維管植物演化史，兼論桫欏——樹蕨的尷尬
眾所周知，陸生植物在演化中先後出現的順序是苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物、被子植物，很多人以為我們日常所見到的蕨類是非常古老的類群，其實不然，現存多數蕨類植物的種類是很晚才出現的，甚至比被子植物的歷史都要短。而且由於「苔蘚」和「蕨類」這兩個傳統的概念都不是單系類群，目前最合適的是分開來稱呼它們，即苔類、蘚類、角苔類、石松類和真蕨類。下面就來看看維管植物的演化史，以及附帶對舌尖3的吐槽^_^
有胚植物系統發育圖
?一、維管植物
維管植物是植物界最大、最重要的類群，現存的維管植物包括石松類（lycophytes）、真蕨類（ferns）、裸子植物（gymnosperms）和被子植物（angiosperms）。與矮窮矬的苔蘚植物相比，維管植物有維管束的支撐，使植物體能夠長成高富帥，可以說，是維管植物開啟了地球陸地的森林時代。最早的維管植物在4億多年前（志留紀與泥盆紀之交）出現，它們的植株非常簡單，只有根部和莖部，莖上有許多分枝，但沒有葉子。如羊角蕨（Horneophytopsida）、萊尼蕨（Rhyniophyta）、裸蕨（Psilophyton）都是這個樣子，它們長得比較矮，一般不會超過1米，但是作為直立的、能夠向上生長的木本植物，它們邁出了劃時代的一步。
二、石松時代
隨著維管植物的進一步發展，出現了石松類植物（lycophytes），它們在莖枝的末端演化出了簡單的葉子，這些葉子通常比較狹小，螺旋狀或成二列排列在莖上。石松類植物的維管束進一步發達，能夠支撐更高大的植株，在3億年前（石炭紀）的時候，有些成員已經能夠長到30多米高，如鱗木（Lepidodendron）、封印木（Sigillaria）等。它們在這一時期主宰著地球的陸地世界，形成大面積的森林，產生的木材被沉積在地下，經過漫長的地質作用，形成今天的煤炭。
三、真蕨時代
在石松類植物興盛的同時，它的兄弟——真葉植物也開始出現，並迅速分化和發展。真葉植物通常具有扁平的、具葉脈的葉子，使伸展的葉片能夠接受更多的陽光，從而製造更多的養料。真葉植物包含兩大分支：真蕨類和種子植物，其中的真蕨類也有高大的木本植物，如木賊類（Equisetales，分枝輪狀著生，葉退化為鱗片狀）的蘆木（Calamitaceae），合囊蕨類（Marattiales，具大型的多回羽裂葉片）的輝木（Psaroniaceae），它們與石松類的喬木生活在一起，直到2.5億年前（晚二疊紀），仍是當時森林的主體成分，以廣義概念來看，它們都可以視為那個時代的「樹蕨」（tree
ferns）。此時地球上的陸地連成一個整體，稱為「盤古大陸」，爬行動物和昆蟲都較好地適應了陸地生活，它們穿行或飛翔於石松類和真蕨類組成的森林之中。
四、裸子植物時代
大約2億年前（早侏羅紀），全球氣候由濕潤轉為乾燥，石松類和真蕨類由於生殖過程離不開水，它們的領地開始退縮，家族開始衰退。真蕨類的兄弟——種子植物，此時還是種子裸露的裸子植物，祭出了一個殺手鐧，它們可以在空氣中傳播花粉（花粉中攜帶著精子），所以生殖過程脫離了水的限制，可以更有效地繁殖和延續後代。儘管它們的祖先與真蕨類同樣古老，但是直到此時才異軍突起，蘇鐵、松柏、銀杏等各類裸子植物迅速佔據了盤古大陸的各個角落，形成了廣袤的森林。
此時石松類和真蕨類的高大喬木受到裸子植物的打壓幾乎消失殆盡，於是，站在歷史的岔路口上，真蕨類的兩兄弟——桫欏哥和水龍骨弟召開了一次生死攸關的會議，桫欏哥說：「我們蕨類家族（廣義概念，包含石松類和真蕨類）維持了1.5億年的輝煌，那是多麼美好的田園時代啊！我們要繼承和發揚這個光榮傳統，保持自己的高大挺拔，以喬木的姿態屹立於世界維管植物之林。」水龍骨弟說：「哥呀，你清醒一點吧，現在世界維管植物之林儘是裸子植物的天下，它們的花粉能隨風飄那麼遠，我們的精子卻離不開水，拿什麼與它們爭雄？是時候該改變生活方式了，我覺得做一棵林下的草本植物也不錯。」桫欏哥面帶迷之自信：「不，田園時代才是最好的黃金時代，古代先賢的生活方式才是最佳的選擇，我要做喬木！」。水龍骨弟面帶迷之微笑，不再爭辯，於是兄弟倆在此分道揚鑣。
隨著時間的推移，盤古大陸開始分裂，北部的成為勞亞大陸，南部的成為岡瓦那大陸，之後又進一步分裂為幾塊較小的大陸。地球的恐龍時代歷經三疊紀、侏羅紀和白堊紀，長達兩億年。石松類和真蕨類的喬木種類歷經消退和滅絕。石松類的後裔有三支存活到了今天，即石松、水韭、卷柏，它們多數是草本或柔弱的藤本。真蕨類成員中，木賊類的喬木種類全部滅絕，僅有少數草本後代延續到今天，就是林緣、田邊常見的木賊、問荊、節節草之類的小草本，不過在墨西哥仍有兩種木賊可以長到10米高，或多或少地展示了它們祖先曾有的輝煌；合囊蕨類的喬木種類也死翹翹了，只在熱帶地區留下一些較高大的草本後裔——合囊蕨和觀音座蓮；而桫欏和水龍骨兩兄弟的家族則在裸子森林的夾縫中探索生存方式。
五、被子植物時代
大約1.3億年前（早白堊紀），裸子植物中古老的一支成員，把著生種子的大孢子葉摺疊起來，形成心皮，包被裡面的種子，成為被子植物的祖先，它進一步將生殖枝條特化，形成花的結構，與此同時，昆蟲的許多分支與之產生了協同進化，改食被子植物花朵里的花蜜和花粉，順便幫助它進行傳粉。在被子植物和昆蟲的協作下，雙方都獲得了大發展，種類和分布區逐漸擴大。白堊紀末期（6500萬年前）的大滅絕事件使恐龍在地球上消失，同時也葬送了裸子植物的黃金時代，哺乳類和鳥類，與被子植物一起，成為地球新的主人。
自5500萬年前（新生代）開始，被子植物佔據了陸地表面溫帶和熱帶的大部分地區，自身也分化出多種多樣的形態，有木本、草本、藤本，甚至寄生的類群，其中的喬木類群形成了被子植物的闊葉森林，並一直延續至今。裸子植物的生存空間受到排擠，多數松柏類退縮到寒溫帶或高山地區，構成針葉林，蘇鐵類零星分布於熱帶地區的一些森林或荒漠地區，銀杏和松柏類里某些嬌氣的大樹（如銀杉、水杉、巨杉等）躲在東亞和北美的一些山溝里苟延殘喘。
在被子植物構成的密林之下，殘存的真蕨類植物（主要是水龍骨類那一支）反而得到了長足的發展，它們之中有的不需要太多陽光，就長在林下安靜地做一棵小草本，有的需要更多能量，就纏繞或攀附在樹榦上，一直向上生長去爭取陽光，這樣不需要粗大的樹榦支持，也能在遮天蔽日的森林中豐衣足食地生活，水龍骨弟的明智選擇，使這一支古老類群的年輕後裔在被子植物時代獲得了新生。只有桫欏哥的後代是個例外，它們仍倔強地保持著喬木狀的生活方式，但是通常不會長得太高，難與被子植物爭雄。水龍骨類的後代有將近30個科，一萬餘種，遍布全球，而桫欏類只有幾百種，只能在熱帶地區的森林中勉強生存，多數成員面臨瀕危、滅絕的境地，比如我國的桫欏種類多數都是國家一級、二級保護植物。另外，人類對熱帶原始森林的砍伐，以及利用桫欏製造工藝品的行為，都在加速這一類群的滅亡。桫欏這一群倔強的喬木，成了真蕨類里一個尷尬的笑話。
另外提醒大家，桫欏的生長非常緩慢，從小苗長成筆筒粗的小樹，都需要10年以上的時間。所以請不要私自養殖野生桫欏，並拒絕購買桫欏製品，包括桫欏樹榦製成的筆筒、木雕、花盆（如網上售賣的蛇木花盆）等產品。
林下的黑鱗短腸蕨Diplazium sibiricum
林中攀援的爬樹蕨Arthropteris palisotii
樹榦上附生的表面星蕨Lepidomicrosorium superficiale
?六、舌尖上的偽田園時代
《舌尖上的中國》第3季自大年初四播出以來，連創「佳績」，無形中轉移了國人吐槽春晚的火力，豆瓣評分已跌至4.2分，不斷被網友曝出奇葩片斷，包括各種過度煽情、錯誤典故、張冠李戴，以及化妝品、武術家等與美食無關的內容，好好的食材被組合成了葯膳，美食節目沒有美味，「愛」成了最好的調味品。我的豆瓣帳號註冊了多年，未發一言，未評一片，今天特意去給舌尖3評了個一星，還有網友抱怨不能打負分。
在建國之初，窮苦家庭只能吃紅薯乾的時候，有個罐頭都是美味的享受，現在小康社會，所謂「飽暖思淫慾」，人們肚子填飽了，所有工業食品都不「天然」、不「綠色」、不「生態」了，添加劑、防腐劑都成了毒藥，社會在進步，很多人的思想卻在退步。舌尖3所追求的，就是桫欏那種充滿崇古和田園幻想的境界，在工業化如此發達、成熟的現代，仍然認為一切都是天然的和手工的最好。如果一味地推崇這些所謂的傳統，那隻能像桫欏哥那樣，慢慢把自己引向墳墓。而現代科技所引領的工業化道路，才是人類文明發展的方向，才是像水龍骨弟那樣為壯大自己家族所選擇的正確途徑。
附水龍骨類各科列表：
袋囊蕨科 Saccolomataceae
花楸蕨科 Cystodiaceae
番茄蕨科 Lonchitidaceae
鱗始蕨科 Lindsaeaceae
鳳尾蕨科 Pteridaceae
碗蕨科 Dennstaedtiaceae
冷蕨科 Cystopteridaceae
軸果蕨科 Rhachidosoraceae
腸蕨科 Diplaziopsidaceae
鏈脈蕨科 Desmophlebiaceae
半網蕨科 Hemidictyaceae
鐵角蕨科 Aspleniaceae
岩蕨科 Woodsiaceae
球子蕨科 Onocleaceae
烏毛蕨科 Blechnaceae
蹄蓋蕨科 Athyriaceae
金星蕨科 Thelypteridaceae
翼囊蕨科 Didymochlaenaceae
腫足蕨科 Hypodematiaceae
鱗毛蕨科 Dryopteridaceae
腎蕨科 Nephrolepidaceae
藤蕨科 Lomariopsidaceae
牙蕨科 Pteridryaceae
爬樹蕨科 Arthropteridaceae
三叉蕨科 Tectariaceae
蓧蕨科 Oleandraceae
骨碎補科 Davalliaceae
水龍骨科 Polypodiaceae
主要參考文獻：
1. PPG I (2016) A community-derived classification for
extant lycophytes and ferns. Journal of
Systematics and Evolution, 54(6),
563–603.
shadow of angiosperms. Nature, 428, 553–557.3. Schuettpelz E & Pryer KM (2009) Evidence for a
Cenozoic radiation of ferns in an angiosperm-dominated canopy. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America, 106, 11200–11205.