生殖隔離先不管了，我們來愉快地交配吧

生命演化史中有沒有「生殖隔離」出現之後又消失的情況？

郭昊天，合成生物學博士在讀/科學哲學/無伴奏合唱

1. 生命演化史中有沒有「生殖隔離」出現之後又消失的情況？

有，有很多。

在植物界生殖隔離出現後又被打破的例子實在是太多了（一會兒說為什麼），但是我實在不喜歡素段子，所以還是舉動物界的例子吧：

先寫這個實驗證據最明確的，存在的生殖隔離最清晰，也是最暴力的雜交例子：

1.1 北冰洋鷗屬的進化與混亂雜交史

這個例子裡面，生殖隔離出現後又被打破的是一群各種各樣的鷗，其中的代表例子是銀鷗和美國銀鷗。

如果你知道環形種這個概念，一定對銀鷗的例子不陌生：

這個表情嚴肅的鳥，其所在的鷗屬有著非常混亂的雜交圈，他們分布在北冰洋周邊，形成所謂的環形種（ring species）：凡是地域相鄰的兩個群體之間都可以雜交，而不相鄰的則不能雜交，而且有一對稱為「終點」的不能雜交的這麼一系列群體 / 物種。鷗屬的其中一個環是這樣的（摘自 Wikipedia）：

1: 小黑背鷗 L. fuscus, 2: 也是小黑背鷗（西伯利亞分部）Siberian population of Larus fuscus, 3: L. heuglini, 4: 織女銀鷗的一個亞種 L. vegae birulai, 5: 織女銀鷗 L. vegae, 6: 美國銀鷗 L. smithsonianus, 7: 銀鷗 L. argentatus.

簡單地講，1 和 2 可以雜交，2 和 3 可以雜交，但是 1 和 3 因為空間隔離不會雜交，1 和 4 就更不可能了，到最後，小黑背鷗（1）和銀鷗（7）的差異變得如此之大，以至於雖然生活在一個地方，但是完全不能互相雜交。我的 p 友的 p 友的……的 p 友，不是我的 p 友。

這種現象是怎樣進化出來的呢？最簡單的假說，就是認為啪啪的關係代表了進化的親緣關係，可能發源地在歐洲，1 的一部分群體後來擴散到了西伯利亞演化成 2，2 的一部分群體又擴散到東西伯利亞演化成 3，……最後美國銀鷗（6）中的一小撮飛回歐洲逐漸演化成銀鷗（7）的時候，數萬年前是一家的那些舊親戚，已經不能一起愉快地大和諧了。這種假說也被稱為環形種模型（ring-species model），演化過程中，隨著遷移距離的增加，生殖隔離不斷擴大，因此就可以很好解釋 1 和 7 為什麼不能雜交。早期假說基本上是這樣一個思路。

但是！這些鷗其實並不符合「環形種模型」的解釋。銀鷗（7）不是美國銀鷗（6）遷徙到歐洲後產生的「移民二代」，而是歐洲土著（Dorit Liebers et al 2004）。通過對大量樣本做 DNA 分析，我們可以判定物種過去基因交流的模式以及發生的時間（就是一張寫著諸如「xx 年王二狗和李小花生下了趙鐵栓」的總譜），從而推斷出進化和遷徙的途徑，如下圖所示：

我們可以觀察到進化的兩個歷程是 3-->1, 2-->atlantis-->7 和 3-->4,5-->6。也就是說，銀鷗（7）和美國銀鷗（6）是親緣關係非常遙遠的兩個物種，他們的祖先之間有明顯的生殖隔離，但是這並不妨礙他們現在能夠一起愉快地生小鷗。這種雜交關係是後來重新建立的，由於地緣關係，可能是趨同進化導致的，但是具體原因並不清楚。不但如此，在北冰洋圈的這些鷗類之中，很多能夠互相雜交的物種對，都不是進化關係上最近的親緣物種。

由於各個鷗種之間還在發生著此消彼長的侵入，進化仍在進行，很有可能在不久的將來產生新的物種和雜交模式。

1.2 大中華區暗綠柳鶯亞種演化史

Evolution and stability of ring species

1.3 魚種形成大逆轉，只因生活所迫http://www.nature.com/nature/journal/v482/n7385/full/nature10824.html

1.4 德州狼種亂雜交，也是生活所迫

Hybridization among Three Native North American Canis Species in a Region of Natural Sympatry

2. 生殖隔離是由基因組成決定的嗎？

並不是。

什麼是生殖隔離？就是要麼兩個群體之間不能互相交配，或者即使交配了後代也不能生育。生殖隔離的原因機制其實有非常多：

有行為差異是主要原因的，當然你可以通過一些手段逼良為娼，按住它們強行交配，很多也是能夠獲得可育後代。比如復旦的小白鼠突變體庫里里有一個「屌絲突變」的公鼠，所有的母鼠都不願意和它交配。它的身體其實是很好的，並沒有精子不育、ED 這些毛病。如果人工授精，還可以獲得同樣是屌絲的「可育」後代。

有的是生理結構上的差異，比如 size 不匹配，你可以做人工授精，也是能夠獲得可育後代的。

這都屬於交配前隔離。

還有一些屬於交配後隔離，可以交配，但是要麼不能形成受精卵，要麼受精卵會變成死胎，要麼生出來後代也不能生育。

基因組成對生殖隔離不是決定性的，有相同的基因也可能有生殖隔離，有不同的基因也可能沒有生殖隔離。

毫無疑問，當基因組成差異非常大時，肯定是會有生殖隔離的。但是多大才算大呢？很多情況下，兩個不能雜交的物種之間的基因差異，其實比他們種內的差異還小（比如上文的亂交鷗的例子）。在很多情況下，基因組成是不能決定最初的生殖隔離是怎樣形成的。如果限定在基因決定的生殖隔離下討論，就沒的玩了……

相同組成的卻又生殖隔離的典型例子就是染色體倍數變異。一旦親本的精卵子提供的染色體不能配成對就會發生生殖隔離，而一旦能夠配成對，就會恢複雜交的能力。所以，只要染色體數目一會兒減一倍，一會兒翻一倍，自然就可以產生「生殖隔離出現之後又消失」的情況了。由於植物發生染色體數目變異非常常見，所有很多這樣的例子，比如我們日常吃的六倍體小麥。而在動物中，這種例子就很罕見了，畢竟植物的精子或者卵子掉地上可能長成一個新的植株，而我們就沒這個能力了，掉地上只能默默地擦了。

3. 進化出相同的基因有多難？

因為題設是有問題的，所以高票的這個答案完全是被帶坑裡了。不過關於進化的一些設想和結論，也有錯誤。篇幅所限，我就不誇獎那些有價值的思考了，僅把錯誤的結論列出來。

3.1 進化並不是一條線

如果把每個基因的變化方式視為一個變數，進化就是在這個維度上億的空間內一條不斷轉折的發散線。

首先要明白，進化的基本單位是群體，而不是個體。

進化過程中改變的是整個群體所有個體擁有的基因的「庫」。

所以隨機行走是一個非常糟糕的類比。一個無家可歸的醉漢如果從酒吧出發，可能要花一晚上才能再次回到酒吧。但是一大群醉漢呢？總有那麼一兩個提前回到酒吧的。如果你養一大瓶細菌，不用多，10 毫升，所有可能的 DNA 單點突變，都會出現在這一瓶菌里。

因此絕不是一條線，而是」一群線」，兩者的差別在於，當我們討論他們的演化特徵的時候，如果一個個體從 A 變成 B，另一個個體從 B 變成 A，從整個群體的角度，我們認為沒有發生任何變化，但是如果認為每個個體都是獨一無二的，則會給出不同的答案。（所以後面開的龐加萊重現時間的腦洞是不適用的）

3.2 選擇！選擇！選擇！

基因「空間」的「體積」遠遠大於現有宇宙空間，兩條線一旦分岔，幾乎沒有轉回來的可能……這就是為什麼基因變異可以用來測量物種分化的時間——大家默認基因一旦分化，就以恆定的速度在基因樹上散開（抱歉文末提供了反例）。所以，兩種動物通過隨機變異消除生殖隔離……實現奇蹟的概率比中彩票還低得多。

進化不是光有變異就完了的，達爾文心心念念的是自然選擇啊！進化不是完全隨機的，而是有選擇方向的。

還是那個酒吧，還是那群醉漢。如果酒吧外面釜山行，那麼所有活下來的醉漢都一定在酒吧里。

基因突變用來測量物種進化上的親緣關係和分化時間，測量的往往都是快速進化的 DNA。這些 DNA 在序列結構上沒那麼保守，因此突變是相對中性的（不引起功能的喪失或改變），在連續地不斷地突變，受選擇影響小可以當做有相對恆定的突變速率。

但是如果這個 DNA 沒那麼重要，在不斷地突變，很可能就沒有一個質變的轉捩點。如果沒有這樣一個分叉點，又怎麼可能和生殖隔離有關係呢？

決定我是我，你是你的那些突變，一定都不會是中性的，一般都受到自然的強烈選擇。而這些突變所在的基因，也不會是恆速進化的。比如我們和黑猩猩之間的唯一完全不同的基因FoxP2，決定我們有複雜的語言交流，而黑猩猩則沒有這樣的能力，使用FoxP2去估計我們和黑猩猩的分化時間是不能得到準確結果的。

這種受選擇的突變，在特定的環境選擇下，發生趨同進化，回復到同一點上，是很常見的。

其實在人類進化歷程中就有很多這樣的例子。

我在泥蚶紅色的是血嗎？的回答中還舉過這樣一個具體的例子：扁卷螺因為環境變動較大需要面對氧氣不足的情況，在祖先已經喪失血紅蛋白的情況下，重新進化出了血紅蛋白。

3.3 趨同進化可以消除種間差異

1.3 中講的就是這樣一個例子。水華導致已經分化成不同物種的魚最後融合成一種魚了。

的確，理論上有很多不同的基因組合能夠解決相同的問題，但是在現實的進化過程中要考慮初始的狀態啊。

環境越極端（1.3 的例子里是水華污染），能夠活下來的基因組合就越少，偏離這些組合死的越快（選擇壓強度遠遠超過了突變能產生的進化動力）。在這種情況下進化的結果就是陷入局部的最優組合。如果所有「物種」有著相同的共同祖先，能夠觸手可及的最優解都是一樣的，那麼他們毫無疑問最終會變成同一個「物種」。（P.S.這裡物種不一定是真實的物種，也可能只是一大組基因序列組合）

在環境極端的時候有必然性，在環境不極端的時候就會有偶然發生的趨同消除種間差異的情況。因為進化的單位是群體，而且有選擇發生，有優勢的突變一旦在群體中出現要麼還沒傳宗接代就車禍死了，要麼就會逐漸擴散開來。因此這種偶然事件的出現概率也沒有答主想像的那麼低。

3.4 趨同進化有可能是普遍的，也有可能是強烈而必然的

但我依然認為，這是很偶然的現象，而且只是很小幅度的基因趨同。

進化過程中的事件的發生頻率是幾乎不可能準確報道的。

事實上，如果存在強烈的基因趨同效應，我們觀察到的實驗現象是：兩個物種沒有相鄰的親緣關係，生活在相似的環境中，擁有相同的基因。

而造成這個結果的機制，卻並不是只有基因趨同一種，最簡單的就是兩個物種的相同基因來自共同祖先，只不過其他親戚朋友們用不上這個基因所以把它丟掉了（後面將給出一個例子）。我們往往不能下結論是趨同進化的結果。

還有一些情況我們對基因的功能還不了解，連選擇壓力是什麼都不知道，就更不可能判定趨同進化了。報道量較少的事情，也可能是廣泛存在的，只不過限於目前的實驗手段沒有被廣泛發現。

那麼強烈而必然的趨同效應有沒有呢？答案是肯定的，有很多情況下，只有一組合理的 DNA 序列，那麼就沒得選擇，只能進化成這樣。

一個簡單的例子是啟動基因表達的必需序列。不同基因的必需序列並不是來自相同的祖先，都是各自產生的，但是只要想表達基因，總得把序列變成這樣，不管是從哪個祖先繼承來的。一些以前沒用的被沉默的假基因，通過這種突變就會恢復表達。我聽到一個尚未發表的實驗，通過使用人工合成的不能表達的基因進行定向進化，一兩個禮拜就能產生新的表達，而新的表達，總是因為在某個地方產生了這組必需序列。

另一個例子是魏斯曼研究所 Dan S. Tawfik 組和 UW 的 David Baker 組的關於生命起源的研究成果（一時找不到是哪篇文章了，知道的朋友請評論區寫一下，ty）。生命最開始的時候，DNA、RNA、蛋白質（多肽），他們要組裝成一個生命系統，必須有相互作用。而這個最基本的核酸和蛋白質的相互作用的結構，可以通過從隨機序列定向進化找到，也可以通過大量的計算進行搜索。最後的實驗和計算分析結果證明，這個序列只有一個最優解（一個「關鍵序列」）。

這是個有趣的結果，但是讓人頭疼的問題也接踵而來。

我們對所以已知基因組的分析，說明在所有生物的共同祖先中也存在這個「關鍵序列」。那麼我們現在看到的存在於各種各樣的基因中的這段「關鍵序列」，到底是來自於共同祖先呢，還是從其他序列進化得來的呢。我們就不得而知了。

P.S. 關於@KittyFlier 提到的一個匿名回答中的看法，我需要澄清一下。首先動物間生殖隔離重新消失的原因我們並不完全清楚。趨同進化並不是充分的解釋，在第 2 部分也提到了基因對於生殖隔離不是決定性的。我在最後這裡只是對趨同進化的錯誤認知進行反駁而不是試圖解釋為什麼恢複雜交能力。趨同進化導致產生相同的基因，甚至物種融合，在理論上沒有那麼困難。實際條件當然還是苛刻的，光靠趨同進化也不能完全解釋生殖隔離消失，而幾乎所有的例子只發生有一定親緣關係的物種之間。

生態競爭中的動態變化是遠遠快於物種進化的，物種滅絕、共存等現象比恢複雜交要多 n 個數量級。除了滅絕之外的生態現象我們沒有一個完全搞明白的。所以我們的討論基礎只能是，不考慮這些現象，如果這些物種的後代都活下來了，會是什麼情景，是「理想條件」，不然就沒得聊了╮(╯_╰)╭。

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