自然的主動選擇

自然的主動選擇時間:2009-02-12 08:41 來源:未知 作者:《環球科學》2009年02 藉助最複雜成熟的遺傳學工具，生物學家的研究向我們展示了自然選擇在基因進化過程中發揮的巨大作用，這種作用遠遠超出了大多數進化學家以前的認識。　　

撰文 H?艾倫?奧爾（H. Allen Orr）

翻譯 馮志華

環球科學報道 在學科的發展歷程中，一些理論很晚才被人們洞悉，原因在於這些理論微妙、複雜或艱深，但自然選擇學說不在此列。儘管與一些革命性的科學理論相比，自然選擇的發現相對較晚――達爾文和華萊士（AlfredRussel Wallace）在1858 年同時發表了有關這個理論的論文，1859 年達爾文才出版了他的巨著《物種起源》――但自然選擇學說十分淺顯易懂。在一定條件下，如果某些生物比另外一些更具生存優勢，前者便會有更多後代存活下來，並且隨著時間推移，種群數目也越來越多。在這個過程中，環境「選擇」了那些最適應當前條件的物種。在環境條件改變之時，如果一些物種恰好具備了最適應這些新環境的特性，它們就將逐漸成為優勢種。達爾文主義之所以具有革命性，並不是由於它做出了有關生物學的神秘斷言，而是因為它表明，自然背後的邏輯可能異常簡單明了。

儘管邏輯上簡單淺顯，但自然選擇學說的發展歷程可謂坎坷曲折。達爾文有關物種進化的論斷很快被生物學家接受，但他的另一個主張――絕大多數物種改變的動力源自自然選擇――卻並非如此。實際上，直到跨入20 世紀之後許久，自然選擇是進化的主要動力這一觀點才被廣泛接受。

目前自然選擇學說的學術地位非常牢固，這反映了該領域數十年來細緻入微的實證工作。但自然選擇的研究遠未完善。時下在生物學領域，對自然選擇的研究甚至比20年前還要活躍，一方面新的實驗技術已經發展起來；另一方面，自然選擇背後的遺傳機制現在已經成為一個精細的實證研究問題。最近許多有關自然選擇的實驗研究主要關注如下三個焦點：確定自然選擇在多大程度上發揮影響；精確鑒定自然選擇導致的適應性特徵背後的遺傳改變；評估自然選擇在進化生物學的重要問題――新物種的起源――中，扮演了何種重要的角色。

自然選擇理論

自然選擇是生物進化的動力，可以篩選出對環境更為適應的生物個體。

想要理解自然選擇推動的進化，最佳途徑就是找到某種生物，它的生命周期要非常短，使得我們有足夠的時間觀察它的許多世代。一些細菌每半小時就可以自我複製一次。我們可以設想有這樣的一個細菌群落，該群落存在甲、乙兩種基因型（genetic type）的成員，最初二者數目相等。另外假設甲型只產生甲型的後代，乙亦如此。現在如果環境突然改變：一種抗生素出現在這些細菌的生存環境中，甲型對這種抗生素具有抗性，而乙型沒有。在這一新環境下，甲型比乙型更為適應環境，因此，前者倖存了下來，並且複製次數比後者多。結果就是甲型將會比乙型產生更多的後代。

適應度 （fitness）是一個進化生物學術語，意為在一個給定的環境中，某物種生存或繁殖的可能性。這一選擇性過程在不同的情境中無數次地重複著，其結果我們在自然界中也隨處可見：植物、動物（還有細菌）都在以錯綜複雜的方式適應著它們周圍的生存環境。

進化遺傳學家通過豐富的生物學細節使得先前的論點愈加有血有肉。例如，我們知道基因型的不同源自DNA 突變――即核苷酸序列［A（腺嘌呤）、T（胸腺嘧啶）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）的有序集合］組成的基因組語言的隨機改變。我們對一種常見的突變類型――點突變（DNA 鏈中一個核苷酸突變為另一個核苷酸）的發生幾率也有了很多了解：每個世代中任一配子（gamete，指生物進行有性繁殖時由生殖細胞所產生的成熟性細胞）的所有核苷酸都有十億分之一的幾率突變為另一個核苷酸。最為重要的是，我們對突變在適應度中發揮的作用也有所了解。絕大多數隨機突變都是有害的（即這些突變降低了適應性），只有一小部分是增加適應性的有益突變。正如在計算機程序代碼中，大多數打字排版錯誤都是有害的一樣，大多數突變也是如此：在一個精確協調的系統中，隨機的調整更有可能起到破壞而不是建設作用。

因此，適應性的進化過程被嚴格地分為突變和選擇兩個步驟。在每一世代中，突變都為種群帶來了擁有新遺傳變異的變種，而後自然選擇對它們進行篩選：嚴苛的生存環境降低了適應性相對較差的突變體的存活率，而適應性較強的突變體存活率則會提高。值得一提的是，一個種群可以同時保留很多遺傳變異突變體，它們的存在可以幫助種群應對生存條件的改變。在早期無抗生素的環境中，保護甲型細菌免遭抗生素戕害的基因是無用的甚至有些許害處的。但正是這一基因的存在，使得甲型細菌在生存條件改變時能夠倖存下來。

群體遺傳學家（population geneticist）用數學語言描述自然選擇，為我們提供了新的見解。例如，他們的研究表明，在一個種群中，更具適應性的亞群所佔比例增長更為快速。事實上，我們已經可以計算出亞群以怎樣的速度增長。群體遺傳學家還發現了一個驚人事實，自然選擇擁有難以想像的「火眼金睛」，可以察覺不同基因型微弱的適應度差異。在一個擁有100 萬個體的種群中，自然選擇能察覺到哪怕一個個體適應度的不同，並發揮作用。

與自然選擇有關的論點有一個值得注意的特點：自然選擇的運行邏輯似乎對從基因到物種的所有層次生物學實體都有效力。當然，達爾文以來的生物學家只考慮了不同生物個體之間的適應度差異，但原則上講，自然選擇還會對其他層次的生物學實體在生存繁殖方面的適應性差異產生影響。人們往往會推論，地理上分布區域廣泛的物種要比分布區域狹窄的物種生存得更久。畢竟相比後者，前者更能承受一些局部地區發生的種群滅絕。根據自然選擇的邏輯也許可以預測，分布廣泛的物種所佔比例將與日俱增。

然而，儘管這一論點聽起來煞有介事，進化學家也開始懷疑更高水平的選擇是否會時不時地發生（見第28 頁《怎樣才能保護群體利益？》），但大多數生物學家認為，自然選擇一般發生在生物個體或基因型的水平之上。一個原因是生物個體的壽命要遠小於物種的存在時間，因此很明顯，發生在生物個體上的自然選擇通常會淹沒物種水平上的自然選擇。

自然選擇的影響程度

突變與自然選擇

自然選擇推動的進化過程分為兩個步驟：首先一個種群中出現隨機遺傳突變，然後生存環境再對攜帶這些突變的生物體進行篩選。

一些隨機突變是致死性的（紅色）：攜帶這種突變的生物無法存活，因而不能把基因傳遞給自己的後代。通過這個過程，環境可以有效地將物種基因組中的致死性突變剔除出去。

一種突變是有益的（藍色）。相比沒有這種突變的生物，攜帶這種突變的生物更有可能存活，並將這種突變傳遞至下一代。因此，有益突變基因就取代了種群中原先存在的舊版基因。與此同時，新的致死性突變依舊在種群中隨機出現。

生存環境改變後，有益突變在種群中的存在頻率日益增加。

「中性」進化與遺傳漂變

直到最近，生物學家依舊相信，在一個種群中連續多個世代都存在的DNA 改變是中性的（黃色），對物種的生存與繁殖沒有影響。在一個種群內，這些改變混合在一起，可以在代代相傳的過程中隨機波動起伏，這就是遺傳漂變的過程。據推測，中性突變的出現頻率很高，使得一些遺傳學家認為，導致種群內DNA 發生改變的主要推動力是遺傳漂變而非自然選擇。新近的一些實驗發現表明，自然選擇也是導致這些改變的重要因素。

中性突變與原有的可遺傳基因一樣，通過了生存環境的篩選，而致死突變則被剔除。

種群中一個基因發生中性突變的頻率會隨機波動，有時會導致這種基因大幅偏離正常頻率。這種現象在小種群中尤其明顯。

如果生存環境發生改變，一些中性突變被證實是有益的（藍色）甚至對生存是至關重要的，那麼自然選擇將會發揮作用，提高它們的頻率。

新的研究顯示，在基因水平上，有大約19% 的進化改變受自然選擇所驅動，這比遺傳學界以前所認為的比例大了許多。

令人吃驚的是，有關自然選擇，生物學家提出的最簡單問題卻最難回答：自然選擇究竟對一個種群整體遺傳構成的改變起多大程度的作用。自然選擇推動了現存生物大部分身體特徵的進化，對於這一點，從未有人嚴肅地質疑過。因為目前並沒有其他合情合理的途徑去解釋如此大範圍的特徵，如鳥喙、二頭肌和大腦等怎麼進化形成。但在分子水平上，自然選擇對突變發生起多大的作用，目前仍有質疑之聲。在過往的數百萬年間，DNA 水平上有多大比例的進化性改變是由自然選擇造成的，而非其他作用機制所驅策的？

直到上世紀60 年代，生物學家在基於假設的基礎上，對上述問題的回答是「幾乎全部」，但是以日本研究者木村資生（Motoo Kimura）為首的部分群體遺傳學家，對這一觀點發起了強烈挑戰。木村認為，分子水平上的進化通常並非由「正向」自然選擇推動。（所謂的「正向」自然選擇是指，生存環境增加了起初稀少卻更具適應性的基因型的存在比例。）相反，他說道，能夠在一個種群中保持或達到較高出現頻率的所有遺傳突變，幾乎都是選擇中性（selectively neutral） 的，這些突變對適應度並沒有明顯的正向或反向作用。（當然，有害突變可能持續以較高几率出現，但這些有害突變在種群中絕不會達到較高比率，因為它們在進化上將被終止。）因為在目前的生存環境下，中性突變基本上無法察覺，所以這些改變能在一個種群中悄無聲息地傳遞，這樣一來就會導致種群的遺傳組成隨時間推移發生改變。這一過程被稱為隨機遺傳漂變（genetic draft）。這是分子進化中性學說（neutral theory of molecular evolution）的核心所在。

到了20 世紀80 年代，大多數進化遺傳學家都接受了中性學說，但是牽涉這一學說的數據絕大多數都是間接的，缺乏更加直接、決定性的統計檢驗結果。現在有兩方面的研究進展有助於修正這一問題：首先，群體遺傳學家已經設計出簡單的統計檢驗手段，用於區分基因組中的中性突變和適應性突變；其次，新技術的發展使很多物種的全基因組測序成為可能，這為進行統計學檢驗提供了海量的數據。新發現的數據表明，中性學說低估了自然選擇的重要性。

在美國加利福尼亞大學戴維斯分校的戴維?J?別貢（David J. Begun）和查爾斯?H?蘭利（Charles H. Langley）領導的一項研究中，他們比較了果蠅屬中兩個果蠅種的基因序列，分析了每個種中大約6,000 個基因，標示出這兩種果蠅在進化道路上從一個共同祖先處分道揚鑣以來，哪些基因發生了分化。通過一個統計檢驗，他們估計在6,000 個基因中，至少有19% 的基因並非中性進化。換句話說，在他們研究過的基因當中，大約五分之一的進化性分化都是被自然選擇所推動（由於他們用的統計學檢驗手段較為保守，因此實際的比例有可能更高）。該結果並非在暗示中性進化不重要，畢竟剩餘81% 的基因分化有可能源於遺傳漂變，但這確實證明，在物種分化過程中，自然選擇發揮的作用要比大多數中性論者所推測的重要得多。類似的研究使大多數進化遺傳學家承認，即使在DNA 核苷酸序列的水平上，自然選擇也是進化性改變的一種重要驅動力。

物種起源

澳大利亞野兔

它們從歐洲來到澳大利亞，為了適應這裡乾旱炎熱的氣候，體格大小、體重和耳朵的尺寸都發生了變化。

夏威夷紅蜜旋木雀

當這種鳥類最喜愛的花蜜源消失後，它們在其他地方尋找到了新的蜜源，而且鳥喙也變得更加短小了。

新英格蘭海洋蝸牛

為了對抗蟹類的捕食，它的外殼不僅形狀改變了，厚度也增加了。

最新研究發現，有關物種起源的遺傳漂變假說可能是錯誤的，在生殖隔離和物種形成的過程中，自然選擇起了很大作用。

達爾文關於自然選擇最為大膽的一個主張是，它解釋了新物種如何產生（畢竟達爾文巨著的題目就是《物種起源》），不過真的是這樣嗎？自然選擇在一個物種世系一分為二、形成新的物種中發揮了怎樣的作用？直到如今，這些問題仍然是進化生物學中最重要的議題。

為了能理解這些問題的答案，人們必須釐清進化生物學家所說的「物種」是指什麼。與達爾文不同，現代生物學家普遍贊同所謂的生物學上的物種概念。其中的關鍵之處是，物種之間存在生殖隔離（reproductive isolation），即它們具有一些遺傳上的特徵，可以防止不同物種間的基因交流。換句話說，不同的物種有著各自的基因池（gene pool）。

人們認為，兩個物種在進化出生殖隔離之前必須有地理上的隔離。達爾文在《物種起源》中曾經描述過厄瓜多加拉帕戈斯群島的雀類，它們棲息在不同的島嶼上，在地理上被分隔開很久之後，可以觀察到它們已明顯地分化為不同的物種。

進化形成的生殖隔離有若干種形式。例如在求偶期，某一物種的雌性會拒絕與另一個物種的雄性交配（即便這兩個物種有地理上的接觸）。例如雌性菜粉蝶（Pieris occidentali） 不會與雄性白粉蝶（Pieris protodice）交配，即使這兩類蝴蝶有親緣關係。這或許是由於兩個物種的雄性個體翅膀上的圖案不同所致。有時候，即使兩個物種有交配行為，它們的後代也無法存活或不能生育，這代表了另一種形式的生殖隔離：如果兩物種間的雜交體無法存活或不育，基因也無法從一個物種傳遞至另一個物種。對當代生物學家而言，他們關注的問題已由自然選擇是否推動了物種的產生，轉變為自然選擇是否推動了生殖隔離的產生。

20 世紀的大部分時間裡，許多進化學家對這一問題的回答是「不」。相反，他們相信遺傳漂變是物種形成的關鍵因素。一些關於物種起源的新近研究中，有一個非常有趣的發現：有關物種起源的遺傳漂變假說可能是錯誤的，在物種形成的過程中，自然選擇才是真正的主角。

一個絕佳的例子就是前文提到的兩種猴面花的進化史。因為它們的授粉者從不會「走錯門」，這兩種猴面花也幾乎處於完全的生殖隔離狀態。即便這兩種花有時會出現在北美大陸上的同一個地方，但是為彩艷龍頭傳粉的大黃蜂也絕不會去訪問紅龍頭，而為紅龍頭傳粉的蜂鳥也絕不會去訪問彩艷龍頭。因此，花粉極少在二者之間傳遞。事實上舍姆斯克與其同事的研究表明，在阻斷二者的基因傳遞方面，僅是授粉者的不同就發揮了98% 的作用。這個例子中，毋庸置疑的是，自然選擇塑造了植物對不同授粉者的適應性，並導致了它們嚴格的生殖隔離。

還有一個例子說明了自然選擇在物種形成中發揮的作用，這個例子來自一個始料未及的視角。在過去十幾年間，一些進化遺傳學家（也包括我在內）已經鑒定出6 個導致雜交體不育或死亡的基因。在研究這些基因時，絕大多數情況都是以果蠅為對象。不同果蠅中，這些基因有著各種不同功能，這些功能看起來很普通：一些編碼酶類，一些則編碼結構蛋白，還有一些編碼DNA 結合蛋白。

這些基因表現出兩個顯著特徵。首先，有證據表明，在導致雜交後代出現問題的基因中，有許多分化速度極快。其次，群體遺傳測試顯示它們快速進化的推動力源自自然選擇。

自然選擇在物種形成中的作用還有著大量不斷發展的資料等待我們研究與揭示，有關猴面花和果蠅的不育雜交研究只是冰山一角。實際上，現在大多數生物學家承認，自然選擇不僅是種內進化改變的重要推動力，在新物種形成的過程中同樣如此。具有諷刺意味的是，過去數十年間，儘管一些外行仍在「不屈不撓」地質疑自然選擇的說服力或適用性，但在進化生物學家心中，它的地位變得更加不可動搖了。（節選自2009年02期《環球科學》文章：《自然的主動選擇》）

推薦閱讀：