威廉斯為演化論掌舵

打破「群體選擇」思想，揭示人類衰老過程本質

威廉斯 為演化理論「掌舵」

6年前的一個周末，來自歐美各國的一群研究者聚集在紐約州立大學石溪分校，依序上台報告自己所做的研究，從魚類的交配行為學到人類的孕期高血壓，再到經濟決策的心理學分析……這些看似毫無關聯的研究都受到同一學者的啟發，他們趕到此地的報告的目的也只有一個，以向那名偉大的啟發者致以謝意。當時已78歲的喬治威廉斯（George C.Williams）安靜地坐在台下，微笑著聽完這場向他致敬的報告。

單從外貌上看，他瘦削、高挑、鬍子花白、總是帶著深思的表情，若披上長袍，活脫脫一個電影《魔戒》中的甘道夫。而當日趕去作報告的崇敬者之一，哈佛大學的認知學教授平克（Stephen Pinker）認為，威廉斯是那個真正迫使人們仔細思考「究竟自然選擇是怎樣起作用」的人。

群體選擇

演化動力來自集體利益？

用「物競天擇，適者生存」來概括演化論並不合適。事實上，自演化論誕生起，達爾文與華萊士在自然選擇的具體機制上意見就有分歧。達爾文認為「自然選擇」存在於個體這個層面上，是不同種個體甚至同種個體之間互相競爭的結果。而華萊士則認為自然可能會選擇一些對個體不利但對整個種群有益的特徵，例如，華萊士認為騾子不能產生後代是因為這種非驢非馬的「雜種」出現會對種群存續不利，因此自然選擇讓騾子不育。

到上個世紀50年代，這種「群體選擇」的思想基本上成了研究界的主流。一方面，這種「為集體犧牲」的特徵，可以很容易地解釋道德、宗教，以及各式利他行為；另一方面，當時的研究者開始將達爾文演化學與孟德爾遺傳學相結合，認為自然選擇作用在整個種群上，其結果就是種群內部基因頻率的變化。

此時，威廉斯正在加州大學洛杉磯分校學習生物學。他聽到當時聲望卓著的生物學家輕率而不假思索地用群體選擇來解釋適應性變化：生物個體會為了給種群提供某種利益而演化出某種適應性，比如年長的個體主動演化出衰老和死亡的特性，以便它們更容易地讓位於種群中更年輕的個體，讓年輕的一代能繼續維持種群延續。

他對此非常震驚。「我心想，這完全是胡說八道。」威廉斯說。實際上，他更傾向於達爾文在《物種起源》中的解釋：適應性變化之所以產生，是源於同種群內個體的殘酷競爭。

自然母親

一個邪惡、短視的「老巫婆」

威廉斯深信，生物個體不是為了讓它們的種群避免滅絕而演化的。曾在北美為數眾多的旅鴿，遭到獵手的屠殺，最終只剩下一對。那一對也不會為了保存種群而在繁殖行為上出現任何適應性演化。

以海中魚群為例，若以群體選擇的觀念分析，會認為這是小魚們同心協力來對抗天敵的產物。魚群最外圍的一些魚自我犧牲，換來保住大部分的種群繼續生存。最終，合作的魚類種群被自然選擇留下；而不會合作的魚類種群則因為分散全被吃掉，從而被自然淘汰。

而以威廉斯的觀點，魚群之所以產生，完全是因為個體小魚為著增加自己存活的幾率，要努力躲進同伴的包圍中去——這樣一方面通過觀察其他同伴的動向可以提早發現天敵，天敵果真出現時還可以讓同伴作為魚肉盾牌。所有魚都這麼行動的結果，就出現了龐大的魚群，與舍己為「群」的高尚情操毫不相干。

威廉斯認為自然會選擇那些最自利且最適應當下環境的個體、而道德的出現絕非自然選擇的結果，純屬演化中的偶發事件。後來他乾脆給自己一篇討論演化倫理學的論文起了個深諳「標題黨」精髓的名字——「自然母親是個邪惡的老巫婆」（Mother Nature Is a Wicked OldWitch）。對於衰老這一現象，威廉斯也進行了深入的思考。發表於1957年的《基因多效性，自然選擇，與衰老的演化》一文是20世紀演化學最重要的論文之一。在那篇論文里，威廉斯提出了他最重要的假說：自然選擇如何通過基因多效性讓我們在年輕時獲得優勢，卻在我們年老時飽受折磨。假設我們都從永葆青春的個體開始演化，但不老並不代表不死，由於意外等因素，能活到20歲的個體肯定比能活到100歲的個體要多得多。現在有兩個基因，一個能在20歲時提供足夠的適應性優勢，另一個則要在100歲時才起作用。可以肯定的是，前者很快就會廣為傳播並在整個種群內部佔據壓倒性優勢。自然選擇就是如此短視而急功近利。那些讓我們隨著歲月流逝而精力下降、視力老化甚至患上癌症的基因，全都是自然選擇的產物。

學說方向

20世紀演化論的掌舵者

威廉斯一生寫過許多專著，《適應與自然選擇》、《性與演化》、《自然選擇》以及與演化心理學家內斯（Randolph Nesse）合著的《我們為什麼生病》等等。

一位編輯回憶自己與《我們為什麼生病》兩位作者的會面時說，內斯不停地談論計劃中的那本書將如何以達爾文的演化觀念來解釋醫學研究上一些問題。而威廉斯則保持沉默。最後編輯不得不打斷內斯轉而問威廉斯：「教授，我該如何向發行人提起你呢？」得到的回答是，「我曾經為大學出版社寫過一本小書，不過那是差不多30年前的事了，他們大概不會感興趣。」

威廉斯說的「小書」就是他1966年出版的那本影響深遠的《適應與自然選擇》。內斯的評價這本書說：「（它）從根本上改變了生物學家對自然選擇的具體作用機制的看法。」而在《自私的基因》中，大名鼎鼎的道金斯（RichardDawkins）也說：「我認為，從發生在最最低級的水平上的選擇出發是解釋演化論的最好方法。我的這一信念深受威廉斯的偉大著作《適應與自然選擇》的影響。」道金斯始終把威廉斯視為20世紀最值得尊敬的演化學者之一。

對威廉斯評價極高的還包括康奈爾大學的歷史學家普羅文（William Provine），他說，威廉斯思想深邃而文筆流暢，他那些關於演化的論著全以清晰、簡潔、優美的散文寫成，他或許是上個世紀60年代影響力最大的作者。

1993年，威廉斯被選為美國科學院院士。1999年，威廉斯與另兩名科學家一起榮獲克拉福獎（Crafoord Prize）。這是瑞典皇家科學院為數學、生態學等諾貝爾獎未涵蓋的一些空白領域而設立的大獎。

在生命的最後幾年，老年痴呆症一直折磨著威廉斯。這也令他在晚年很少出現於公眾面前。2010年9月8日，84歲的威廉斯溘然長逝。雖然他可能在學術圈外聲名不彰，但在演化學界里，聞者無不黯然懷念這位溫和、羞怯而包容的學者。

他的同事威爾森（David SloanWilson）回憶起他與威廉斯交往的經過。1974年，當時還是個研究生的威爾森闖進威廉斯的辦公室，宣稱要改變他對群體選擇的看法，威廉斯聽完他的陳述，提供了他一個博士後的職位。威爾森沒有接受這個職位，但這卻是他們幾十年友誼的開端——儘管在學術上，他們仍舊各執一詞。威廉斯用他獨特的幽默感來化解這種爭端，例如威爾森把人和人身上的微生物看作一個共同演化的超個體（superorganism），威廉斯則不以為然。某次威爾森去拜訪威廉斯，看到門上貼了張手寫的「歡迎超個體」。

幾十年來，威廉斯一直堅守著他對純粹個體層面上的自然選擇的信仰。「演化論……或許不是絕對意義上的真理……」在他那本《適應與自然選擇》末尾，威廉斯這樣寫，「但我深信，它就是光芒，就是道路。」

【人物名片】喬治威廉斯George C. Williams演化生物學家。1926年5月12日生於美國北卡羅來納州夏洛特市。1955年在加州大學洛杉磯分校取得生物學博士學位。之後他到紐約大學石溪分校教授海洋脊椎動物學，並發表了一系列演化學上的重要論述。1993年，他當選美國科學院院士。威廉斯1957年發表的《基因多效性，自然選擇，與衰老的演化》是20世紀演化生物學最重要的論文之一。他另著有《適應與自然選擇》（1966年），《性與演化》（1975年），《自然選擇》（1992年），《我們為什麼生病》（1995年，合著）等書。

已發表於新京報，文字編輯拇姬

最後附一幅圖，不解釋，你懂的……

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