲體及其各種分化形式：分為營養菌絲、氣生菌絲和孢子絲3種。功能同放線菌。

（二）營養菌絲體的特化形式

（1）假根

根霉 具有固著和吸取養料等功能

根霉 毛霉

（2）匍匐菌絲

毛霉 具有延伸功能

假根 孢子囊

（3）其它

（三）氣生菌絲體的特化形式

1、結構簡單的子實體

青黴 麴黴

2、結構複雜的子實體

（四）菌絲體在液體培養時的特化形態

菌絲球 意義：

二、黴菌的繁殖

黴菌繁殖能力強，方式多樣，主要靠無性和（或）有性孢子。

（一）無性孢子繁殖

無性孢子繁殖：指不經過兩性細胞的配合，只是營養細胞的分裂或營養菌絲的分化而形成同種新個體的過程。

1、厚垣孢子

在菌絲頂端或中間，一部分原生質濃縮、變圓，類脂物質密集，然後原來的細胞壁加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子，在條件適宜時萌發。如毛霉厚垣孢子。

2、節孢子

節孢子由菌絲斷裂形成。菌絲生長到一定段出現許多橫隔膜，然後斷裂，產生很多單個孢子。如白地霉。

3、分生孢子

分生孢子是最常見的無性孢子，大多數真菌均以此方式進行繁殖。

4、孢囊孢子

形成於一個特殊的囊狀結構的孢子囊內。形成過程中多核細胞體積增大，核外生壁，原囊細胞壁膨大形成孢子囊壁。

孢子囊及其孢子

（二）有性孢子繁殖

經過兩性細胞結合而產生新個體的過程。與其它真菌一樣，有性繁殖過程可分為三個階段，質配、核配、二分裂或數分裂。

1、接合孢子

兩條營養菌絲可直接結合，然後質配、核配、減數分裂。

2、子囊孢子

3、卵孢子

菌絲分化形成特殊的性細胞——配子囊來相互交配（或由配子囊產生的配子來相互交配），形成有性孢子。

三、黴菌的菌落特徵

菌落生長：在平板上的菌落呈放射狀。

菌落特徵：往往有霉味。菌落大（比細菌菌落大幾倍到十幾倍），不透明，乾燥，疏鬆，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網狀，不容易挑取；常呈一定色澤，但是菌落正面與反面以及中央與邊緣的顏色常不一致。

思考題：如果不利用顯微鏡，你將怎樣鑒定一個細胞是原核的還是真核的？假設該生物體能方便地在實驗室中進行培養。

一個菌落不同部位的細胞生長有何區別？為什麼會有這種區別？

一般而言，菌落周圍細胞生長最快，菌落中央的細胞生長慢，而且中央部位的老的細胞會自我裂解，這種差別是由於氧、營養物質及有毒產物在菌落中由外到內呈梯度分布導致的。在菌落邊緣，氧和營養物質充裕，而在中央部位，菌體堆積較厚，氧和營養物質難以較好地通過擴散進入該區域，再加上新陳代謝產生的有毒物質不能迅速擴散消除，導致菌落中央細胞生長速度放慢甚至停止。正是由於這些環境條件的變化，菌落邊緣細胞以最快速度生長，而中心部位細胞逐步死亡。

四、常見黴菌

（1）毛霉

分布：多見於澱粉質食品上，其孢子廣佈於土壤中。

形態：棉絮狀，無隔，無假根，孢子囊梗由菌絲體的任何處長出，這是與根霉的主要區別。孢子囊梗頂端膨大形成孢子囊。

圖 毛霉孢子囊柄的著生與菌叢(受限制生長)的照片

用途：

a.用於生產有機酸（如檸檬酸、琥珀酸）；

b.生產酶製劑：脂肪酶（高大毛霉）、澱粉酶（總狀魯氏毛霉、高大毛霉）、蛋白黴；

c.生產腐乳、豆豉；

d.對甾體化合物具有轉化作用。

（2）根霉

形態：棉絮狀、菌絲單細胞，無隔。營養菌絲產生匍匐枝，在培養基內形成假根。在假根相對位置向上長出孢子梗，直立，長約2.5mm，肉眼可見，頂端膨大形成孢子囊，內生孢囊孢子。

分布：分布廣泛，在澱粉類食品上常見，土壤、空氣中亦有很多根霉孢子。

用途：

（1）釀酒工業常用的糖化酶種，用於發酵飼料；

（2）工業上生產有機酸、乳酸及丁烯二酸等；

（3）是生產甾體化合物的重要生產菌。

（3）麴黴

分布：廣佈於土壤空氣，常見有紅麴黴、黑麴黴、黃曲霉。

用途：a.是做醬、釀酒、制醋的主要菌種；

b.生產有機酸和酸酶製劑；

c.生產糖化飼料；

d.紅麴黴：用於生產食品色素。

形態：菌絲有隔，成熟菌絲呈淺黃色或褐色，部分菌絲頂端膨大形成頂囊，呈球形。

黃曲霉毒素（AFT）：AFT廣泛分布於花生、玉米和大米（「紅變米」、「黃變米」）等糧食及其加工品上。

黃曲霉毒素的毒性：黃曲霉毒素是劇毒物，也是致癌物。其毒性為氰化鉀10倍，砒霜的68倍，黃曲霉毒素B1的半數致死量為0.294 mg/kg。對肝臟的直接損傷可能導致基因突變（畸胎或死胎），大量的動物（鼠類、鳥類和魚類）試驗結果證明，它們有很強的致癌性，主要是誘發肝癌。目前有人認為還會誘發腎癌。

黃曲霉毒素的理化性質：生長溫度範圍在4~50℃之間，能在含氧量極低的環境中生長，非常耐熱，只有通過長時間高溫（100℃~120℃）作用，如高壓消毒和鍛燒才能使其大部分失活。在一般情況下，巴氏消毒法或烘烤麵包的熱度（中心最高溫度為100℃）並不足以使AFT完全滅活。但AFT對強酸和強鹼較敏感。

黃曲霉毒素的防治措施：

(1) 預防措施 可從糧谷作物的生長、收穫、貯藏、加工、運輸一系列環節中防止黴菌的污染及滋生。應穀物含水量<13-14%，花生含水量<8-9%，貯存場所的濕度<70-75%。

並使用化學藥物如磷化鋁、磷化鋅等防止黴菌生長並抑制其產毒。

(2) 黃曲霉毒素的去除方法較多:①排除破碎的花生粒。②活性碳吸附。③大米黃60-80%存在於米米糠中，淘洗去除。④用強鹼處理成毒品，如鹼片煉花油，使原含量60ug/kg毒素不能檢出。

黃曲霉毒素具有很強的毒性，對於因黃曲霉污染而變色的

稻米，以下處理方法正確的是：（ ）

A ．不再食用

B ．用醋浸泡一段時間後，洗凈即可食用 C ．用鹽水浸泡一段時間後，洗凈即可食用 D ．用清水將表面的黴菌洗掉即可食用

黃曲霉毒素的產生菌：主要為黃曲霉、寄生麴黴、黑麴黴等多種麴黴。產黃曲霉毒素的真菌侵染糧谷的範圍極廣，尤以玉米、花生、豆油最常見，大米、小米、高粱次之。

（4）青黴

分布：廣佈於空氣、土壤，桔皮上常見。

柑桔青黴病 產黃青黴菌落

用途：生產青黴素，少數生產有機酸。

第三章 真核微生物的形態、構造和功能

形態：菌絲有隔，形態與麴黴相似，但孢子囊呈掃帚狀，無頂囊和足細胞，藍綠色。

四種黴菌形態比較：

第四節 產大型子實體的真菌——蕈菌

蕈菌：又叫傘菌，通常指那些能形成大型肉質子實體的真菌。從外表看，蕈菌不象微生物，過去一直是植物學的研究對象。但從其細胞構造、早期發育、各種微生物特性等各方面都與顯微真菌完全一致。

分布：廣泛分布於地球各處，在森林落葉地帶更豐富。可供食用的真菌就有2000多種，目前已利用的食用菌約400種，常見的草菇、平菇、金針菇、香菇、猴頭菌、銀耳、靈芝、竹蓀和茯苓等。

典型的蕈菌由三部分組成：菌蓋、菌柄和菌絲體。菌蓋位於頂部，包括表皮、菌肉和菌褶；菌柄位於中部；菌絲體位於基部。

子實體是擔子菌長出地面的地上部分，樣子很象插在地里的一把傘。地下還有白色絲狀、到處蔓延的菌絲體，這是擔子菌的營養體部分。

繁殖方式：有性孢子——擔孢子

在一定溫度與濕度的壞境下，菌絲體取得足夠的養料就開始形成子實體（圖1）

子實體初期象個雞蛋露出地面，迅速發育成子實體，有菌蓋，菌柄、菌托、菌環等（圖2）