大腦皮層抑制性神經元的動作電位爆發機制 語言功能cerebral cortex

大腦皮層幾個主要的語言區及其語言功能. 在語言加工的中樞機制中有幾個批層是語言的主要區域:其中起主要作用的有左半球額葉的布洛卡區.顳上回的威爾泥克區和頂一枕葉的角回等.研究這些腦區病變或者損毀造成的語言功能異常,在一定程度上可以說明語言活動的大腦機制.(一)布絡卡區.19世紀60年代,法國醫生布洛卡從身體右側癱瘓,並且患有嚴重的失語證病人的屍體解剖中發現,病人左額葉部位的組織有嚴重的病變.根據這個情況他推測語言運動應該定位在第三額回後部.靠近大腦外側裂處的一個小區.這個腦區就被命名為布洛卡區.布落卡區病變引起的失語症通常稱為運動性失語症或者表達性失語症.患有這種失語症的病人,閱讀.理解和書寫都不受影響.他知道自己想說什麼,但是發音困難,說話緩慢而費力.由於病人的發音器官完整無損,功能正常,因此,語言運動功能的障礙是由布洛卡區(語言運動中樞)的損傷引起的.有人認為,布洛卡區能產生祥細而協調的發音程序,這種程序被送到相鄰的運動皮層的顏面區,從而激活嘴.咽.舌.唇和其他與語言動作有關的肌肉.1983年魯利亞發現,如果布洛卡區受到毀損,就會導致發音程序的破壞,進而產生語言發音的障礙.在布洛啊區發生病變的情況下,有些病人不能使用代詞.連詞,不能處理動詞的變化,不能使用複雜的句法結構,他們的話語是一種吞吞吐吐的.電報式的語言.布洛卡區損傷還可能出現詞語反覆現象,這種病理惰性說明了語言調節機制的破壞.近年來的研究還發現,布洛卡區損傷的病人不僅產生語言運動障礙,而且語言的理解也受到一定程度的損害.(二)威爾尼克區1874年德國學者威爾尼克發現雜大腦左半球顳葉顳上回處有一個語言活動區,它的主要功能是分辨語音,形成語義,因而和語言的接受(或者印入性語言)有密切的關係.威餌尼克區損傷可以引起接收性失語症,這是一種語言失語症.病人說話時,語音和語法都很正常,但是卻不能分辯語音和理解語義.接收性失語症的一種比較輕的形式叫詞盲,這種病人可聽到聲音,但是不能分辯構成語言的複雜聲音模式,比如一個病人說:"我可以聽到聲音但不能把單詞分離出來."接收性失語症的另一種表現,是對詞做出錯誤的估計.這些病人能夠重複對他說過的單詞,說明他們能知覺到聲音的模式,但這些聲音模式失去了原有的符號價值.比如,讓病人指一把湯匙,她嘴裡說""湯匙,對了",但是手卻指向一件無關的物體.與患有表達性失語症的病人相反,患有接收性失語症的病人談吐自由.語流很快,但他們的話語沒有意義,幾乎不能提供任何信息.切斷或損傷將威爾尼區與布洛卡區聯繫起來的神經纖維束-----弓形束,也將產生同樣的結果.這種病人語言流暢,發音清晰,但是理解語義的能力喪失或者部分喪失.在這種情況下,布洛卡區仍在工作,但是它沒有接受來自威爾尼克區的信息,因而病人說出的話在意義上發生畸變.(三)角回角回在威爾尼克區上方.頂一枕葉交界處.這是大腦後部一個重要的聯合區.角回與單詞的視覺記憶有密切關係,在這裡可以實現視覺與頭腦感覺的跨通道聯合.角回不僅將書面語言轉換成口語,也可以將口語轉換成書面語言.但看到一個單詞時,詞的視覺信號先從視覺初級到達角回,然後轉譯成聽覺的形式;同樣,在聽到一個單詞時,由威爾尼克區所接受到的聽覺的形式,餓將送到角回,再作處理.因此,切除角回將使單詞的視覺意象與聽覺意象失去聯繫,從而引起閱讀障礙.這種病人能說話,能理解口語,但不能理解書面語言.切除角回還將引起一視的失語症,這種病人由於在看到的物體和聽到物體的聲音之間失去聯繫,因而不能理解詞語的意義.魯利亞曾指出過,大腦左半球的頂一枕部以及顳一頂部密切參與相應的編碼過程;若這些部位受到損傷,將破壞同時性的空間圖式,因此,在語言(符號)水平上將引起一定的理解邏輯語法關係的破壞,出現語義性失語症.其他一些人的研究也說明,角回部位存儲著語法和拼寫的規則.近年來,心理語言學家和神經科學家採用腦成像等技術進一步研究了語言的腦神經機制,結果發現語言的加工廠廣泛分布在腦的不同區域裡面.　大腦功能與心理活動關係的學說。它是由神經解剖學家F.J.加爾和他的學生J.G.施普爾茨海姆於19世紀初提出的。認為大腦皮層分成許多獨立的功能區域，分司各種心理能力。他們在六卷本的《神經系統解剖學和生理學》中提出：①腦是唯一的心理器官；②人的基本性格和各種智力特點是先天決定的；③在腦中一定存在著發展程度不同的皮層區域,這些區域負責不同的能力,即所謂有不同的功能就有不同的掌管結構。他們還認為頭骨的外形和大腦皮層的輪廓一致，因此從頭骨某一部位外形的特點即可斷定該部皮層發展的情況，並從而判斷個體在某一方面的能力如何。他們羅列了許多獨立的心理能力，認為它們分別屬於腦的不同部位的功能並稱這些部位為相應的器官。例如，頂骨後下角的腦區是好鬥性器官；後上方頭骨下的皮層區是自尊性器官；頭兩邊後上部下面的皮層區可能是謹慎性的器官；小腦是淫慾的器官等。這種觀點1815年後被稱為顱相學。它在當時頗能引起一般人的興趣，但卻遭到嚴肅的科學家的強烈反對。其中最著名的反對者是M.-J.-P.弗盧朗（見大腦皮層功能等勢說）。弗盧朗認為加爾和施普爾茨海姆的研究在方法學上不嚴格，因而其學說沒有可靠的事實根據。在大約50年之後，由於臨床觀察和動物實驗材料的積累，皮層功能定位的觀念又得到了復活。　　法國神經病臨床醫生P.布羅卡1861年發現，左半球額葉第2和第3額回的後部、賽爾維氏裂前端腦組織軟化或受損傷，病人即喪失說話的能力。此後這一區域被稱為布羅卡區。3年以後,英國臨床神經病學家J.H.傑克遜注意到說話能力的喪失與右半身舞蹈病之間的關聯，指出除了布羅卡發現的有關舌頭運動的區域之外，還有一定的腦回管理著由心理直接控制的手的精細運動。1870年德國精神病學家G.弗里奇和E.希齊希首創電刺激動物的大腦半球各個區域的方法。他們通過刺激大腦半球的前半部獲得對側身體肌肉群的收縮運動,並找到了5個不同的運動點；而刺激半球的後半部卻得不到肌肉的運動。這一實驗結果證明在腦中有一定程度的專化的運動中樞。此後,英國神經學家D.費里爾於1876年發表了在猴、狗等動物腦上重複弗里奇和希齊希的電刺激實驗的結果，確立了腦的感覺和運動功能定位的原則。　　但是，能定位的這些功能都是比較單純的運動和感覺的功能。如果承認腦是心理的器官，那麼照加爾和施普爾茨海姆的觀點，構成人的個性特點的其他心理能力是否也有確切的定位？費里爾本人迴避在沒有確定的事實根據時對此問題作出任何推測。　　1874年，美國腦外科醫生R.巴塞洛在一個頭骨上有一潰爛部分並露出腦膜的病人的大腦皮層上進行了電刺激的試探，又發現：①用弱電流刺激清醒病人的大腦皮層，他沒有痛的感覺，強電流則可引起面部的痛苦表情、大叫、對邊的手伸直和臂痙攣、眼呆視、瞳孔放大、嘴唇發紫和口吐白沫等；②弱電流刺激個別區域可引起個別肌肉的收縮；③刺激時常伴有主觀的感覺，例如，當刺激左半球較後的部分時可引起右上肢肌肉收縮，繼之為右下肢肌肉收縮，同時病人報告右邊的臂和腿有火辣辣的不舒服的感覺。　　在此之後，美國的H.庫欣於1909年用同樣的電刺激方法在一個15歲的男孩和一個44歲的成年男人的大腦皮層上發現了可以產生沒有運動的純感覺經驗的區域。從此開始了對感覺功能區域的探索。主要是靠在電刺激下病人所作的內省報告。　　加拿大神經學家和神經外科醫生 W. G.潘菲爾德於1928～1950年間,在大約400個進行腦手術病人的大腦皮層上作了電刺激探索。1950年他和T.拉斯穆森合著《人的大腦皮層》一書,敘述了他們的研究結果,即中央前回是控制隨意運動的區域，稱為運動區。這個區域與其所控制的肢體的關係是顛倒的，即頂部控制下部肢體、底部控制上部肢體，而且各部分的面積與所控制的運動器官的功能的重要性成正比。中央後回的電刺激不產生運動,卻產生軀體上的感覺,所以確定為軀體感覺區。這個區域的各部分與身體的關係也是倒置的。身體各部在這個區域所佔有的面積與該部感覺的敏銳程度成正比。刺激枕葉後部，病人常報告有光、色或暗影的感覺。刺激顳中回、顳下回與枕、顳與頂之間的皮層，病人常報告彷彿聽到了幾年前聽到過的某個熟人說話的聲音，或眼前出現了某個熟人，甚至會再現過去經歷過的一段情景。刺激左半球額葉的布羅卡區，常常使病人停止正在說的話。大腦皮層功能定位說大腦皮層功能定位說　　總觀上述研究成果，大腦皮層功能定位似乎有了這樣一個比較清楚的輪廓：①直接控制隨意運動的功能在中央前回，稱為一級運動區；②軀體感覺的功能在中央後回；③視覺功能在枕極或枕葉內側的矩狀裂周圍；④聽覺功能在顳橫回，這些區域都被稱為一級感覺區。在一級感覺區的外圍還有二級區，進行各種感覺的高級加工；⑤一般認為內臟感覺功能在島葉；⑥嗅覺加工在邊葉；⑦組織說話的運動功能在多數右利手者的左半球布羅卡區；⑧理解語言的功能，多數人也在左半球外側裂後方的緣上回和角回，即韋尼克區。　　上述這些功能的含義比較簡單,定位也比較明確,除此之外的絕大部分皮層的功能被認為是複雜的或綜合性的，定位就不明確了。人們一般把判斷、計劃和作決策的功能歸之於額葉，甚至認為額葉的功能組織決定著一個人的個性特徵；至於綜合各種感覺，了解自身的空間狀態則被認為是屬於頂葉的功能；做夢和記憶大部分是顳葉的功能；情感和情緒主要是邊緣系統的功能，與前顳葉也有密切的關係。　　60年代R.W.斯佩里、M.S.加扎尼加和W.格施溫德等人對割裂腦病人的研究,又獲得了確實的材料,證明大腦的兩個半球在功能上是不對稱的。研究者們已公認，言語能力在大多數右利手的人中處於左半球，並把有言語功能的半球稱為優勢半球。這個半球，不僅有分析語言和加工語言的能力，而且在分析事物的細微結構和抽象特徵（如聲音的節奏和頻率，數學的概念和邏輯的推理等）方面也佔優勢地位；右半球則在認識事物整體性質和空間關係（如識別各種形象和空間結構等）方面見長。這樣，除皮層功能定位外，又提出了兩半球的功能分工問題。　　現在神經解剖學家、神經生理學家和神經病理學家普遍承認上述的皮層功能定位。但是這與最初加爾提出的功能定位不僅在部位上有差別，而且在概念上也不相同了。加爾試圖把他所想像的許多獨立的心理能力分別安排在大腦半球的不同部位，這些部位似乎都是互不相關地掌握著這些不同的心理能力。今天人們所肯定的只有中央前回、中央後回、顳橫回、枕極和內側的矩狀裂周圍的皮層等與它們所控制和承受的周緣器官有嚴格的對應關係。至於占皮層最大部分的聯合區和邊緣系統,它們大多接受多種渠道傳入的信息，所以只能承認它們對不同的心理過程和心理狀態（如感知覺的加工、學習記憶和情緒情感等）有不同的作用，但不能認為這些心理過程都是彼此互不相關地獨立進行的，更不能相信這些過程會分別在確定的有限部位中進行。甚至大腦皮層的兩個半球在功能上雖然有所分工，但在正常人，它們的工作也是統一的。 大腦皮層的結構大腦皮層構造 - 左邊為細胞染色,右邊為繊維構造.由上而下依序為分子層（molecular layer, I層）、外顆粒細胞層（External granular layer,II層)、外椎體細胞層（External Pyramidal Layer,III層）、內顆粒細胞層（Internal granular layer,IV層）、內錐體細胞層（Internal granular layer, V層）、 多形細胞層（layer of polymorphous cells, VI層）。高級動物的大腦皮層是包裹在大腦外側的連通皮狀結構。溝和回是皮層最為顯著的兩個解剖特徵。皮層有些區域向內凹陷，形成稱為「溝」的解剖結構。溝之外向外凸出的區域稱為「腦回」，越高等的動物腦回皺褶就越多，大腦皮質面積也越大。成年人類的皮質如果全部展平，面積大約有兩張報紙展開這麼大。大腦皮質的厚度約為2-4毫米。皮層由是神經細胞組成，包括神經元和星形膠質細胞等其它支持細胞。大多數神經元屬於錐體細胞形態，其餘形態有籃狀細胞等。成年人類大腦皮層所含的神經元的數量大約在1010量級。皮層神經元之間形成大量的突觸連接。這些突觸連接包括分區內的連接、分區之間的側向連接和半球之間通過胼胝體的連接、以及和腦的其它部分（例如丘腦、基底核等）形成的連接。在高級哺乳類動物中，大腦皮層存在分層結構。在新皮層，由外向內依次為1到6層。不同的層的細胞類型和分布，以及投射模式不同。大腦皮層的分區外側大脳皮層的解剖的區分額葉 頂葉 顳葉 枕葉根據空間位置，大腦皮層被分為幾個葉。每個葉是空間上連通的一部分皮層。以下列出的是這些分區的名稱及目前學術界所認為的主要功能 額葉，高級認知功能，比如學習、語言、決策、抽象思維、情緒等，自主運動的控制（參見運動皮層）。 頂葉，軀體感覺（參見體感皮層），空間信息處理，視覺信息和體感信息的整合。 顳葉，聽覺（參見聽覺皮層），嗅覺，高級視覺功能（例如物體識別），分辨左右，長期記憶。 枕葉，視覺處理（參見視覺皮層） 邊緣系統，獎勵學習和情感處理。高級哺乳類動物大腦皮層的另一個重要特徵是功能分區。Brodmann依據大腦皮層的細胞架構特徵將其分區並編號，以他名字命名的分區系統今日仍被廣泛使用。參見Brodmann分區系統。根據進化史，大腦皮層分為新皮層（Neocortex）和古皮層。古皮層主要包括嗅覺皮層和邊緣系統。優勢大腦大腦皮層分為左右兩個半球。兩側半球在功能上有分化。在大多數人類中，語言、意念、邏輯、理性主要由左腦掌管，而右腦負責形象思維和情感等。例如:科學家比較理性、有邏輯，所以左腦發達；藝術家重感性、具創造力、擅長空間和物體形狀認知，故右腦發達。連接兩側半球之間的大量軸突形成一個稱為胼胝體的解剖結構。在身體下方相對應腦的主管區域越上方、越精密的動作器官占的區域越大。腦: 端腦 (大腦 大腦皮層 大腦半球)主要溝和裂 大腦縱裂 外側溝 中央溝 頂枕裂 距狀裂 扣帶溝 胼胝溝 旁側裂額葉 前額溝 (初級運動皮層 BA4) 前中央回 額上溝/額葉眼動區/前運動區/運動輔助區 (BA6 BA8 BA9) 額中溝 (BA46) I額下溝 (BA44-島蓋部 BA45-三角部) 眶額葉皮層 (BA10 BA11 BA12 BA47)頂葉 體感皮層 (初級體感皮層 (1 2 3 BA43) 次級體感皮層 (BA5)) 楔前葉 (BA7) 頂葉小葉 (頂上小葉 (BA7) 頂下小葉 (BA40)) 角回 (BA39) 頂內溝 邊緣溝枕葉 初級視覺皮層 (BA17) 楔葉 舌回 BA18 BA19 - 枕葉外側溝顳葉 初級聽覺皮層 (BA41 BA42) 顳上回 (BA38 BA22) 顳中回 (BA21) 顳下回 (BA20) 梭狀回 (BA37) 顳葉中央區 (杏仁核 海馬體 海馬旁回 (BA27 BA28 BA34 BA35 BA36)扣帶皮層/扣帶回 膝下區 (BA25) 前扣帶皮層 (BA24 BA32 BA33) 後側扣帶 (BA23 BA31) 壓後皮層 (BA26 BA29 BA34) 胼胝體上回白質帶 胼胝體 (胼胝體壓部 胼胝體膝部 胼胝體嘴 腦毯) 透明隔 室管膜 內囊 放射冠 外囊 嗅束 穹隆 (穹隆連合) 前連合 後連合 終紋體基底核 紋狀體 (殼,尾狀核 伏隔核) 蒼白球 屏狀體 丘腦下核 黑質其它 島葉 嗅球 前嗅核 隔核 Meynert基底核
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