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不要再局囿於達爾文進化論時間:2010-05-21 12:20學術論文來源:www.csscipaper.com 論文發布者:免費論文 點擊:次不要再局囿於達爾文進化論 【作 者】孫關龍 【作者簡介】孫關龍 中國大百科全書出版社編審 郵編：100037 在中國，為世人知曉的外國科學家及其理論可以說是鳳毛麟角，達爾文及其理論就是其中一個：達爾文進化論是一個偉大的學說，為19世紀三大- -不要再局囿於達爾文進化論 【作 者】孫關龍 【作者簡介】孫關龍　中國大百科全書出版社編審　郵編：100037在中國，為世人知曉的外國科學家及其理論可以說是鳳毛麟角，達爾文及其理論就是其中一個：達爾文進化論是一個偉大的學說，為19世紀三大科學發現之一。它第一次勾畫出了生命由簡單到複雜、低級向高級發展的圖式，創立了自然選擇的理論，為生命科學的研究和發展奠定了科學的基礎，有力地將「特創論」、「神創論」掃進了歷史的垃圾堆，為馬克思、恩格斯創立辯證唯物主義、歷史唯物主義提供了科學的基礎。馬克思和恩格斯高度評價達爾文進化論，說它「證明了自然界的歷史發展」，「為我們的觀點提供了自然史的基礎」，〔1 〕「可以用來當作歷史上的階級鬥爭的自然科學根據」〔2〕。然而，任何偉大的學者及其顯赫的理論都受到歷史的局限，達爾文及其進化論亦是這樣。誠如恩格斯所指出的：「進化論本身還很年輕，所以，毫無疑問，進一步的探討將會大大修正現在的、包括嚴格達爾文主義關於物種進化過程的觀念」〔3〕。20世紀下半葉，達爾文主義遇到了各種新的進化學說的挑戰。間斷平衡理論、新災變論、大進化說、協同進化論、分子進化中性學說等先後問世，出現了構築新的進化理論的態勢。　　一、漸進與躍進達爾文在其劃時代的名著《物種起源》中，創立了以「自然選擇」為核心的科學進化學說：指出世界上存在各式各樣的生物，都是由共同祖先進化而來，因而表現出它們的一致性，即生物共同起源的理論。認為生物個體都在一定的生存環境下發生變異，那些具有有利變異的個體，則能適應環境存活下來，並繁殖後代；那些不具有有利變異的個體，則適應不了環境，就被陶汰，即「適者生存，不適者淘汰」的理論。主張生物個體在長時間的演化中，經過自然選擇，其微小的變異積累為顯著的變異，於是形成新的亞科或新的物種，即漸進的理論。達爾文在《物種起源》中說：「鳥和蝙蝠的翅膀，在胚胎早期沒有什麼區別，其後經過不易觀察的極微細的步驟，逐漸發展起來的，而不是巨大而突然的轉變」〔4〕，「自然選擇只能通過累積輕微的、連續的、 有益的變異而發生作用，所以不能產生巨大的或突然的變化，它只能通過短且慢的步驟發生作用。因此，自然界沒有飛躍」〔5〕。事實上，30多億年的生命演化史上爆發性發展的現象屢見不鮮，自然界和生物界的飛躍也是一個接一個。 如， 被美國《紐約時報》列為20世紀最驚人的科學發現之一的我國雲南的澄江動物群，它們既是世界上目前所發現的最為古老的、保存最為完整的帶殼後生動物群，亦是世界上公認的爆發性躍進進化動物群的典型。該動物群距今約為5.3 億年，包括海綿動物、腔腸動物、蠕蟲動物、腕足動物、內肛動物、節肢動物、軟體動物等幾乎所有的無脊椎動物，以及脊索動物等。其中，最為珍貴的是目前世界上最早的脊索動物——雲南蟲，被很多科學家稱為是魚類、兩棲類、爬行類、哺乳類等脊椎動物的祖先（圖1）。 類似澄江動物群代表的「寒武大爆發」那樣的生物爆發性躍進進化的現象，在生命演化史上至少還有「伊迪卡拉大爆發」、「三疊大爆發」、「老第三紀大爆發」等。再如，菊石類動物歷經「二疊大絕滅」到三疊紀（距今2.50～2.08億年）初僅剩2個屬，但隨之發生爆發性繁衍， 至早三疊世晚期躍進為100多屬，整個三疊紀達到460個屬。可見，生物的進化並不總是緩慢進化的，有時是有躍進的，生物的進化也並不總是連續性的漸進的，而是時有間斷性飛躍的。〔6〕　　圖1　最早的脊索動物——雲南蟲（1）吸盤　（2）肌節　（3）腹管　（4）背鰭　（5）尾鰭鑒於大量事實，美國科學家F.埃爾德雷奇和S.J.古爾德於1972年提出了一個全新的生物進化理論——「間斷平衡論」。該理論指出：進化的過程不完全是達爾文強調的連續漸進的過程，而是漸進與躍進（或突進）交替的過程；演化的模式不完全是達爾文強調的線性進化模式，根據基因突變學說應是間斷平衡的進化模式（圖2）； 新種的形成主要不是達爾文所說的，靠緩慢的變異積累而成，而是由基因的突變或地理的隔絕而成。〔7〕　　圖2　a　間斷平衡論進化模式　b　傳統的線性進化模式該理論較合理地解釋了生命演化史上的很多記錄，其中最為重要的一點是指出了生物界的進化不但有漸進，而且有躍進，達爾文的「自然界無飛躍」觀點在理論上和實踐上都是錯誤的。　　二、漸滅與突滅生物經歷了萌生、發展、壯大等過程之後，其最後的歸宿則是滅亡。這是任何一種生物都逃脫不了的命運，即使是長壽了數億年的至今還生存的海豆芽（學名為舌形貝，Lingulla）等活化石，也總有一天要走上這條歸宿之路的。生物的滅亡有兩種：一是達爾文主張的，漸變形成的新種取代了老種，稱之為常規滅亡；一是突變論者主張的，在較短時間內的生物整體性地滅亡，例如，恐龍類動物在白堊紀末期（約距今0.67億年）整體地突然滅亡，也就是集群性絕滅。有人把它稱為「生命史上災難性事件」、「進化時鐘的逆轉」等。實際上，在整個生命演化史中滅亡與誕生一樣作為進化的過程發生的，猶如沒有誕生就沒有滅亡，沒有生命的演化史一樣，沒有滅亡也不可能有誕生，亦就不存在整個生命的演化史。在漫長的生命演化歷史上，生物整體性的突然滅亡（簡稱突滅）時有發生。自距今5.7億年的寒武紀初以來， 有人統計明顯的生物突滅事件有15次，有人認為至少發生過9次大突滅事件，有人認為發生過6次大突滅事件。其中「奧陶大絕滅」、「泥盆大絕滅」、「二疊大絕滅」、「白堊大絕滅」4次事件是大家所公認的。例如， 在「二疊大絕滅」事件中，絕滅的大類別計有四射珊瑚亞綱、目、始鉸綱腕足類、喙殼綱、軟舌螺綱、三葉蟲綱、海蕾綱和古介形類等動物，急劇衰落的大類別計有古腹足目、苔蘚蟲類、具鉸綱腕足類、海百合綱、兩棲綱、獸孔目爬行類和蜥蜴類等動物；據統計， 僅僅海洋動物當時即絕滅了200多個科，海洋無脊椎動物當時約有700個屬絕滅（圖3、4）。〔8〕　　圖3　顯生宙公認的4次大絕滅事件（海洋動物科的絕滅數）（曲線上方小圖表示絕滅的主要動物群）達爾文只承認漸滅，不承認突滅。他在《物種起源》中說：「確信通常的世代演替沒有一次中斷過，沒有任何激變曾使整個世界變成荒蕪」〔9〕，還認為承認突滅「是已經走進了神秘的領域， 不再屬於科學的領域」〔10〕。早在1812年法國學者居維葉就提出了主張突滅的「災變論」。居氏在其名著《四足獸類化石研究》一書的緒言（該緒言長達116頁， 1834年以《論地球表面的革命》為題單獨出版成書）中，系統地闡述了他的物種不變論和災變論。「已絕滅的古代種與現有種一樣，其性狀是永久的」，「地球上的生命進程曾多次被可怕事件所打斷」，「大多數的這種災變是突然的」。居維葉等的「物種不變論」、「災變論」與法國生物學家拉馬克的進化思想、英國地質學家頓伊爾的「漸變論」和「均變論」，展開了長達數十年、科學史上著名的大論戰。〔11〕後來，達爾文以其進化論學說參與了論戰。隨著自然科學的發展，神學的衰落，居維葉等的「物種不變論」愈來愈站不住腳，於是達爾文的進化論、頓伊爾的漸變論和均變論佔據了統治地位。他們在批判居氏不正確的物種不變理論的同時，把居氏災變論的合理思想也全拋棄了。(轉載請註明網路來源：http://www.csscipaper.com/)圖4　顯生宙公認的4次大絕滅　（海生無脊椎動物屬的絕滅數）20世紀50年代，德國學者O.H.斯契德沃夫鑒於突滅的大量事實，最先提出了「新災變論」（1954年）。以後獲得很多學者的支持，他們認為：在宇宙和地球演化史中，包括生命演化史中，出現過一系列的突變事件，引起突滅；突滅具有突發性、短暫性等特點，且以外因為主，例如超新星爆發、小行星或彗星撞擊地球、太陽耀斑爆發等；災變現象普遍存於事物發展的整個過程中，是宇宙和地球演化、生命演化的一種基本現象，對新事物誕生和舊事物死亡起著主要作用。「新災變論」與居維葉的舊災變論不同：①完全拋棄了「物種不變論」；②徹底摒棄了「神創論」；③在成因上強調地球外的各種宇宙因素。〔12〕1972年，法國數學家R.托姆總結了從數學上研究生物突滅等現象和成果，提出了著名的「突變論」。它與比利時物理學家普里高津的「耗散結構論」、德國理論物理學家哈肯的「協同論」，並稱為經典性的新三論。托姆的「突變論」，運用拓樸數學對突變現象作了精彩描述，從數學上論證了突變形態的發生方式，提出突變是自然界和生物界進化的內在動力之一。〔13〕由此可見，自然界不單存在著達爾文所主張的漸滅，還存在有達爾文所不承認的突滅。斯契德沃夫等的「新災變論」、托姆的「突變論」，從理論上、數學上解決了或基本上解決了突滅現象發生的基本理論和發生方式等一系列問題。　　三、小進化與大進化20世紀40年代，美國遺傳學家R.B.戈德施米特提出了「大進化」觀念。戈氏認為達爾文主張的通過自然選擇積累的微小變異，只能在物種範圍內進行，即為「小進化」；而對生命演化史而言，有決定性意義的不是「小進化」，而是「大進化」。他認為「大進化」是通過系統的突變（涉及整個染色體組的遺傳突變）而產生新種、新屬，甚至新科。以後的學者多把研究種以下的進化稱為「小進化」，把研究種以上層次的進化稱為「大進化」。「大進化」的模式告訴我們，生物進化不但有達爾文的線性進化換式，還有多種相關線系構成的譜系進化。即生物不僅有直線性進化，而且有分枝性進化，增加生物種類的歧異度，結果形成新屬、新科、新目等；不單有前進性進化，而且有非前進性甚至倒退性演化，包括還有既非前進性、亦非倒退性的停滯性演化（圖5），例如距今5.7億年前已出現在地球上的活化石—海豆芽，至今其外部形態和內部構造沒有多大變化；不限於達爾文強調的漸變進化模式，認為進化的速度大致是均勻的、恆定的，還有間斷的進化模式，認為進化的速度是不恆定的、非勻速的，是由快速的跳躍性進化與長期的漸進性進化或停滯性進化交替進化構成；不但有輻射性進化（指一個線系分枝進化出歧異的較高分類單元，通過形成一系列新的生物類群），還有趨同性進化（指不同線系的生物各自獨立地進化出特徵相似的生物物種或類群）、平行性進化（指兩個或多個有共同祖先的線系生物，在其祖先遺傳的基礎上，分別地獨立進化出相似特徵的生物）（圖6），等等。　　圖5　前進性進化、分枝性進化和停滯性進化， 線系叢進化及進化等級　（時間向度由左向右，由下而上為前進性進化）　　圖6　適應性輻射、趨同性進化和平行性進化的圖解　　四、生存競爭與協同發展1838年10月，達爾文在完成「貝格爾」號艦的環球考察後的第15個月的日子中，閱讀了英國經濟學家馬爾薩斯1789年發表的名著《人口論》。該書第一次全面而深刻地把人口問題與社會的發展和進步聯繫起來。達爾文從中得到深刻的啟示，認為自然界的物種是按幾何級數進行增值的（1、2、4、8……），具有巨大繁殖力，但存活下來的僅占極少數，說明動、植物界存在著十分劇烈的生存的競爭。這種競爭造成大量死亡，從而維持自然界種群數目的相對穩定。在這種競爭下，適者生存，不適者被淘汰；物種有利的變異將被保存下來，不利的變異則被淘汰，逐漸積累的有利變異結果形成新種。由此，達爾文創立了「生存競爭」的理論並成為他的自然選擇學說的前提和基礎。在自然界，無論是物種內部各個個體之間，還是各個不同的物種之間，以及物種與環境之間確實存在著「生存競爭」問題，這是達爾文對生命科學的又一個重大貢獻。但是，生態學研究的深入，尤其是20世紀60年代以來生態系統的成果報告人們：在自然界，任何物種或個體都處於一定的生態系統之中，既不存在脫離於生態系統的孤立物種和個體，也不存在脫離於生物物種和個體的生態系統。生態系統內的生物物種或種群之間、生物與其環境之間的複雜關係，構成了生物物種和種群的進化背景，因而某一物種或種群的進化必然受到生態系統內其他物種和種群，及其各種環境因素的制約和影響，所以某一物種和種群在生態系統內的進化表現為該物種和種群與其他物種、種群及其環境的協同進化。協同進化的結果是導致某一具體環境的生態系統內的生物和種群的最佳或較佳組合，以及生物與其環境的相對穩定關係。最近，美國明尼蘇達大學植物生態科研小組在英國《自然》雜誌上發表多年研究的論文，指出他們在147個地點分別種植1種、2種、4種、6種、8種、12種、24種以及更多種植物的比較研究中，發現生活在同一地區的植物，其種類越多，這些植物總體上的生長則越旺盛，營養的吸收也越充分。〔14〕1976年，德國學者哈肯創立了「協同論」，描述了系統進化過程中內部要素之間的協同行為，並指出這種協同行為是系統進化的必要條件。協同進化理論的核心是中國古代的「相生相剋」理論，即一些生物物種和種群的進化與另一些生物物種和種群的進化相互之間關係是相生相剋的關係，既相互競爭、制約，又相互協同、受益。它們之間通過生存競爭，各自奪取資源，求得自身的生存和發展；又通過協同，共同生存、節約資源，求得相互之間的生存平衡和持續發展。協同進化論與達爾文的生存競爭論相比，在反映自然界和生物界的進化方面更為全面、更為準確，尤其在當前人類面臨全球性人口問題、資源危機和環境污染等一系列問題，人類與其生存的環境之間的矛盾日趨尖銳的今天，如果再僅用達爾文的生存競爭理論來處理，已無法改善和解決上述一系列問題，爭得美好的結果，唯有運用協同進化論等理論，才能較正確處理好上述問題，為人類締造美好的未來。　　五、自然選擇與中性學說達爾文在《物種起源》巨著中，指出現存各種各樣生物，是由其共同祖先，經自然選擇的進化而來；提出「生存競爭」的理論，在自然選擇下「適者生存，不適者淘汰」；又提出生物變異理論，在自然選擇下有的變異保存下來，不利的變異被淘汰；在長期的自然選擇中，微小的變異積累為顯著的變異形成新的亞種或新的物種，從而形成達爾文的漸進進化論。可見，達爾文進化論的核心是自然選擇，因此他把《物種起源》一書的全名命名為《通過自然選擇，即生存鬥爭中有利種群的保存造成的物種起源》。達爾文認為一切生物都是由自然來進行選擇的，　在《物種起源》1859年發表後的100多年時間中人們對此也沒有提出過疑義。但是， 在1968年日本遺傳學家木村資生首先提出了分子進化中性學說（簡稱中性學說，下同），向達爾文的自然選擇學說提出了挑戰。第二年，美國學者J.L.金和T.H.朱克斯用大量分子生物學資料肯定了這一學說，並把這一個在進化機制上完全不同於達爾文理論的核心——自然選擇的學說，稱為非達爾文主義。其要點是：①認為生物進化的主導因素不是自然選擇，而是不好不壞的中性選擇；新種的形成主要不是由微小的長期有利變異積累而成，而是由那些無適應性的、無好壞利害之分的中性突變積累而成。即生物在分子水平的大多數突變是中性的或近似中性的，它們既沒有好壞利害之別，又沒有適應和不適應之分，因此自然選擇對它們不起作用。②中性突變通過遺傳漂變而被固定下來或消失，由突變提供的進化原材料是偶然的，進化的途徑和方向也在很大程度上由幾率決定，即由生物分子的隨機自由組合決定，而與周圍環境無關。也就是說，中性學說的出發點是中性突變，在中性突變過程中，哪一種變異能夠保存下來，哪一種變異趨於消失，全靠機遇。這種隨機的變動稱為遺傳漂變。它是生物分子進化的基本動力，而不是達爾文的自然選擇。③中性突變的速率等於分子進化的速率，其速率是恆定的。生物進化速率的一致性、恆定性是分子進化的主要特徵，即每一種生物大分子（包括核酸分子、蛋白質分子、遺傳密碼物質等）在任何生物中其速率是大致恆定的，而與種群的大小、物種的壽命、物種的生殖能力無關，也與周圍環境因素沒有關係。例如，體內血紅蛋白α—鏈所含的氨基酸在距今4 億多年前志留紀起源的魚體中與距今5500年前起源的馬體中是不同的，兩者在年代上相差約4億年，所含氨基酸的差異為66個。從魚到馬的4億年的氨基酸進化速率，與由馬到人（兩者氨基酸差異為18個）5000多年的進化速率，基本上相當。〔15〕(轉載請註明網路來源：http://www.csscipaper.com/)本文來源於CSSCI學術論文網:http://www.csscipaper.com/ 全文閱讀鏈接：http://www.csscipaper.com/zhexue/kexuejishuzhexueqianyan/91316_2.html生物分子的進化是生物進化的重要組成部分。中性學說能解釋許多達爾文進化論的自然選擇學說所不能解釋的生命進化現象。需要指出的是，中性學說只是強調分子水平的多數突變是中性的，並沒有說全部突變都是中性的；而且生物的進化並不全部是分子進化，分子進化以外的生物進化，達爾文的自然選擇說法仍是起作用的。因此，說中性學說是從分子水平填補了生命進化的空白點，是毫無愧色的。事實說明，豐富多彩的生命世界，其進化的形式是多彩多姿的，形成生命進化的機制也是多種多樣的。進化不僅有達爾文提出的漸進，還有躍進；不僅有達爾文提出的漸滅，還有絕滅；不僅有達爾文提出的小進化（種下進化）、前進性進化、線性進化，還有大進化（種上進化）和分枝性進化、平行性進化、停滯性進化、非線性進化等。生物之間不僅存在有達爾文提出的生存競爭關係，還存在著協同生存、共同進化的關係；決定生物進化的原因，不僅有達爾文提出的自然選擇學說，還有分子進化中性學說等。可見，達爾文主義存在只講漸進、否認躍進，只講漸滅、否認突滅，只講種內進化、種上進化，只講生存競爭、忽視協同進化，只講自然選擇（外因）、不講分子進化等內因的五大缺陷。我們再也不能局限於達爾文的漸變進化論、達爾文的「自然界無飛躍」的觀點、達爾文的小進化思想，以及他的「生存競爭」和「自然選擇」學說，而應以更加廣闊的視野、更新的科學哲學觀點來理解生命、觀察世界。亦應以辯證唯物主義觀點，並綜合已有的揭示生命進化的達爾文主義、間斷平衡論、新災變論、突變論、大進化學說、協同進化論、分子進化中性學說等各種理論，去構建新的進化論。注釋：〔1〕《馬克思恩格斯全集》第29卷，人民出版社1972年版，第503頁。〔2〕《馬克思恩格斯全集》第30卷，人民出版社1975年版，第574頁。〔3〕恩格斯：《反杜林論》，人民出版社1970年版，第72頁。〔4〕〔5〕〔9〕〔10〕達爾文：《物種起源》， 科學出版社1972年版，第156頁，第310頁，（圓圈點為本文作者所加），第320頁， 第154頁。〔6〕〔8〕孫關龍：《大爆發，大絕滅》，江西教育出版社，待出。〔7〕《中國大百科全書·生物學》卷，第1卷，大百科全書出版社，1991年版，第711～712頁。〔11〕孫關龍主編：《自然科學發展大事記·地學卷》遼寧教育出版社1994年版，第46、49頁。〔12〕殷鴻福等：《地質演化突變觀》，中國地質大學出版社1988年版，第79頁。〔13〕〔15〕吳延涪：《新自然史——自組織理論與自然系統的演化》化學工業出版社1993年版，第105、106頁，第227～228頁。〔14〕《多種植物共同生長相互受益》，《光明日報》1996年7 月26日。 【責任編輯】成卉 (轉載請註明網路來源：http://www.csscipaper.com/)本文來源於CSSCI學術論文網:http://www.csscipaper.com/ 全文閱讀鏈接：http://www.csscipaper.com/zhexue/kexuejishuzhexueqianyan/91316_3.html本文來源於CSSCI學術論文網:http://www.csscipaper.com/ 全文閱讀鏈接：http://www.csscipaper.com/zhexue/kexuejishuzhexueqianyan/91316.html
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