【地球演義】蛋，爪子，太陽穴和龍獸爭霸

【地球演義】蛋，爪子，太陽穴和龍獸爭霸

來自專欄地球演義

　　石炭紀篇已經接近尾聲，羊膜類（Amniota）四足動物終於千呼萬喚始出來。不過，石炭紀的羊膜動物真的沒有太多可寫，它們都是一些外形像蜥蜴的小動物，混跡在「爬行形類」近親中。

羊膜卵（Amniotic egg）和非羊膜卵結構對比。非羊膜卵是產在水裡的，個體小，結構簡單，卵黃囊（Yolk sac）外是一層透水的膠質（Jelly），胚胎（Embryo）發育所需的水和氧氣都從外界（水環境）攝取，產生的二氧化碳和氨氮廢物也通過滲透作用排出卵外。羊膜卵產在陸地上，結構複雜得多。卵外包裹著透氣但隔水的卵殼（Shell），保證和外界氣體交換的同時有效鎖住水分。卵白（Albumen）為胚胎提供水分，代謝廢物儲存在尿囊（Allantois）里（尿囊同時還是胚胎的呼吸器官）。胚胎在羊膜（Amnion）中渡過發育的早期，完全成長為可以在陸地上生活的幼體後再破殼而出。圖片來源自網路。

　　一些現代兩棲動物也許可以幫助我們想像羊膜卵出現的過程：少數蛙類，蠑螈和蚓螈會在陸地上產卵，幼體在卵內渡過蝌蚪階段，孵化時已經有發育完全的四肢（當然蚓螈沒有四肢）和肺，可以直接在陸地上生活。最早的羊膜卵很可能就是起源於類似的陸上產卵行為，在漫長的歲月中，不斷對卵的結構進行改良，終於成了我們熟悉的「蛋」的樣子。

埃氏劍螈（Ensatina eschscholtzii）是在陸地上產卵和孵化的有尾兩棲類，也許就是這種繁育後代的行為催生出最早的羊膜動物。圖片來源自[1]，裡面有整個孵化過程的照片。

一種新發現的蚓螈。許多無足類也在陸地上繁殖，透明的卵中正在發育的小蚓螈清晰可見。下圖中可以看到頭部兩側的羽狀外鰓，幼體正處在蝌蚪階段。它們出殼時外鰓已經消失，肺也已經長成，越過了水生的階段。圖片來源自網路。

　　最早的羊膜動物產下的很可能就是類似上面介紹的某種「半羊膜卵」。由於沒有發現石炭紀四足動物的卵化石，只能靠各種間接證據推測是否屬於羊膜類，比如那些發現了水棲幼體（蝌蚪）化石的，像西蒙螈，就可以排除了。又比如根據身體結構來推斷古生物在親緣關係上更接近離片椎類，殼椎類還是現代羊膜類。

現代爬行類（下圖）和兩棲類（上圖）的區別之一是趾端有爪。對於體早期四足動物，有沒有爪子也是判斷其是否屬於羊膜類的重要依據。圖片來源自網路。

其實現代兩棲類中也有少數種類獨立演化出了趾端的爪，比如上圖中的非洲爪蟾（Xenopus

laevis）。圖片來源自[2]。

　　另一個重要特徵是耳凹（Otic notch）。耳凹是頭骨在眼孔後方，大概太陽穴位置的凹入或者缺刻。基本上，有耳凹的四足類都不被當成羊膜動物。

圓盤蜥Discosauriscus austriacus（西蒙螈類）骨骼化石，C圖中標出了耳凹的位置。圖片來源自[3]，標出長度1厘米。

一些離片椎類的頭骨，井蛙用紅圈標出了它們的耳凹。圖片來源自[4]。

耳凹對應的大約是中耳（Middle ear）：鼓膜（Tympanum）和蹬骨（Stapes）生長的位置。在復原圖中，經常被畫成裸露的鼓膜（如上圖，像現代蛙類）或者內陷的耳孔（如下圖，像現代蜥蜴）。圖片來源自網路。

　　上回介紹的闊齒龍有耳凹也有爪子[5]，同時具有羊膜類和非羊膜類的特徵。目前研究者把闊齒龍排除在羊膜類之外。闊齒龍是高度陸棲的，而且到現在為止還沒有發現過水棲幼體化石。但像闊齒龍這麼巨大的動物，如果產羊膜卵的話，蛋的個頭一定很大，那它是怎麼保證氣體交換效率的呢？難道像雞蛋一樣，內部有氣室（Air space）？氣室是非常進步的特徵，需要漫長的演化時間。只能說，羊膜卵的早期演化過程可能遠遠超過人們的預想。

　　人們普遍認為：最早的羊膜卵一定結構不完善，保水和透氣性能差，只有個體小，比表面積大，才能保證胚胎獲得足夠的氧氣，所以最早的羊膜動物都很小，最著名的有林蜥（Hylonomous），古窗龍（Paleothyris），油頁岩蜥（或岩龍， Petrolacosaurus），和始祖單弓獸（Archaeothyris）。

幾種石炭紀羊膜類的骨骼結構。其中有林蜥（最下）和古窗龍（上數第三）。注意它們的頭骨後側沒有耳凹。圖片來源自[6]。

古窗龍復原圖，石炭紀的羊膜類大概都是這個樣子。這些不起眼的小蜥蜴是演化史上的巨人。圖片來源自網路。

BBC紀錄片《Walking with Monsters》中出現的油頁岩蜥。

　　油頁岩蜥是已知最早的雙孔類（Diapsida）[7]，在它的頭骨兩側，眼孔後面，大約太陽穴的位置，各有兩個開洞。這種孔洞叫做顳顬孔（Temporal fenestrae），牽引下頜的肌肉從中穿過。顳顬孔的數量和位置是羊膜動物分類的關鍵。沒有顳顬孔，有兩個顳顬孔和只有一個上顳顬孔的動物構成了羊膜類的兩大分支之一：蜥形綱（Sauropsida）。所有我們熟悉的

「爬行動物」：蜥蜴和蛇，鱷魚，龜鱉，恐龍，翼龍，海洋爬行類，還有鳥類，全都屬於這個家族。

油頁岩蜥骨骼復原圖，注意頭骨側面圖上，在眼洞的後面，有一上一下兩個顳顬孔。圖片來源自[6]。

　　和油頁岩蜥同時代的始祖單弓獸也有顳顬孔，不過每側只有一個，對應雙孔類的下顳顬孔。只有一個下顳顬孔的動物構成了羊膜類的另一大分支：合弓綱（Synapsid），也稱獸形綱（Theropsida）。始祖單弓獸是已知最早的合弓綱動物。

始祖單弓獸的骨骼結構，眼洞後面只有一個下位的顳顬孔。圖片來源自[6]。

始祖單弓獸復原圖。雖然以「獸」為名，但它的樣子完全就是一條小爬蟲。圖片來源自網路。

哺乳類是合弓綱的直系後裔。在我們的頭骨上也可以找到下顳顬孔，只不過橫了過來，變成顴弓（Zygomatic arch），顳肌（Temporalis）穿過顴弓，一頭掛著太陽穴，另一頭連在下巴骨上。圖片來源自網路。

從這個角度可以很清楚地看到臉頰兩側的顴弓（顳顬孔）。圖片來源見水印。

　　蜥形綱和合弓綱的出現，拉開了綿延3億年的龍獸爭霸戰的序幕。雖然戰爭要到二疊紀才正式打響，但在石炭紀即將結束的時候，兩大陣營都已經厲兵秣馬，分化出多樣化的類群，開始搶佔不同的生態位。

　　蜥形綱中，真爬行類（Eureptilia）和副爬行類（Parareptilia）在石炭紀末演化成型。

石炭紀末真爬行類Euconcordia cunninghami（屬於大鼻龍類Captorhinidae）化石。圖片來源自[8]。

大鼻龍類是一類頭骨上沒有顳顬孔的蜥形綱動物，植食或雜食性，在二疊紀一度非常繁盛。圖片來源自網路。

最早的副爬行類Erpetonyx arsenaultorum化石，它生活在石炭紀末。圖片來源自[9]。

　　合弓綱的多樣化程度更勝一籌，原始的盤龍目（Pelycosaur），包括楔齒龍類（Sphenacodontidae），蛇齒龍類（Ophiacodontidae），蜥代龍類（Varanopidae），卡色龍類（Caseidae）等都在石炭紀末出現，它們都將在二疊紀稱霸一時。

石炭紀末楔齒龍類Ianthodon schultzei 化石和骨骼復原圖。粗壯的頜骨和尖利的牙齒，已經在為爭雄陸地做準備了。圖片來源自[10]。

石炭紀末蜥代龍類Archaeovenator hamiltonensis化石和骨骼復原圖。和強壯沉重的楔齒龍相比，蜥代龍明顯走的是輕盈敏捷，速度制勝的路子。圖片來源自[11]。

石炭紀末卡色龍類Eocasea martini化石，是已知最早的植食性合弓綱動物。在二疊紀，卡色龍類將演化出6米長，4噸重的杯鼻龍（Cotylorhynchus），它們和闊齒龍，大鼻龍和基龍（Edaphosaurus）組成了二疊紀的除草造糞四大金剛。圖片來源自[12]。

　　地球歷史悄然翻開新的一頁，怪獸橫行的時代即將到來。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－羊膜類

存在時間：石炭紀中期 至 現代

現存種類：超過25000種（爬行類，鳥類，哺乳類）

化石種類：不明

生活環境：淡水，陸地，海洋，天空

代表特徵：羊膜卵，無變態

包含類群：蜥形綱，合弓綱

參考文獻

[1] http://www.californiaherps.com/salamanders/pages/e.e.eschscholtzii.html

[2] Hillary C. Maddin, Leopold Eckhart, Karin Jaeger, et al., The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods. J. Anat. (2009) 214, pp 607–619, doi: 10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x

[3] J. SéBASTIEN STEYER, SOPHIE SANCHEZ, PIERRE J. DEBRIETTE, et al., A new vertebrate Lagerst?tte from the Lower Permian of France (Franchesse, Massif Central):

palaeoenvironmental implications for the Bourbon-l』Archambault basin. Bull.

Soc. géol. France, 2012, t. 183, no 6, pp. 509-515

[4] Rainer R. Schoch, Evolution of Life Cycles in Early Amphibians. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2009. 37: 135–62, doi: 10.1146/annurev.earth.031208.100113

[5] Hillary C. Maddin, Robert R. Reisz, The morphology of the terminal phalanges in Permo-Carboniferous synapsids: an evolutionary perspective. Can. J. Earth Sci. 44: 267–274 (2007), doi:10.1139/E06-076

[6] http://reptileevolution.com/

[7] Robert R. Reisz, Petrolacosaurus, the Oldest Known Diapsid Reptile. Science, New Series, Vol. 196, No. 4294 (1977), pp. 1091-1093

[8] Robert R. Reisz, Yara Haridy, Johannes Müller, Euconcordia nom. nov., a

replacement name for the captorhinid eureptile Concordia Müller and Reisz, 2005

(non Kingsley, 1880), with new data on its dentition. Vertebrate Anatomy

Morphology Palaeontology, 3: 1-6

[9] Modesto SP, Scott DM, MacDougall MJ, et al., 2015, The oldest parareptile and the early diversification of reptiles. Proc. R. Soc. B 282: 20141912. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.1912

[10] F. Spindler, D. Scott, R. R. Reisz, New information on the cranial and postcranial anatomy of the early synapsid Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its evolutionary significance. Foss. Rec., 18, 17–30, 2015, doi:10.5194/fr-18-17-2015

[11] Robert R. Reisz, David W. Dilkes, Archaeovenator hamiltonensis, a new varanopid

(Synapsida: Eupelycosauria) from the Upper Carboniferous of Kansas. Can. J. Earth

Sci. 40: 667–678 (2003), doi: 10.1139/E02-063

[12] Reisz RR, Fr?bisch J (2014), The Oldest Caseid Synapsid from the Late Pennsylvanian of Kansas, and the Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. PLoS ONE 9(4): e94518. doi:10.1371/journal.pone.0094518

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