中華民族的３個超級祖先炎黃蚩尤，獲得分子人類學支持

姓氏與傳說中的黃帝和炎帝有關的中國漢族男性

其Y染色體單倍型

分別以新石器時代兩大超級祖先O3a2c1a和O3a1c為主

賀佩，胡正茂，朱作斌，夏坤，黃石*

中南大學生命科學學院醫學遺傳學國家重點實驗室

摘要

現代社會大多數人的姓氏是世襲的，以使用父姓傳承居多。這一命名系統在中國已經有5000多年的歷史。根據傳說和古典史書記載，當今中國的大部分姓氏都來源於8大古老的史前姓氏，而這8個姓氏被認為是古老的黃帝和炎帝的後代。近年來有研究報道了3個新石器時代的超級祖先，其Y染色體單倍型分別為O3a1c，O3a2c1和O3a2c1a，這為證實炎黃及其後裔姓氏的傳說提供了可能性。我們針對當代中國漢族男性群體開展了兩次獨立的實驗研究(共2415人)，基於其姓氏與上古8大姓氏的關係，將受試者分成4組：姜（炎）、嬴（黃）、姬（黃）和其他（剩下的5個與黃有關的姓氏）。在這兩次試驗中，我們都發現Y染色體單倍型為O3a1c的受試者姓氏以姜姓相關姓氏為主，而O3a2c1a以嬴姓相關姓氏為主。此外，姜姓相關姓氏的人群其Y染色體單倍型以O3a1c為主，而嬴姓相關姓氏人群以O3a2c1a為主。另外，單倍型為O3a2c1的受試者在其他姓組中稍多一點，這一結果將O3a2c1與被黃帝打敗, 因而很大程度上受忽視不被放在炎黃同一地位的另一部落領袖級人物蚩尤聯繫起來。以上結果與史書記載的炎黃傳說是相一致的，說明炎黃故事的傳說和他們相關姓氏的起源極有可能是真實存在的。

簡介

中國人姓氏世襲的傳承方式~5000年前就已經形成了1-3。根據古老的傳說及史書記載（如~公元前109年司馬遷的史記），現代絕大部分中國人都是~5000多年前的炎帝和黃帝的後代。~5000年前，黃帝擊敗了炎帝和另一位傳奇領袖蚩尤，引領了當時中國三大部落的聯盟。戰國時期（公元前5世紀）之前，只有統治階級的家庭和貴族名流擁有自己的姓氏。中國古代姓有兩種存在方式，姓（家庭的名稱）和氏（譜系名稱）。姓是貴族家庭才擁有的，其偏部首為「女」字，這也為姓氏起源於使用母系譜系的母系社會的說法提供了些許證據。據統計，現代中國人姓氏大概有23813個，大部分都來源於~4000年前的上古8大姓氏4。雖然這8大姓氏被認為起源於原始母系社會，然而這一時期的社會，某些男性應該會比其他男性更具有主導性地位。

根據古代史書如史記等記載，炎屬於上古8大姓之一，而來源於它的姜及姜相關姓氏在現代仍然非常流行。其他7大上古姓氏均與黃帝相關，其中，姬被認為是黃帝的原姓，是現代後裔最多的古姓。嬴姓於~公元前2100年賜予伯益，是黃帝的第5代後人，如今有大約14個姓氏與嬴姓相關。另外5個黃帝相關的古姓（妊，姒，媯，姚和妘），相對於姜，嬴，姬，它們每一個在當今中國人姓氏中比較少見，且其後裔也較少。

古姓中的嬴姓比較特別，因為其相關的當代姓氏之一黃姓，與黃帝名字相同。據史記記載，黃帝原本為「黃地」，是受中國陸地上黃色土壤精神所激勵而得來。因為地與帝發音相同，且稱呼一位偉大的領袖為土壤似乎顯得不夠尊重，所以這個用於代表土壤的字元後來被帝取代了。邏輯上推理，黃帝的直接後代應該會直接使用「黃」作為姓氏，而不是以其他在今天罕見的與他相關的名字如「姬」、「公孫」、或「軒轅」當做姓氏。在嬴姓中，最為有名的是~公元前221年統一了中國的秦始皇和~公元前660年發明了「道」的理論並撰寫了中國最著名的哲學著作《道德經》的老子（姓李）。然而，古代史書如史記記載的炎和黃是否真實的存在過還有待確定，如果他們曾真正存在，那是否真如古代姓氏書籍如《元和姓纂》（812）所記載，姓氏是從炎黃開始流傳至今的呢？

近年來Y染色體單倍型的最新進展使得證實炎黃和他們相關姓氏的傳說成為可能。與新石器時代炎黃蚩尤的傳說相匹配的是，目前已經發現了3個新石器時代的超級祖先，當今中國約40%的漢族男性都是他們的後代5。這三個超級祖先單倍型中，O3a2c1a或Oa單倍型起源於~5.4 Kya（千年）之前，O3a2c1-F444或Ob型起源~6.5 Kya之前，而O3a1c-F11 或Og型生活在~6.8Kya之前，他們分別代表了當代中國16%，11%和14%的漢族人。根據他們生活的年代和頻率估計，Oa的候選人可能是黃帝而Og可能是炎帝。蚩尤可能是人數相對較少的Ob的候選人，儘管後人中的姓氏並沒有太多被記載與蚩尤相關。在這裡，我們檢測了當今姓氏中與上古姜姓和上古嬴姓相關的漢族男性Y染色體單倍型是否分別以O3a1c和O3a2c1a為主。

現代人Y染色體出東亞遷徙圖

現代人線粒體出東亞遷徙圖

材料和方法

我們從復旦大學研究人員嚴實博士開辦的「每周一姓」網站上搜集並分析了相互之間無關聯的1564名漢族男性其姓氏和Y染色體單倍型數據，3個超級祖先發現就是由嚴實博士首次報導的5。「每周一姓」網站幾乎每周都會發表較為普遍的姓氏的中國男性其Y染色體單倍型的分型結果。復旦項目組有個持續進行的課題，為中國各個地方願意提供外周血樣本的被知情告知的人做Y染色體單倍型鑒定。

現代姓氏是根據流行的姓氏文獻分組到上古8大姓氏旗下的4，在這裡，我們進一步將上古8大姓氏分成4組，姜，嬴，姬和其他組（8大姓中的其他5個），其他組中的5個姓氏其後裔相對已較少。我們首先計算每個單倍型在每個姓氏的比例，然後計算每個單倍型在每組姓氏中的每個姓氏的平均比例以用來作組間比較。應用Student』s t test (one tailed) 來檢測假設的存在，是否O3a1c型在姜姓組中多，而O3a2c1a型在嬴姓組中多。

獨立於網站搜集的數據，我們還進行了獨立的樣本搜集及數據分析實驗，共搜集沒有關聯的漢族男性外周血樣本約1200個，其中湖南地區採集了約1000個，本校學生樣本約200個。DNA從外周血中抽提後應用PCR產物測序的方式對3個超級祖先單倍型進行分型。Y染色體單倍型分型測序位點為Y:14105409位點對應O3a1c(A)，與002611同類；rs202111911 SNP位點對應O3a2c1(G)，與M134同類； Y:21399646 位點對應O3a2c1a（A）, 與page-23或M117同類。引物序列為O3a1c：5』-GGCTGAGATAATAGGGTCC，5』 –CCAGTTTTGGGCAAGAGTC；O3a2c1：5』-GTCAAGTTCAGTGTGAGTTTTC，5』-AATGTGTGGGTCCTTCAGTTTA；O3a2c1a：5』-TCCGACATAGGCAGAGGTATT，5』-TGGAAGCTCAACATCCTTTTCAG。我們選擇了這些引物是為了重複「一周一姓」網站的數據結果，因為他們用了類似引物，同時我們排除掉了該網站資料庫中沒有出現的姓氏和樣本量非常少的姓氏。在O3a1c-002611下面一個主要分支O3a1c-F11才是超級祖先Y，另外在O3a2c1-M134（-M117）下面的一個主要分支F444才是超級祖先。但是，因為「每周一姓」網站沒有F11和F444的數據，所以我們沒有具體細分O3a1c和O3a2c1a的分支。而且這些是主要分支，所以可以用002611 和M134來近似。所有樣本採集對象均予以知情同意告知並經由中南大學生物醫學研究倫理委員會審查和批准。所有樣本的個人標籤在DNA分析之前被去掉，所有的實驗步驟嚴格遵守人體實驗責任委員會（由中南大學生物研究倫理會批准）以及1975年赫爾辛基宣言（2000年修訂）的道德標準。

結果和討論

我們首先從復旦大學嚴實博士開辦的「每周一姓」網站下載了有代表性的1564名男性其姓氏和Y染色體單倍型數據，根據流行的姓氏文獻中已知親緣關係4，依照這些姓氏與上古8大姓的親緣關係對它們進行了分類（附表1）。這些數據只有002611和M134的分型而沒有F11和F444，但是因為F11和F444為主要分支，應可以被002611和M134分型數據來近似。為了確定Y染色體單倍型在上古8大姓中的分布，我們將與8大古姓相關的現代姓氏分為4大姓組：姜，嬴，姬和其他（附表1）。對於每一姓氏組，我們都先計算了每個姓氏的單倍型比例，然後計算了該組的平均每個姓氏的單倍型比例（圖1）。姜組與其他組相比，O3a1c型男性更多（姜 vs嬴，P < 0.05,="" student』s="" t="" test，onetailed），而嬴組與其他組相比o3a2c1a型男性更多（嬴vs="">< 0.05,="" student』s="" t="" test，onetailed）。另外，o3a1c單倍型在姜組中比其他兩種單倍型更為常見(p="">< 0.01,="" student』s="" t="" test,="" one="" tailed)，而對於嬴組，o3a2c1a型要多於其他兩種，特別是o3a2c1="" (o3a2c1a="" vs="" o3a2c1,="" p="">< 0.05,="" student』s="" t="" test,="" onetailed)。單倍型o3a1c在姬組和其他組中稍多於其他兩種單倍型(p=""> 0.05)。

為了證實以上的結果，我們搜集了來自中國湖南的受試者的外周血樣本，並進行了PCR測序分型以區分3種單倍型。851名男性測序結果再次顯示姜組以O3a1c型男性為主，而嬴組以O3a2c1a型男性為主（圖2）。

對於姬組，兩套獨立的數據給出了相互矛盾的結果，一套數據的結果顯示O3a1c型更多，而另一套數據結果顯示O3a2c1a型更多（圖1和2）。因而，如果嬴姓和姬姓組都來源於黃帝，那嬴姓組相對而言摻雜的非黃帝譜系人數更少。其他姓組出現了與姬組類似的情況，所含有的單倍型比例在兩套數據中也不一致。

對於O3a2c1型的男性人數，兩套數據的結果都顯示其他姓組中有稍多的富集（圖1和2）。從已知流行的姓氏親緣關係上來說，其他組的姓氏相比嬴和姬組，其與炎黃的關係更為疏遠，最有可能的祖先候選人即蚩尤。有中國歷史學家推崇中國人類起源於三位始祖或帝的假說，包括炎、黃和蚩尤（http://www.360doc.com/content/14/0107/20/5482926343409144.shtml），我們結果增加了這種假設的可能性。雖然O3a2c1的計算年代較O3a2c1a要早1000 多年，但若蚩尤部落敗後流落西北和西南深山老林有較多的土著混血，則會由於Y與混血常染色體的共進化或趨同進化而增加DNA 突變多樣性，導致高估實際生存年代；還有，蚩尤部落的長期生存歷史裡（具體年數不詳），可能不止一個同一父系血統的領袖，而被黃帝打敗的應是最後一位。

蚩尤的形象在古代史書中被淡化可能只是反映了蚩尤敗給了黃帝，以及勝利者在編寫史書時的一種利己的普遍做法而已。相應蚩尤的地位，有關蚩尤與中國現代姓氏關係的記載幾乎為零的現狀是非常不正常的，較可能的解釋是通常情況下人們更希望將自己的姓名與勝利者聯繫起來。因此，大多數蚩尤的後人可能會主動更換自己的姓或名，或被更換，而與黃帝聯繫起來。與我們假想一致的是，即使O3a2c1型男性的姓氏更多分布在其他姓這組，但也只是稍多而已，不像O3a1c型姓氏明顯更多的分布在姜組，以及O3a2c1a型明顯更多的分布在嬴組（圖1和2）。這個模式表明原本與O3a2c1型有關的姓氏已經更換成了與炎和黃有關的姓氏，而相對應的反向更換則較少發生。此外，先驗邏輯上來說，在7大與黃帝有關的古姓中，相對於嬴和姬，其他組的5大姓與黃帝的關係應該稍微疏遠，更有可能是摻雜了更多蚩尤的後裔。這裡DNA的結果也正好支持了這種推理。

中國漢族姓氏來源於炎黃的傳說除了少數古典史書如史記等記載，鮮少有獨立的證據支撐。姜組姓氏與O3a1c的關聯表明炎帝極可能是這一單倍型祖先的候選人。史書記載炎帝姓姜，其部落先祖生活的時代早於黃帝。廣為傳說，炎帝部落活動於中南地區，極大地發展了水稻相關的農業文明，這與O3a1c單倍型估算的年紀大體相一致。炎帝部落發源的確切時間還不能確定，但如果是早於黃帝500-1000年或更長，應不會令人驚訝。有說法認為歷史上有著不同的炎帝，他們來自同一父系血統，代代相傳，他們中的最後一個與黃帝交戰並敗給了黃帝，之後便加入了黃帝並與黃帝一起大敗蚩尤，通常說的炎帝可能是最後一位炎帝。

嬴姓與O3a2c1a的關聯表明O3a2c1a的候選人很可能是黃帝。在8大上古姓氏中，嬴姓擁有第二大現代後裔群體。根據2010年中國的全國姓氏調查研究，有5個現代嬴姓相關的姓氏位於中國最大姓氏的前20位中，姓氏的總人數佔中國人數的13.9%，僅次於姬姓相關姓氏但遠多於姜姓相關姓氏。姬相關姓氏中，有6個姓氏入圍中國前20，總人數佔中國人數的22.7%，而姜姓相關姓氏僅有2個入圍前20，總人數比例為2.8%，另外，其他組相關姓氏有4個進入前20，總人數比例為9.4%（附表3）。當今與姬相關的姓氏數目比與嬴相關的姓氏數目要多，所以姬組相關人數可能也更多。姬組姓氏中O3a2c1a型男性少於嬴組說明姬組人群歷史上有更廣泛的混雜，可能使得姓氏的多樣性和人群規模也增加了。

與古姓嬴相關並可能直接繼承於黃帝的當代黃姓，是現代最為流行的姓氏之一（在中國百家姓中排第7）。大多數黃姓人可以追蹤到的最近的共同祖先一般認為是來源於黃國，黃國於公元前~2148年由伯益的後人建立，位於中國中部省份河南省南部邊界處，那裡的國民在國被滅後保留了與國家名稱一樣的姓氏。然而，與單倍型比例的平均值相比，黃姓似乎並沒有富含更多的O3a2c1a型（兩套數據中黃姓單倍型比例分別為14%和17%，而兩套數據中所有非嬴姓姓氏的比例平均值為11%和17%）。因為本研究中樣本數量的限制，我們不可能確定每個現代姓氏有代表性的Y染色體單倍型。在很多情況下，因為各種混合摻雜的歷史事件，每個姓氏流傳的故事顯示的祖先通常都多於5個，以至於確定每個姓氏的代表性的單倍型顯得不切實際。然而，如果收集的是擁有相同祖先的一組相關姓氏，是有可能鑒定出這一組中常見的單倍體型的，因為隨機混合或姓氏相互更換事件的效果會相互抵消，使其在大樣本量的整體格局中產生較小的影響。我們的研究也確實為大姓姜姓和大姓嬴姓確定了有代表意義的Y染色體單倍型。

3個超級祖先Y染色體單倍型O3a1c，O3a2c1和O3a2c1a的頻率在「每周一姓」網站來源的1564名男性中分別為0.17，0.12和0.14，此外，在此次研究的851名男性數據中分別為0.14，0.098和0.16（附表1和2），這個結果與之前的報導基本一致5，也說明了單倍型O3a1c和O3a2c1a比O3a2c1更為流行。雖然O3a1c和O3a2c1的超級祖先各自屬於這兩隻下面的一個分支（O3a1c-F11 和O3a2c1-F444），但是是主要分支，佔了絕大部分O3a1c和O3a2c1的後人，因此，用O3a1c和O3a2c1來代表含有這兩個超級祖先的人群應具備代表性，雖然會比真正超級祖先的後裔人群稍大一些。考慮到這個因素，則黃帝的Y的後裔可能會比炎帝的稍許多些。這個人群比例與三祖或帝的假說非常一致，假說認為炎和黃打敗了蚩尤，預計作為勝利者的炎黃比蚩尤留下了更多的後裔。與黃帝相關的單倍型O3a2c1a是三個單倍型中最為年輕的，然而其後裔數目卻類似或超過炎帝相關的單倍型O3a1c（三個單倍型中最老的）的後裔數目，顯示其譜系的擴張速度是三個單倍型中最快的。這也符合了黃帝是三個傳奇領袖中的最終勝利者的傳說（黃帝打敗了炎帝和蚩尤）。總之，此研究結果為有關炎、黃和上古8大姓氏的歷史著作提供了分子上的證據。

致謝：

由中國國家自然科學基金項目81171880和中國國家重點基礎研究項目2011CB51001資助。

參考文獻：

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圖列：

圖1： 3個超級祖先Y染色體單倍型在「每周一姓」網站來源的1564名男性受試者中的分布。各組姓氏的的每個單倍型平均比例和平均值標準誤差見圖所示。

圖2：3個超級祖先Y染色體單倍型在本研究收集的851名受試男性中的分布。各組姓氏的的每個單倍型比例和平均值標準誤差見圖所示。

補充信息：

附表1：「每周一姓」網站來源的數據中，Y染色體單倍型在中國姓氏中的分布。

附表2：本研究搜集的851名男性樣本中3個新石器時代超級祖先Y染色體單倍型的分布。

附表3：2010年中國全國性調查排名前20的姓氏。

本文英文版鏈接http://www.biorxiv.org/content/early/2016/09/30/077222

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