?求解||當前玉米育種中的27個重要問題？

讓知識沉澱於心

內容提要：

到底該怎麼進行玉米育種？如何制定育種目標？什麼是商業化育種？跨國公司到底有什麼絕密方法？為什麼我國玉米育種仍然和國外有如此大的差距？等等一系列問題一直困擾著我們，本文作者提出了 10 個學術問題、9 個技術問題、8 個育種目標及體系問題，期待學者育種高手從理論上給以解釋。希望這些問題的深入探討能夠促進玉米育種技術之進步，使我國玉米產業這條大船, 以 27 個問題為羅盤為坐標, 在國家糧食安全的大潮中乘風破浪, 駛向民族復興之遠海。

文 | 郭慶辰，康浩冉，劉洪泉，曹曉晴，竇秉德

來源 | 中國種業 2016年第４期

原題 | 玉米育種存在問題及其淺析

科學界有句名言，提出問題比解決問題更重要。數學發展史上的許多猜想，如費馬猜想、龐加萊猜想, 在我國廣為人知的哥德巴赫猜想等。有人列出了23 個數學難題，稱之為數學王國的航海圖。

筆者在長期玉米育種實踐中也遇到不少難題，一直在困擾著我們，在海南在北方，也曾就這些問題請教過專家，均不得其解，或給不出滿意的答案。有些問題慣用而不知，知道怎麼用，卻給不出生物學意義上的合理解釋。曾與奮戰在一線的廣大育種工作者進行過多年探討，大家認為這 27 個問題比較重要，涉及到學術問題、育種技術問題，及育種目標與體系問題，值得進一步深入分析討論。

一、涉及的學術問題1.1多群論與二群論

Duvick 教授認為，育種理論是simple, 而不是complicate。他創造了二群論，提倡兩邊拉的育種理念，走非此即彼的技術路線，獲取了巨大成功，創造了先鋒公司玉米雜交種的輝煌。Duvick 的育種理念在中國廣泛傳播，頗受業界人士關注。

我們過去信奉多群論，什麼四大血緣、五大血緣、八大血緣， 也形成了具有中國特色的雜優模式。讓習慣了多群論的人來適應二群論，這個彎轉的太快。黃改怎麼辦，歸到那個群，把手頭種質資源全扔掉，去走二群論？

美國生物技術及生物統計已非常成熟，能迅速分析出血緣，育種數字化、程序化。我們的專家更多的是經驗的積累，比別人看得准，判斷清楚，具有火眼金睛。二群論似乎還不成熟。

（圖來自Google image）

美國固然是二大類群，但是亞群或亞系也很多，也可以再劃分，「群」是動態的東西，有時界線並不分明。亞群亞系之間可以互配，可以出品種。一個Reid 系，血緣不同，來源不同，特徵特性不同。研究美國的亞群或亞系是一門大學問，學界已發表了不少論文。

1.2從美雜交種能否選出超親自交系

我國有自有種質黃系和旅系等，但與美國比起來，我們的玉米種質資源還是相當貧乏的。美國有數千年的玉米種植歷史，我們才 500 多年，美國人從1920 年代就開始搞玉米育種，我們的玉米育種工作真正起步是 1962 年青島會議以後。種質資源缺乏一直是困擾玉米育種的瓶頸。我國每次玉米品種的更新換代都與引進美國種質資源有關。從鄭單958 選二環不可能選出東西，能選出新的純Reid 和黃改系嗎？不可能！選一個Reid/ 黃改系（RY）怎麼用？ Reid× 黃改系是黃淮海十幾年來固定雜優模式，新的RY 系，對立面不好找。從美雜種能出東西嗎？有一種觀點認為不可能出東西。BSS×NSS, Reid×lancaster，幾十年如一日，已成固定雜優模式，很成熟了。打破這種模式，另搞一套，按常規，另一半不好找。

先玉335 推出來10 年了，科研人員開足馬力選系，每年費用億元以上，沒搞出一個超335 的雜交種，10 ～ 20 個億打了水漂。在東北超 335 成了地地道道的空話。類 335 的東西不少，有些還有相當面積，但那不叫育種，打擦邊球，修飾育種，鑽審定的空子。

不從美雜交種選系，缺乏種質資源；從美雜交種選系，成功希望太渺茫，怎麼辦？

1.3玉米種植密度的極限在哪裡

「合理密植」曾被寫入農業八字「憲法」。實踐證明，玉米的種植密度一直在提升。美國和中國的數據都證明了這一點。從聯產承包到現在，玉米種植密度每 10 年提高 800~1000 株/667m2。

玉米是 C4 作物，光能利用率高，產量提升空間還很大。Duvick 教授認為，品種貢獻率佔40%~50%。中美育種實踐都證明，玉米靠單株提高產量的能力非常有限，達到一定產量水平就不能再提高產量。靠群體上產量的潛力還是巨大的，這也是高光效育種的理論基礎和實踐歸宿。玉米合理的種植密度是多少？從玉米種植歷史看，它是一個正態曲線，極限密度是多少？

2014 年華研 7 號等由程相文先生試驗，10000 株/667m2，不倒伏不空稈。2015 年華研系列組合在新疆奇台、昌吉兩地進行密度試驗，從 6000~15000 株不等，分別由新疆祥豐種業和新疆農大農學院承擔試驗。HY84 在 15000 株密度下不倒伏倒折。XF-68、XF-62 在普通管理下創造了 1852.48kg(10000 株)、1842.41kg(10000 株) 的高產紀錄。

據說美國依阿華州創造的玉米高密種植紀錄是12000 株/667m2，高產紀錄是1800kg。我們於 2015 年將種植密度提升到了10000 株/667m2，也創造了超過1800kg 的高產紀錄。

有人認為美國玉米帶大面積玉米種植密度才 5000~7000株/667m2，玉米種到 10000 株以上可以滿足其好奇心而沒有實際意義。我們認為玉米種到 12000~15000 株，是對世界玉米種植極限密度的挑戰，是對玉米生理極限的挑戰。

1.4玉米為什麼早熟

傳統觀點認為，植株矮小，葉片少產量低的品種才是早熟品種。「早熟必減產」根深蒂固。我們有一系列早熟組合，株高 250~300cm，總葉片 20 片，穗上葉 6 片，不符合傳統的早熟形態標準，但程相文等育種家 2014 年和 2015 年秋見證了早熟不減產的狀況。我們多次就這一問題進行探討，認為只能從高光效生長速率快上來解釋。

華研系列組合表現：莖稈粗度、雄穗分支數、葉片厚度、穗行數、穗軸粗度、子粒厚度以及子粒大小，與玉米早熟性呈負相關；穗上節間長度、莖稈曲度、果穗長度、子粒澱粉含量與玉米早熟呈正相關。總葉片數、葉片長短、穗上葉片數似乎與玉米生育期關係不大。這如何從玉米生理及分子層面上解釋呢？

短（出苗到拔節）- 短（拔節到大喇叭口）- 長（授粉到生理成熟）- 短（臘熟後脫水）是粒收玉米理想的各生育階段的模式。從出苗到拔節儘可能快速生長，此時根系少，葉片（同化作用）面積小，一般生長較慢。有些歐系配的組合這一時期生長快。美系× 歐系大多早熟，這是原因之一。但前期生長快，次生根出不來，頭重腳輕，大喇叭口期容易倒伏；許多美系組合就有這個缺陷。如何協調營養生長與前期倒伏的關係？次生根出的早，穗上葉寬長適度，要有合理的株型結構和葉面積，葉片分布合理，下大上小，錯落有致。從拔節到抽雄玉米儘可能生長快速，縮短其生長期就為玉米灌漿期贏得了充足的時間。14~16 行,細長穗，小細軸，硬粒長子粒，這樣的果穗形態灌漿速度快，而像478、鄭58 或旅系配的組合灌漿時間過長，不利於給脫水留有足夠的時間。灌漿結束，進入蠟熟期以後脫水儘可能快。

1.5質量（數量）性狀和遺傳力

鄭單 958 於 2000 年審定並推出，至今已 15 個年頭，還是黃淮海第一大品種。單一品種生命力這麼強，推廣面積這麼大，創造了中國玉米育種史上的奇蹟！鄭單958 的成功刺激了所有的玉米育種者，在黃淮海超越 958 成了所有育種者的奮鬥目標。改鄭 58，改昌 7-2 成了主要的育種方向和手段，功夫下大了，勁費過了，錢花多了，沒有一個成功的。

把昌 7-2 穗位降下來，鄭 58 增加 1 行，與昌 7-2 組配不就是突破嗎？昌 7-2 穗位下降配合力隨之下降。大家千方百計增加鄭 58 穗行數。鄭 58，12 行。用 20 行、18 行自交系/ 鄭 58,選二環系，穗行數一代一代減少，等穩定了，穗行數變成 12 行。用 20 行自交系/ 鄭58/20 行自交系，回交 4 代，只要自交，穗行數又成了 12 行，為什麼？有專家用遺傳力來解釋，鄭 58 的穗行數遺傳力太強，遺傳力的作用機理是什麼，怎麼從分子層面來解釋？

鄭 58/ 昌 7-2(16 行) F1：14.6~14.8 行

鄭58/ mF(12 行) F1：14.8 行

鄭 58/H125-296(12~14 行) F1：16 行

鄭 58 可以把穗行數穩定地傳遞給下一代，但他的雜交種穗行數卻表現出了超親優勢，如何去理解和解釋？

花絲顏色、次生根顏色、穗軸顏色屬於質量性狀，產量屬於數量性狀，穗行數屬於什麼性狀？穗行數× 行粒數×（千）粒重≥穗粒重× 畝株數≥畝產量。穗行數是構成畝產量的主要因素，可歸為數量性狀。但穗行數年度之間在不同地區變化不大，可穩定遺傳，又像質量性狀。鄭58 頑固性的穗行數遺傳似乎是質量性狀，而F1 穗行數的加性法則似乎又像數量性狀。

科研就是用科學的大腦和方法去研究分析解決問題。下地、下地、再下地，流汗、流汗、再流汗，精神可嘉，但在競爭激烈的今天，光憑吃苦耐勞或拚命精神，不從理論上搞明白，再想出品種太難了。對鄭 58 徒勞無益的改良就是最好的例子。

1.6玉米為什麼會倒伏

倒伏是造成黃淮海地區玉米減產的第一大因素。玉米倒伏有根倒和莖折之分，莖折又分莖基部莖折和穗上部莖折。玉米全生育期都可能根倒，莖折主要是 2 個時間，即大喇叭口期、灌漿期。

玉米為什麼會倒伏呢？前期主根發育快，次生根出的快，抗根倒能力強。玉米根的生長速度、地下地上比例、根冠面積等與倒伏的關係，缺乏系統觀察數據，也少見相關報道。玉米的抗倒伏能力與根莖葉都有關係，但地上部報道的多，地下部研究的少。

張銘堂教授認為玉米根有「三性」——趨溫性、向地性、背光性。美系玉米苗期根向地性強，主根向下長得快。歐洲前期氣溫高於地溫，歐系玉米前期次生根出得早，長得快。美系×歐系，主根和次生根可平衡生長，玉米一生中抗倒伏能力強。我們配的一系列美系× 歐系組合，表現出了超強抗倒伏能力，驗證了張銘堂教授的觀點。

鄭單 958、浚單 20 等傳統的Reid/ 黃改雜交種大喇叭口期抗倒伏能力強，後期不抗倒伏。有人認為黃改系後期根毛脫落快，根衰朽速度快。玉米倒伏的原因比較複雜，系統的研究較少，尤其是對地下根的研究則更少。

1.7青枯病抗性

青枯病成了黃淮海第一大病，令所有育種工作者頭疼。廣大農戶談青枯病而色變，一旦發現青枯病下年就不敢種了。如果 9 月15 號以前青枯病發生，玉米會嚴重減產。2014 年 9 月 24 日發現山東青枯病爆發，隨後一場風，玉米大面積倒伏，果穗收穫都困難更不要說機收子粒了。

我們請教過植保專家，他們認為青枯病發病很複雜，有多達十幾種病原菌可引發青枯病，主要的有 2 種，腐黴菌和鏈孢菌。以鄭單 958 為代表的傳統 Reid 系抗腐黴菌，而以先玉335為代表的美國雜交種抗鏈孢菌，Reid×BNS 似乎可以實現兼抗。而 2015 年河南、山東、河北青枯病爆發地區這一模式所配雜交組合無一倖免，幾乎全部青枯。

歐系高抗青枯病( 但高感葉斑)，抗病機理是什麼？如何解釋。

1.8硬粒× 硬粒＝長粒？

加籍華人魯茂龍博士說，馬齒×馬齒＝長粒，馬齒× 硬粒可能出長粒，硬粒× 硬粒只能出圓粒，出不了長子粒雜交種。

回想一下玉米雜交種發展歷史，魯博士說的還真有道理。掖單 2 號— 馬齒× 硬粒，掖單 13 號— 馬齒×半馬齒，農大 108—硬粒× 馬齒，鄭單 958—馬齒× 半馬齒，先玉 335—硬粒× 馬齒。

無論中外雜交種，只要在國內市場有一定份額的，無一例外都是馬齒× 馬齒或馬齒× 硬粒模式，因為硬粒× 硬粒＝圓粒，拉不長子粒，出子率上不來，產量就打了折扣。

我們的大部分組合都是硬粒× 硬粒＝長子粒。

Hy37（黎明518）硬粒× 硬粒（長子粒）山東升級二年區試。

Hy46　硬粒× 硬粒（長子粒）進入綠色通道。

Hy68( 黎明號) 硬粒× 硬粒（長子粒）進入東北綠色通道。

魯茂龍認為硬粒× 硬粒＝長粒，打破了美國人的育種理論，難以理解。

1.9何為逆向優勢

山東省農科院玉米所搞了一個 9801 自交系，配合力高，配出組合穗位偏高,9801/p 群，穗位高, 而 9801/鄭 58、478 等 Reid 系，穗位不升高。

有專家將這一現象稱為逆向優勢，教科書上有超親優勢、中親優勢、顯性效應、加性效應等，但育種上難以理解逆向優勢。

我們也有一個自交系 D02C，從多個美系複合雜交篩選而成，株型比昌7-2 還不合理，也難看，株高和穗位不成比例，D02C品質好，配出雜交種結實封頂好，但不好用，因為它與大部分自交系組配F1 穗位高，有倒伏風險,而D02C×BSS,穗位不升反降。

F1 穗位高度屬於多基因控制的數量性狀，一般符合加性法則，同一個自交系，為何與不同系組配穗位發生截然不同的變化？何為逆向優勢？從基因層面上如何解釋？

1.10子粒脫水動力問題

網上有篇文章，說果穗子粒水分不是風乾的，是被莖葉吸乾的。玉米莖稈把儲存的養分輸送到果穗，再把子粒中的水分吸入莖稈。這與我們的觀測及分析判斷不完全相符。

玉米生理成熟後，子粒與穗軸產生離層，穗軸的水分與子粒相對隔離，通過日晒及風乾，子粒進行脫水。脫水速度與苞葉長短薄厚、子粒形狀、蛋白質及澱粉含量都有關係。穗部脫水早期是以活稈成熟的莖葉通過蒸騰失水為主，後期隨著莖葉乾枯則逐步以純物理性的蒸發失水為主。

二、涉及的技術問題2.1DH 系的興起與衰落

DH 系是常規技術，不屬於生物技術範疇。許多育種人概念不清，認為它是生物技術。美籍華人張銘堂教授是這方面的專家。可能是張銘堂、宋同明等人最先把DH 系介紹引進到中國來的。

DH 系技術簡單，操作方便，看得見摸得著，直觀性強，一經引進，迅速被國內眾多大公司所接受，規模迅速擴大，許多中小公司或個體育種人也相繼跟進，大有燎原之勢。「其興也勃也，其亡也忽也」，熱鬧了幾年，收穫甚微，有的放棄，有的萎縮，七零八落，支撐不下去了。有海歸博士告訴我們，DH 系和組培是先鋒和孟山都主要育種手段，先鋒孟山都DH 和組培搞出來的自交系佔到70% 以上，為何我們虎頭蛇尾呢？

筆者與多位專家交流過看法 ，多次向他們請教，通過對幾家資產億元公司在DH 系應用上的分析，筆者認為，業界在 DH 系的應用上犯了「方向或路線錯誤」。

搞育種是為了出品種，而出品種只有品種審定一條路可走，中學老師教學必須圍著高考這個指揮棒轉, 育種工作者只能跟著品種審定製度走。由於審定製度實行產量一票否決，對生

育期沒有嚴格界定，種植密度跟不上來，更不考慮品種的綜合性狀。品種審定製度的缺陷誤導了育種工作者，為了進區試，育種者人為拉長生育期，人為提高株高穗位，搞稀植大穗東西，追求單株產量。DH 誘導為這個育種目標服務，怎能搞出早熟堅稈耐密適合機收的東西？

有的單位把 DH 系視為靈丹妙藥，拚命收集國外雜交組合，開足馬力搞誘導，一年能搞出一萬個自交系。誘導確實能加速純合選育進程，但沒有基因與環境條件互作過程，且缺乏優良基因重組機會，不能多代比對，漠視了育種家的才能和經驗。我們的育種還是育種家在唱主角。誘導出來的純系必須有完善和先進的測試體系來支撐，美國的二群論明晰清楚，我們誘導出來的純系血緣不清，不知道如何分類，一萬個自交系，用 20 個骨幹系來測試，一年出 20 萬個組合，天文數字，測試體系跟不上，測試系統不科學，定量及定性分析不準確，誘導出來的東西處理不了。誘導、粒選、組培、技術層面上過關了，育種思路及技術路線出了問題，誘導DH 這門技術在許多單位擱淺了。

煙台大學宋建成教授認為，根據育種目標先聚合或搞群體輪迴選擇再誘導DH，一語中的。

2.2怎麼測出子率

稀植大穗的育種理念正在被摒棄，代之以密植中小穗。稀植大穗是籠統的概念，有些大穗型玉米單穗子粒產量並不高，葉柄長，苞葉厚，穗軸粗，外觀好看，俗稱「虛胖」。中小穗不等於單穗結實能力差，葉柄短，果穗含在苞葉內，苞葉薄短，子粒排列緊密，小細軸，長子粒，外觀不吸引人，但單穗粒重並不低。高出子率是耐密豐產的技術關鍵。拉長果穗，拉長子粒，提高容重，縮細穗軸是今後育種的重要指標。

子粒重/( 子粒重 穗軸重)= 出子率

過去收穫玉米後自然風乾，子粒水分降至14% 時，測出子率。穗軸水分多少？沒人關心。現在可以烘乾果穗，子粒水分標準還是14%，穗軸水分含水量多少直接影響數據準確性。筆者就這一問題請教了搞理論研究的教授和專門搞育種的育種家，都說不知道，沒研究過這一問題。我們對收穫的 800 個組合進行了子粒和穗軸水分測試，經過計算，認為穗軸 28% 水分測子粒含水量及出子率比較科學。

2.3CK 設置

10 年前，筆者確立了早熟堅稈耐密機收子粒育種目標和方向，並堅持走了下來。10 年辛苦不尋常，坎坷和磨難自不必說。CK 一直是困擾我們的一個大問題。

當時河北省的 CK 是農大108、邢抗二號，種植密度是 3000~3500 株/667m2，我們所育早熟機收組合沒有合適的 CK，後來 CK 換成了鄭單958，種植密度有所提升，達到 4000~4500 株/667m2，還是沒有合適的 CK。鄭單 958 假熟現象嚴重，營養線走到 1/2 就不動了，苞葉白了，但沒有生理成熟。我們的許多組合比鄭單958 早20d 以上。舉重比賽還分不同等量級。品種生育期相差這麼大放在同密度下比產量，能有可比性嗎？有時我們不設 CK，自我比較，得到多數同行的嘲諷。不設 CK 怎麼稱得上品比試驗呢？

2015 年夏播，華研種業共種了 3500 個組合，從熟期劃分成三大組：機收子粒，機收凈子粒，機收乾子粒。機收子粒勉強用鄭單 958、先玉 335 做CK，機收凈子粒沒有太合適的 CK，機收乾子粒根本找不到 CK。

2.4測驗種的選擇

測配合力有早、中、晚代之分。哪代測更合適呢？說法不一，各有利弊，一個單位有一個單位的做法，都能說出自己的道理。用什麼做測交系，看法做法基本一致，四大血緣、六大血緣或更多。鄭58、昌7-2、6WC、4CV、丹598、DK517 母或父本。先測一般配合力，看它離哪個血緣近，「一推一拉」模式，然後再用自有系有針對性地測特殊配合力。

應用生物技術，把自交系 DNA 製成晶元，依其 SNP 信息可以劃群，新選材料 DNA 相關信息參與分析，即可對其群歸屬作出基本判斷。美國的育種模式是二群論，非此即彼，比較好操作。我們的玉米育種還是以常規育種為主，對外來種質血緣不清楚情況下還是靠「測交—比較試驗」來判斷血緣。

任何一個雜交種都是時代的產物，一個自交系代表了一個時代。鄭58 晚熟、脫水慢，昌7-2 後期莖稈鬆軟，不抗倒伏，生育期長；6WC 穗上葉寬大，大喇叭口期不抗倒伏，4CV 感大斑，感灰斑。其他各常用系也有明顯缺陷。

馬上進入高密機收子粒時代，用這些老自交系做測交種，即使配合力很高，有多大價值？

測驗種與雜交種是相輔相成的。測交系與雜交種的關係猶如文藝批評與文學的關係。尋找科學合理的測驗種成了當務之急。

2.5配合力判斷

一般配合力和特殊配合力是 1910 年由兩個美國農業科學家提出來的。等位基因，上位基因的相互作用，教科書上講的比較詳細。筆者認為，無論一般配合力也好，特殊配合力也好，只能稱為假說，還不能稱科學規律，因為沒法直接證明。一般配合力和特殊配合力沒法直接檢驗，用的是間接法，通過 F1 的表現來測算自交系的一般和特殊配合力，可標定一些目標性狀來檢測，但主要還是產量性狀。一父多母，設計好拉丁方等，算出一般配合力和特殊配合力。產量性狀是受難以全面判斷的多基因控制的，受環境條件影響大。對於由多基因控制的數量性狀還不能準確有效地進行統計和鑒定。

把血緣拉近，性狀大致一樣的自交系分成一類，二大類群之間雜交實現基因互補，產生雜交優勢，比較好理解。上位基因、超顯性基因、超強優勢、特殊配合力，比較抽象。但抗性即產量！已深入人心，近緣也有雜交優勢。只要耐密、抗倒、抗病就能實現高產。特殊配合力，不但不能證明，而且還面臨挑戰。

2.6選系的穩定速度

許多同行與筆者探討，有些材料穩定的很快，6~8 代可穩定，可混收，可用，有些材料10 代了還是材料，只能算是高代材料，不能歸為自交系，為什麼？

（1-1/2）6=99.21875% （註：6為6次方）

1 對主基因控制的性狀，6~8 代可以基本穩定，《遺傳學》上寫的清清楚楚，明明白白。

我們有一個自交系 MF，基本血緣是黃系/ 歐系/ 美早熟系，2003 年組配選育，2006 年基本穩定，株高、穗位、葉片數、穗上葉基本一致，開始配組合。MF 成了我們的一個骨幹父本系，至今選了有 20 多代了，次生根顏色、花絲顏色、葉片形狀等還在分離，還在變化。

2015 年秋考種，果穗有半馬齒、半硬粒、錐型穗、筒型穗之分。好自交系配出的組合表現好，卻不能申報品種，因自交系穩定不了。

株高穗位是數量性狀，穩定的快；次生根顏色、花絲顏色是質量性狀，遲遲穩定不了。果穗形狀、粒型應是質量性狀，年年有分離。這從遺傳學上不好解釋。

基因的連鎖、交換、錯位、缺失等錯綜複雜，生物技術的發展就應解決這些問題。

2.7空稈和禿尖難題

空稈和禿尖是玉米育種上比較麻煩的問題。因空稈禿尖而夭折的品種不少，有的品種因空稈禿尖引起種植戶上訪告狀等群發事件，後遺症很大。對於空稈、禿尖，以往生理學上的解釋比較多，也比較到位。玉米育種理念、種質資源、育種模式在不斷創新和變化，空稈禿尖的原因變得更加複雜，有待於進一步研究。

對於玉米空稈禿尖傳統的解釋是，密度大，爭水分，爭養分；土地瘠薄，養分供應不上，不良環境易造成禿尖。2014 年河南鶴壁農科院程相文先生夏播，hy7 號種到10000 株/667m2，不空稈，不禿尖。2015 年在新疆奇台,10000 株的密度下, 比當地對照 3376 上述兩種性狀還好的組合有 HY7、HY25 等，hy84 號種到15000 株/667m2 禿尖僅有 0.6cm，而 3376 種到 10000 株禿尖就達 1.4cm。

有育種者認為，枝繁葉茂，株型鬱閉，易造成空稈和禿尖。DK517 穗上葉寬大，株型說不上清秀，但結實良好。有些株型非常漂亮的雜交種，空稈禿尖比較嚴重。先玉335 葉片拉得很開，株型結構合理漂亮，但先玉 335 年年禿尖，種到 3500 株/667m2也禿尖。先玉 335 果穗筒形結構，頂部沒有小粒，千粒重高，有一定禿尖但不影響產量。

還有一種解釋，熱源多，對光溫敏感的組合或品種容易出現雌雄不協調，吐絲不暢，引起空稈、禿尖、缺粒，甚至出現果穗上下沒粒，俗稱「上吐下瀉」。什麼叫熱源，熱源佔到多大比例合適？ P 群熱源多，農大108 母本178 是 P 群，但農大 108 結實封頂良好。

雄穗分枝少，花粉量小；穗位太低，光照不足；直稈比曲稈易禿尖等等。錐型穗比筒形穗結實封頂好。對於空稈禿尖還有很多解釋或猜測。

有限結實、雙穗率高的自交系配出的雜交種不空稈、不禿尖。經驗之談，講不出更多的道理。

還有人把禿尖解釋為遺傳性禿尖和生理性禿尖。生理性禿尖，穗頂端形成胚胎，但不膨大，秕子；遺傳性禿尖，穗底部或頂部沒有授粉受精。

一個玉米品種是否耐密，主要從二方面去檢驗，一是看是否高抗倒伏；二是看是否出現空稈和嚴重禿尖。如果空稈禿尖嚴重，玉米就不能上密度，只能在稀植大穗的育種道路上前行。

空稈禿尖比較普遍，原因多，眾說紛紜，應從分子層面和生理上進行深入的研究。

2.8雄穗主枝與側枝的選擇

雄穗分枝發育可以消耗玉米穗分化期養分，分枝多，花粉量太大，粘著在穗上葉上影響葉片的光合作用，單是推理，沒有理論依據來支撐，但被大家所接受。大家在選系過程中，注意選分枝少的材料，「戴大帽子」乾脆淘汰。有的單位還有自己的選系標準，超過 10 條分枝的淘汰，超過 6 條分枝的淘汰。

雜交種分枝多少條合適？沒有人進行過專門研究，筆者研究了 335 的分枝形態，以及眾多美國自交系的分枝結構，NSS、米蘭德系，主枝長側枝短，一般年份 3 條分枝，主枝20cm 以上，側枝大多退化。主枝長花粉量大，散粉時間長，不影響結實，而側枝退化，不消耗營養。這些美係為何側枝會自動退化？

2.9機收子粒是否有操作標準

機收子粒成了時尚。我們的職能部門對機收子粒品種沒有嚴格意義上的定義和標準。地域廣闊，氣候複雜，很難用一個標準來界定子粒機收品種。在新疆、內蒙適宜機收子粒品種拿到黃淮海來能用嗎？東華北和黃淮海機收子粒的標準也不一樣。因為沒有規範統一的標準，許多大公司根本不知道子粒機收玉米為何物就開始炒作, 喊口號響應。多數經銷商為了招攬客戶，擴大銷量，亂貼機收子粒標籤。統一標準，迫在眉睫。

表1　隆平華研種業制定的機收標準

機收類型 水分 破碎率

機收乾子粒 ＜16% ＜ 1%

機收凈子粒 ＜ 20% ＜ 3%

機收子粒 ＜ 25% ＜ 5%

各育種單位開始調整育種目標和思路，向機收子粒品種邁進。有了統一標準，育種上可以少走不少彎路。

三 、涉及的目標與體系問題3.1產量是永恆的主題

前段時間網上熱議，玉米育種要搞綜合平衡，不能片面追求產量。什麼叫片面追求產量？我們的玉米平均產量才 400kg，美國玉米帶的平均產量 600~700kg，比我們高出 1/3 還多。我們的氮肥施用量是美國的 4 倍，產量不及，且仍過量開地下水，何以了得。

改良土壤，改善自然環境，減少氮肥施用量，這當然是利國利民之舉。但玉米平均產量在突破 600kg 的以前，產量指標還是育種工作者的努力方向。我們的糧食實現了「十二」連增，但玉米還在進口，玉米剛性需求缺口還很大，育種工作者不提高玉米產量幹什麼？

如何提高玉米產量？過去稀植大穗的育種模式必須擯棄，這樣的品種風險太大。東北、西北、黃淮海，農戶粗放管理玉米的平均產量水平還在 600kg 以上，為何全國平均產量上不來？關鍵還是倒伏和病害面積太大，加之乾旱等脅迫，一平均產量就下來了。早熟、堅稈、耐密、高抗倒、 高抗病，這樣的品種才是未來發展的方向。Duvick「 抗性既產量！」是至理名言。何為片面追求產量，品種審定要考慮一個品種的綜合因素，提倡種質資源創新，推崇差異化育種。黃淮海一個大區 ，一個 CK，一個統一密度，超 CK 多少就升級，低百分之幾就刷下，對於熟期株高穗位不予考慮，對於綜合抗性沒有硬性指標，就種 5 行，這樣審出來的品種有多大價值？省審國審了那麼多品種，有幾個能站住腳，有幾個能推開？

新《種子法》出台，組合進區試擁堵及其片面性將會解決，品種審定千軍萬馬過獨木橋的現象將成為歷史，「8 1」、「綠色通道」、「備案制」，品種審定渠道大大拓寬，只要有好品種就不會被埋沒。

不惜成本，不記代價，特殊管理，靠過度投入堆出來的超產記錄可以製造轟動效應，可以立項目，爭資金，卻沒有任何實際價值，因為它遠離生產實際。

3.2穩產與高產問題

過去我們寫品種介紹，經常用穩產高產來形容一個品種。張銘堂教授提出一個觀點，穩產和高產似乎是一對矛盾，高產的特性是遺傳基因可以對生長環境變化產生明顯的反應。多施肥，多灌溉，高產品種的產量可以顯著提高。穩產的特性是遺傳基因對生長環境變化沒有太明顯反應，因此不論種在什麼環境，產量變化不大。這是個新觀點。對此我們深有體會。

一個組合在某一年某一地突然冒尖，產量突出，往往不穩定，適應面窄，年度差異大，大起大落。稀植大穗組合往往容易創造高產，但擔風險大，說出問題就出問題。多地多點試種表現平穩的組合，往往具有推廣價值。

一個品種要成為大品種，不能過度強調超 CK 多少，要看其綜合性狀及廣適性，對環境條件不敏感，年度差異小，多年多省多點表現穩定的品種往往具有推廣價值。

3.3品質問題

過去誇一個品種，概括為 6 個字，即品質好，產量高。何為品質好？傳統觀念認為，硬粒比半硬粒品質好，其次半馬齒—馬齒—粉質，子粒亮晶晶的，容重高，市場上受歡迎。蛋白質含量高意味著品質好，澱粉含量高似乎品質差。蛋白質含量高、角質厚、純硬粒的雜交種脫水慢，不利於機收子粒，而澱粉型的雜交種品質差，但脫水快，儘管硬度不夠、破碎粒多，但脫水快，易於機收子粒。還有一種觀點，認為粉質型玉米牛吃了好消化，而蛋白質含量高的玉米雞吃了產蛋多。

玉米蛋白質與澱粉的含量比例是多少才算合適？何為品質好？

3.4果穗收穫及脫粒問題

玉米育種要與時俱進，過去一些不被人注意的性狀現在要進行研究，機收子粒是個全新的課題，對玉米性狀提出了新的要求。

我們過去的許多雜交種不易收穫，而美國雜交種一碰果穗就掉下來。Reid/ 黃改、Reid/ 旅系配的雜交種不好脫粒，而335類的雜交種比較好脫粒。好收穫好脫粒對機收子粒是優良性狀，可降低子粒破碎率。

筆者對這兩個性狀進行了多年觀察並從血緣上進行了探討。煙台大學宋建成教授認為，易收穫易脫粒與植株型形態和果穗形狀沒有相關性，與玉米含的脫落素有關。他的課題組已成功分離出脫落素，但願宋教授的成果儘快能給我們的育種提供理論支持。

3.5子粒排列與脫水速度

育種工作者在選系過程中注重選子粒排列緊密的材料，排列不緊密（俗稱縫隙），是顯性遺傳，且遺傳傳遞力強，可穩定地遺傳到下一代。雜交種雙親之一穗行之間若有縫隙，雜交種也會有縫隙。穗行排列不緊密子粒拉不長，影響出子率，想出耐密豐產組合會比較困難。

若子粒排列太緊密（亂行），沒有「粒溝」，子粒拉長了，出子率上來了，但影響子粒脫水速度。既要長子粒、高出子率，又要脫水快，平衡點在哪裡？

3.6怎樣進一步完善測試體系

品種審定年限縮短了，品種審定渠道擴寬了，品種進入市場渠道暢通了。怎樣篩選和評價自育品種，如何把最好的品種拿出來？

我們現在的教科書還在講，試驗—示範—推廣三步曲。外國公司進來以後，提出了「以空間換時間」的測試理念，多點試驗，快出品種。有能力的大公司在不同玉米生產省，在不同生態區建立了測試點，一些中小公司互相串換組合，檢測在不同生態區的適應性。但許多公司反應通過測試體系，篩選出的組合通不過審定，或在大田種植表現不一致。公開的秘密是：通過跑點，可人為更改數據！否則便是公司內部的測試體系出現誤差。

筆者認為，我們的測試體系照搬先鋒和孟山都的，建立時間不長，還在摸索和完善階段。首先是測試人員的素質問題。測試隊伍中學農學的多，高等數學水平大多不高，對土壤地力水肥條件大氣環境不能進行準確而定性的分析，有時連邊際效應等誤差都消除不了。玉米的生長發育是動態的，分析能力跟不上。測試體系中，組合太多，常常幾萬個組合，一個試驗站幾個人，看不過來，記不住，更談不上對主要目標性狀調查記錄了。機器收穫，只有水分和產量兩個指標，產量達標的入選升級，不達標的淘汰，又回到片面追求產量的老路上了。

「品種是種出來的，不是審出來的」有一定道理。如何進一步完善測試體系？測試體系是玉米科研的重要組成部分。

3.7常規育種與生物技術結合問題

我們國家已育成的玉米雜交種中，主要是靠常規技術來完成的，生物技術的貢獻微乎其微。許多老一輩育種人對生物技術不了解。而搞生物技術的科研隊伍中高學歷者居多，他們下地少，許多人連品種都看不懂，「二張皮」現象比較嚴重。同一個單位，常規育種和搞生物技術的人員也打嘴仗。常規育種人說，搖瓶子晃試管有什麼了不起？而生物技術人員認為常規育種是小米加步槍已經落伍了。我們國家在「十一五」期間就啟動了分子標記輔助育種項目，現在又提出了全基因組選擇育種理念，至今收效不大。這不僅僅是科研單位大專院校與公司脫節的問題，更有深層次的問題。

魯茂龍博士在孟山都工作了多年。他認為，孟山都搞生物技術為了生產，為了出品種，針對性強，他們出論文並不多，而我們的科研隊伍搞生物技術為了出論文，出成果。出發點不同，目標不一樣，效果當然也就不一樣了。科研上的急功近利不僅僅表現在農業領域，各行各業都有，原創性發明少，抄襲模仿國外發明創造的多，扎紮實實做學問的少，套項目套成果的人多。

筆者認為，依賴常規育種或迷信生物技術是兩個極端。不搞生物技術，單純依賴常規育種，肯定會落伍。生物技術是手段，不是目的，等於算盤與計算機的問題。生物技術可以大大提高育種速度，加速選系進程，甚至做到精準育種。

目前的關鍵問題是：常規育種與生物技術的結合問題。隆平華研種業與煙台大學的宋建成教授和陝西科學院的竇秉德博士的分子育種計劃正在進行之中。

3.8育種體系建設問題

從聯產承包責任制大量使用並普及玉米雜交種至今，在黃淮海地區，玉米品種有幾個明顯標誌的時代，掖單號玉米、農大 108、鄭單 958、浚單 20、先玉 335 等，每一個時代都有一個響噹噹的育種家的名字聯繫在一起，李登海、許啟鳳、堵純信、張發林、程相文、柏大鵬等。

育種界形成了一種思潮，大講特講科研體系建設問題。許多人發文，說玉米育種單打獨鬥的時代已經過去，靠一己之力出品種已不可能，育種名人已成歷史。言之無物的議論多，切實可行的辦法少。有一篇文章提到淡化個人的作用，強化團隊智慧。科研體系如何建立？筆者沒在外資企業工作過，不清楚其科研體系及運作機制，但有不少從合資種業歸來的育種界朋友，有些還是專家，請教其詳，他們也說不上個一二三來。概念不少，新名詞不少，科學化、程序化、數字化、整體化，到底怎麼運作似乎都說不清楚。外國大公司進來的不少，都是按科研體系運作和育種的。其業績和所取得的成果與人們的期望值似乎並不一致。

筆者對科研體系建設進行的多年的摸索和嘗試，對科研隊伍按功能進行條塊分割，大田調查是把玉米性狀數字化，應用時再行還原。許多做法仍收不到預期效果。

我們應該大膽引進消化吸收外來先進育種經驗，一些優秀的育種方法還應該堅持。比如一個醫院進口一套先進儀器，所有醫生整體劃一，都成了主治醫生？其實個性化、差異化還是存在的。三五個人幾畝地干科研已不可能，撞大運的機緣出不了品種。十幾人、幾百人的科研隊伍如何管理如何分工？值得研究和實踐。

四 、期待大討論

筆者提出上述 10 個學術問題、9 個技術問題、8 個育種目標及體系問題，期待學者育種高手從理論上給以解釋。希望這些問題的深入探討能夠促進玉米育種技術之進步，使我國玉米產業這條大船, 以 27 個問題為羅盤為坐標, 在國家糧食安全的大潮中乘風破浪, 駛向民族復興之遠海。

歡迎討論：

來源 | 中國種業 2016年第４期

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