自主神經系統的功能
自主神經系統的功能特點:
①交感神經與副交感神經的頡頏作用。交感、副交感對於接受雙重神經支配的器官的作用,一般是相互頡頏的。例如交感神經使心搏加速,胃腸運動變慢;副交感神經使心搏變慢,胃腸運動加強。但這種頡頏作用是相輔相成的。此外交感神經興奮時常伴有腎上腺髓質的分泌,因此稱交感腎上腺系統。迷走神經興奮時常伴有胰島的分泌,所以又稱迷走-胰島系統。從能量代謝的角度看,交感神經的功能可促進能量消耗,而副交感神經的功能則加強能量儲存,這兩者也是相輔相成的。因為消耗後更便於儲存,而儲存正是為了以後的消耗。
②緊張性效應。在安靜狀態下,自主神經纖維經常有低頻的傳出衝動傳到效應器,起著輕微的經常刺激作用,稱緊張性效應。例如切斷支配心臟的迷走或交感神經,可分別使心搏加快或減慢,這說明未切斷前迷走神經使心搏減慢,交感神經使心搏加速。但兩個比較,則因動物種屬而異,如家兔,交感效應較強;馬則迷走效應較強。
③ 交感-腎上腺活動與應急反應。當動物遇到各種緊急情況,如劇烈運動、失血、酷寒時,機體會發生一系列交感-腎上腺系統活動廣泛加強的現象叫應急反應(應激反應)。美國生理學家W.B.坎農根據這種反應提出了應急學說。這些反應包括:心搏加速,皮膚及內臟血管的廣泛收縮,支氣管擴張、肝糖原分解加速等,其生理意義在於動員機體各種潛在力量以適應環境的劇變。如果切除動物的交感神經鏈,則動物應付緊急情況的能力就大為減弱。
化學傳遞不論交感或副交感神經的節前纖維末梢所釋放的遞質都是乙醯膽鹼:全部副交感神經的節後纖維末梢以及支配汗腺等少數器官的交感神經節後纖維末梢的遞質也是乙醯膽鹼,大部分交感神經節後纖維末梢的遞質是去甲腎上腺素。若根據神經末梢遞質來命名自主神經系統的各個組成部分。凡以乙醯膽鹼為遞質的神經纖維就叫膽鹼能纖維;以去甲腎上腺素為遞質的神經纖維就叫腎上腺素能纖維。
在腸胃道的肌肉神經叢中還有一種既非膽鹼能,又非腎上腺素能的纖維,它的遞質可能是嘌呤核苷酸。因此,有人把這種纖維叫做嘌呤能纖維。但更多的實驗表明這類纖維的遞質是肽類物質,所以這些纖維應當叫做肽類神經纖維。
自主神經系統的中樞從脊髓直到大腦皮層的各個水平都有調節與控制自主性功能的中樞。它們都能影響交感與副交感神經活動。在下丘腦似乎集中著那些專門影響交感活動的神經元。因此下丘腦有時被稱為自主神經系統的頭(神經)節。由於下丘腦還有重要的控制內分泌活動的功能,所以下丘腦又是內分泌的重要整合中樞,邊緣系統包括海馬、隔區、扣帶回、杏仁等,是自主神經系統的更高級中樞。但對各級水平的中樞神經元之間的詳細組構方式及其作用路徑和機制,均有待深入研究。
內臟神經系也含有感覺性(傳入)纖維和運動性(傳出)纖維。主要分布於心血管及胸腹盆腔各系統的臟器。
1.內臟感覺性(傳入)神經
內臟器官內有很多感受器,包括痛覺感受器、壓力感受器和化學感受器等等。內臟感覺神經元胞體為假單極神經元,位於脊神經節和某些腦神經節(如迷走神經的結狀節)內,其中樞突經脊神經後根或腦神經進入脊隨或腦幹;其周圍突隨內臟運動性神經纖維(交感神經或副交感神經)分布於所支配的器官。
與軀體感受敏銳、定位、定性準確等特性相比,內臟感覺則有閾值較高、定位不明確,定性不清楚的特點。體內同一結構的不同部位可分別由軀體感覺性神經和內臟感覺性神經分布,例如,胸膜和腹膜的壁層為軀體感覺性神經支配,對痛刺激非常敏感、定位準確;而胸、腹膜臟層則由內臟感覺性神經支配,受到刺激時產生持續時間較長、定位不夠準確的鈍痛。
2.內臟運動性(傳出)神經
內臟運動神經即植物性神經,也叫自律或自主神經。它與軀體運動性神經的區別在於:①軀體運動性神經分布於全身骨骼肌,管理「隨意」運動;內臟運動性神經分布於心肌、平滑肌及腺體等,管理「不隨意」運動。②軀體運動性神經自腦神經運動核或脊髓前角的運動神經元發出後,隨腦神經或脊神經直達骨骼肌;內臟運動性神經自腦幹或脊髓內的內臟運動神經元發出後,不直接到達它所支配的效應器官,而在中途先終止於某一植物性神經節,與節內神經元形成突觸,再由這些神經元發出纖維至效應器。故內臟運動性神經有節前神經元(位於腦幹和脊髓,發出節前纖維)和節後神經元(位於周圍植物性神經節,發出節後纖維)之分。
內臟運動性神經可依其形態和機能不同,分為交感神經和副交感神經。一般臟器均由交感和副交感兩種神經支配,它們在機能上互相拮抗和制約。個別器官和結構,僅由一種神經支配,如大部分血管的平滑肌、立毛肌和汗腺,只有交感神經纖維分布。
(一)交感神經
交感神經sympatheticnerve的低級中樞位於頸8或胸1至腰3節段的脊髓灰質側角,節前神經元胞體組成中間帶外側核。這些神經元的軸突(節前纖維)隨脊髓前根和脊神經走行,穿過椎間孔後,則離開脊神經至交感神經節。
linda:由脊髓發出的神經纖維到交感神經節,再由此發出纖維分布到內臟、心血管和腺體。
交感神經的主要功能使瞳孔散大,心跳加快,皮膚及內臟血管收縮,冠狀動脈擴張,血壓上升,血糖上升,小支氣管舒張,胃腸蠕動減弱,膀胱壁肌肉鬆弛,唾液分泌減少,汗腺分泌汗液、立毛肌收縮等,當機體處於劇烈活動或者不良環境時,交感神經活動加強,適應環境維持內環境相對穩定。
圖2-59交感神經的典型經過
⑴交感神經節
交感神經節是交感神經節後神經元胞體的所在部位。根據其位置可分為椎旁節和椎前節。椎旁節縱行排列於脊柱兩側,上至顱底,下至尾骨前方,每側有22-25個節,節與節之間由神經纖維(節間支)相連,形成兩條縱行的串珠狀的神經節鏈,叫交感干。交感干在頸段有三個節,即頸上節、頸中節和頸下節,頸下節常與胸1交感節合併成星狀神經節;交感干在胸段有11-12個節;腰段常有4個節;骶段有4-5個節,在尾骨前方左、右交感干相遇形成一個共同的尾交感節或稱奇節。椎前節位於脊柱前方,形狀不規則,多位於動脈的起始部。主要有腹腔節,位於腹腔動脈根的兩則;主動脈腎節,位於腎動脈根部;腸系膜上節和腸系膜下節,均位於同名動脈的起始部。
⑵交通支
交感幹上的神經節借交通支與相應的脊神經相連。交通支可分白交通支和灰交通支。
白交通支,交感神經節前纖維隨脊神經出椎間孔後,離開脊神經組成白交通支至椎旁節,因節前纖維有髓鞘反光發亮,故呈白色。由於交感神經節前纖維從C8--3節段的脊髓灰質側角發出,所以白交通支也只存在於這些節段的脊神經與交感干之間。
灰交通支是由椎旁節發出的節後纖維返回脊神經所構成的,節後纖維是無髓纖維,色澤灰暗,故名灰交通支。所有椎旁節與31對脊神經之間均有灰交通支聯繫。
⑶交感神經的節前纖維和節後纖維
節前纖維發自脊髓C8-L3節段的中間帶外側核,經前根、脊神經和白交通支進入交感干後,有三種去向:①終止於相應的椎旁節;②在交感干內先上升或下降一段距離,然後終止於上方或下方的椎旁節;③穿過椎旁節,離開交感干,組成內臟大、小神經至椎前節換神經元(圖2-60)。
圖2-60植物神經的分布
節後纖維自交感神經節內的節後神經元發出後也有三種去向:①經灰交通支返回脊神經,隨脊神經分布到軀幹和四肢的血管、汗腺和豎毛肌;②纏絡於動脈外膜形成神經叢,並隨動脈分布到所支配的器官;③形成神經,直接到所支配的器官,如心神經。
(二)副交感神經
副交感神經parasympatheticnerve的低級中樞位於腦幹的副交感神經核和脊髓骶2-4節段的中間帶外側核,由此發出的節前纖維,隨有關的腦神經(Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ)和骶神經走行,至器官旁或器官內的副交感神經節(終節)與節後神經元形成突觸聯繫,由節後神經元發出的節後纖維分布於心肌、平滑肌和腺體。
由於副交感神經節居於器官內或靠近所支配之器官,所以副交感神經的節前纖維長而節後纖維短.
linda:副交感神經興奮時,心跳減慢減弱;支氣管平滑肌收縮;胃腸運動加強促進消化液的分泌;瞳孔縮小;血糖血壓降低等。有利於營養物質的消化吸收和能量補充,利於保護機體。
副交感神經根據其低級中樞的位置可分為顱部和骶部。
顱部副交感神經的節前纖維分別隨動眼神經、面神經、舌咽神經和迷走神經走行。伴隨動眼神經者,在睫狀節換神經元,節後纖維支配眼球瞳孔括約肌和睫狀肌。參加面神經者,在蝶齶節、下頜下節換神經元,節後纖維支配淚腺、下頜下腺和舌下腺等。隨舌咽神經走行者,在耳節內換神經元,節後纖維支配腮腺。參加迷走神經的副交感節前纖維,至胸、腹腔臟器,在終節換神經元後,節後纖維支配胸腔器官和除降結腸和乙狀結腸以外的所有腹腔臟器。
骶部副交感神經的節前纖維,隨骶2-4神經出骶前孔,構成盆內臟神經,加入盆叢,從盆叢分支到降結腸、乙狀結腸及盆腔臟器,在終節換神經元後,支配上述器官。
3.內臟神經叢
交感神經、副交感神經和內臟感覺性神經在分布中,常常互相交織在一起,共同形成內臟神經叢。各叢的名稱按其所圍繞的動脈或所分布的臟器而得名。例如,位於心底部的心叢、肺根周圍的肺叢、腹腔動脈和腸系膜上動脈根部周圍的腹腔叢以及直腸兩側的盆叢等等。
交感神經sympathetic nerve的低級中樞位於頸8或胸1至腰3節段的脊髓灰質側角,神經元的軸突形成節前纖維,隨脊髓前根和脊神經至交感神經節。 交感神經節:交感神經節是交感神經節後神經元胞體的所在部位。可分為椎旁節和椎前節。椎旁節縱行排列於脊柱兩側,有22-25個節,節與節之間由神經纖維(節間支)相連,形成交感干。交感干在頸段有三個節,即頸上節、頸中節和頸下節,頸下節常與胸1交感節合併成星狀神經節。交感干在胸段有11-12個節;腰段常有4個節;骶段有4-5個節,在尾骨前方左、右交感干相遇形成一個共同的尾交感節或稱奇節。 椎前節位於脊柱前方,有腹腔節,位於腹腔動脈根的兩則;主動脈腎節,位於腎動脈根部;腸系膜上節和腸系膜下節,均位於同名動脈的起始部。 交通支:交感幹上的神經節借交通支與脊神經相連。交通支可分白交通支和灰交通支。 交感神經的節前纖維和節後纖維 節前纖維發自脊髓C8—3節段的中間帶外側核,有三種去向:終止於相應的椎旁節;在交感干內先上升或下降後終止於上方或下方的椎旁節;③穿過椎旁節,組成內臟大、小神經至椎前節換神經元。 節後纖維也有三種去向:經灰交通支返回脊神經;伴血管形成神經叢,隨動脈分布所支配的器官;直接到所支配的器官。 2、交感神經的分布 (1)頸部:有頸三個神經節,發出的節後纖維有三個去向。經灰交通之伴頸神經分布至頭頸部及上肢的血管、汗腺、豎肌等;至鄰近的血管形成血管叢,頸內動脈叢、頸外動脈叢、鎖骨下叢、椎動脈叢等;直接形成神經,心上、中、下神經等。 (2)胸部:胸交感神經節發出節後纖維有三個去向。經灰交通之伴12對胸神經分布至胸腹壁血管、汗腺、豎肌等;上5對胸節發出分支形成叢,胸主動脈叢、食管叢、肺叢、心叢等;直接形成神經,如內臟大、小神經等。 (3)腰部和盆部:同頸部和胸部有三個去向。 (二)副交感神經 副交感神經parasympathetic nerve的低級中樞位於腦幹的副交感神經核和脊髓骶2-4節段的中間帶外側核,由此發出的節前纖維,隨有關的腦神經(Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ)和骶神經,至器官旁或器官內的副交感神經節(終節),節後神經元發出的節後纖維分布於心肌、平滑肌和腺體。 副交感神經根據其低級中樞的位置可分為顱部和骶部。 (三)交感神經與副交感神經區別 1、低級中樞的部位不同。 2、周圍部的神經節的位置不同。 3、節前神經元與節後神經長短和分布比例不同。 4、分布範圍不同。 (四)內臟神經叢 交感神經、副交感神經和內臟感覺性神經互相交織形成內臟神經叢。有心叢、肺叢、腹腔叢、盆叢等。 交感神經興奮: 心率增快,心縮力增強,不重要臟器血管收縮,肌肉血管收縮(腎上腺素能)或舒張(膽鹼能),分泌粘稠唾液,逼尿肌舒張,括約肌收縮,有孕子宮收縮,無孕子宮舒張,瞳孔擴大,豎毛肌收縮,汗腺分泌,血糖增高,胃腸蠕動和膽囊活動減弱,副交感神經基本與之相對 胰島的神經調節:胰島受迷走神經與交感神經支配。刺激迷起神經,可通過乙醯膽鹼作用於M受體,直接促進胰島素的分泌;迷走神經還可通過刺激胃腸激素的釋放,間接促進胰島素的分泌。交感神經興奮時,則通過去甲腎上腺素作用於α2受體,抑制胰島素的分泌。 發怒時交感神經興奮,心悸氣促,全身顫抖,發怒後,迷走神經反射性興奮,全身無力,飢餓感,這是胰島分泌胰島素過多所致。 這種低血糖反應,無食物或藥物可以預防。 迷走神經興奮增加、心率過緩和情緒有關係
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