為什麼狗狗是色盲？其實大多數哺乳動物都是色盲，人類只是特例

為什麼大部分哺乳動物都是色盲？這要從恐龍橫行天下的時期說起。

撰文 Elsa Panciroli

翻譯 鄧月

審校 秦琪凱

和大部分哺乳動物一樣，狗也是色盲。圖片來源：M. Miles/Flickr RF

你擁有非凡的眼睛，你的媽媽也有。實際上我們人類，以及我們的靈長類親戚（如黑猩猩）都有很出色的眼睛。說「出色」並不是指漂亮（當然我相信你的眼睛可美了），而是因為含有豐富的視錐細胞。視錐細胞是眼睛中的光感受器，之所以你能夠分辨種類繁多的顏色，而你的狗狗不能，就來自於視錐細胞的差異。最近人們發現，狗狗的色盲源於恐龍時代，這表明，對於哺乳動物來說，眼睛是窺視演化歷史的窗口。

不同生物的眼睛發展出了不同的形狀、不同的機制和各種各樣的能力。昆蟲有令人驚艷的複眼，能將多個光接收單元組合在一起生成一幅環境的合成圖像。它們的複眼甚至在形狀上也是多種多樣的——從並置到疊加，從拋物線到多面體。

動物世界裡，眼睛的形狀和大小多種多樣。圖片來源：Wikimedia Commons

作為哺乳動物，比起昆蟲的複眼，我們更熟悉的是非複眼，非複眼的結構同樣多得令人目不暇接：坑狀眼（pit eyes）的構造宛如其名——一個簡單的眼點置於一個「坑」中，也許類似於最早的非複眼。帶有球形晶狀體和多晶狀體的眼睛可以生成更清晰的圖像，這類眼睛存在於腹足綱動物（例如蝸牛）和頭足綱動物（例如章魚）身上。大多數陸生脊椎動物，包括哺乳動物，爬行動物和鳥類，則都有帶著屈光角膜的晶狀體眼睛，包括一個凹透鏡，可以將投影在眼睛後部圖像放大到視網膜上處理。視網膜由一片感光細胞組成，可以將光產生的信號通過視覺神經傳入大腦。這就是動物視覺的基本原理。

動物眼睛千變萬化的複雜性常常被神創論拿來作為神的神聖指導的標誌：如此複雜的東西怎麼可能誕生於一系列隨機突變的累加？半成的眼睛有什麼用？然而對眼睛演化的這種「非全即無」的解釋並沒有考慮到在漫長的演化過程里各種動物視覺機制和複雜程度的多樣性。

眼睛在生命的長河中至少獨立演化了40次。也就是說，現在所有動物的眼睛並不是由某個共同祖先的眼睛演化而來，而是多條動物分支的多個祖先先後獨立演化出了不同的眼睛。在沒有親緣關係的多個動物種系中反覆出現相似的結構並不稀罕，甚至是在意料之中，畢竟我們跟其他動物有著相同的生化基本組分，也同樣受制於世代相傳的隨機突變，所以同樣的發展過程在多個不同種系的動物身上被「偶然發現」並不奇怪。如果它剛好是有益的，那麼它很可能因為增加動物的生存幾率而被留傳下來。對於活生生、運動的動物而言，眼睛是對生存最有益的身體特徵之一。

眼睛演化圖示。圖片來源：Matticus78/Wikimedia Commons

脊椎動物的光感細胞主要分為兩類：視錐細胞和視桿細胞。視錐細胞對光線沒那麼敏感，但能夠通過探測不同光線的峰值波長來幫助動物區分顏色。視桿細胞則在弱光環境中更為敏銳，但這是以欠佳的清晰度為代價的。動物世界中各種眼睛的視網膜上都含有不同數量的視桿細胞和視錐細胞。你也許會覺得視桿細胞應該先出現，然後才演化成更複雜的能區分顏色的視錐細胞——就跟黑白照片早於彩色照片出現一樣，但實際上並非如此：類似視錐細胞的光感受器先出現，然後才演化出了視桿細胞。視網膜上的視桿細胞，甚至還在利用視錐細胞的迴路。

大多數脊椎動物，例如魚類，鳥類和爬行動物（所以恐龍肯定也是），在視網膜上有著大量的視錐細胞，因此可以探測到廣範圍的顏色。然而哺乳動物擁有的視錐細胞則較少，取而代之的是大量的視桿細胞，因此顏色分辨能力被削弱，夜視能力卻好得很。一般哺乳動物的色盲稱為紅色盲（protanopia）,它們分不清光譜中紅-黃-綠的部分（見下圖）。靈長類動物是少數擁有不錯顏色視覺的哺乳動物之一，這多虧我們祖先產生了額外的視蛋白基因拷貝。視蛋白是視網膜上感光細胞中的感光蛋白，它們能把光線轉化為電信號。我們祖先產生的這次基因重複使它們能夠分辨顏色，這或許給他們提供了在森林環境中搜尋成熟果子的生存優勢。

紅色盲眼中的色譜。圖：SaveATreeEatAVegan/Wikimedia Commons

為什麼大多數哺乳動物眼中的世界缺少色彩？科學家認為，哺乳動物視網膜中視桿細胞的主導地位或許可以追溯到約2.25億至6500萬年前（中生代）。當時，地球上的統治者是像恐龍這樣的爬行動物，但最早的哺乳動物也起源於那個時候。它們繁盛於中生代，不僅跟它們體型龐大的遠親一起熬過了漫漫1.5億年，也在消滅了大量其他脊椎動物的白堊紀末期的白堊紀-第三紀大滅絕中存活了下來。

雖然成功地與中生代爬行動物共同生存了1.5億年，但這段經歷給早期哺乳動物也帶來了深刻的影響。這些哺乳動物體態嬌小：幾乎沒有比狐狸大的，大多數則比狐狸小得多。然而濃縮就是精華，這些哺乳動物的先驅成功利用了與當今小型哺乳動物相同的生態位：如鼴鼠般掘洞，如松鼠般爬樹，或者如水獺般游泳。但有一個改變對它們的視力有著直接影響：變為夜行生活。

人們認為，選擇夜間活動是我們哺乳動物祖先最偉大的創新之一。夜行加大了對嗅覺的依賴，這是腦容積增大的動因之一，皮毛的產生也讓它們能夠忍受一天中最冷的時段。大概當時大部分爬行動物是晝行的（在白天活動），黑夜則留給了羞怯的哺乳動物。哺乳動物演化歷程中的這段時間被稱為「夜行瓶頸」，任何增強暗光視力的基因突變都可以賦予這些動物獨有的生存優勢。

於是我們的哺乳動物祖先獲得了夜視能力。

獾是許多仍然受利於敏銳夜視能力的哺乳動物之一。圖：Alamy

上述對哺乳動物色盲的解釋不只是猜測：近期一篇論文提供了支持這個理論的生物學證據。通過研究調控視桿細胞發育的基因在小鼠早期胚胎階段中的表達，然後跟斑馬魚進行比較，科學家們發現了將哺乳動物視錐細胞轉化為視桿細胞的生物機制。這個機制的確定，為早期動物成為夜行專家的理論提供了重要支持。

夜視能力、腦容積增大，以及牙齒和骨骼的一些變化，一同促成了哺乳動物巨大的成功。這些演化優勢使它們開拓了獨特的生態位，在百萬年前與恐龍一起繁盛，並最終超過了它們。隨著恐龍霸主的消逝，哺乳動物統治了白晝，體型隨之大幅度增加，種類也越來越多樣化。

總結：你的虎皮鸚鵡可以比你的狗狗分辨更多顏色，只因它們各自的遠祖——恐龍和早期哺乳動物的生存競爭。靈長類動物重新獲得了分辨更廣闊色譜的能力，但在我們基因中還潛伏著曾經夜行時期留下的痕迹：基因線索指向了曾經有利於生存的基因突變。

參考文獻：

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原文鏈接：

https://www.theguardian.com/science/2016/aug/03/did-t-rex-make-your-dog-colour-blind