【地球演義】螈鯢對龍蜥

【地球演義】螈鯢對龍蜥

來自專欄地球演義

　　之前幾回，井蛙簡單介紹了幾類最主要的早期四足動物。它們的系統發生關係大體上像下面這樣：

石炭-二疊紀主要四足動物演化關係。離片椎類構成了非羊膜四足動物的主體，很可能還是現代兩棲類的祖先（當然有爭議）；殼椎類早早地走上了特化之路，為兇猛蠻霸的史前世界增添了一絲古怪滑稽。最終，羊膜類在激烈的生存競爭中勝出，引領地球生命進入一個全新的時代。圖片來源自[1]。

　　離片椎類和殼椎類常常被歸入「兩棲動物（Amphibian）」，它們的生活史，尤其是具鰓的水生幼體階段（蝌蚪）和現代兩棲類如出一轍。但實際上，殼椎類和羊膜類的親緣關係更近。在圖中也可以看到，它們的共同祖先很早就和離片椎類分道揚鑣，構成了一條多樣化程度極高的分支。

　　在這條分支中，除了殼椎類和羊膜類之外，還有其他一些或遠或近的類群：楔椎類，橋堅蜥類，西蒙螈形類，闊齒龍形類，等等。它們組成了一個並不嚴格的並系群：爬行形類（Reptiliomorpha）。

　　就像在泥盆紀發現了許多介於「魚類」和「四足類」之間的過渡物種，於是把它們歸入「四足形類（Tetrapodomorpha）」【參見第一百五十五回 起跑線】；「爬行形類」的動物也兼具「兩棲類」和「爬行類（Reptile）」的特徵。它們的外形大概是這樣的：

圖片來源自網路。和上一張圖相比，多了獨齒蜥（Solenodonsaurus）和西洛仙蜥（Westlothiana）。

獨齒蜥Solenodonsaurus janenschi化石。 這是一種生活在石炭紀晚期的四足動物，大約半米長，體型相當於現代的鬃獅蜥。圖片來源自[2]。

獨齒蜥顱骨和脊柱化石結構，圖片來源自[2]。

西洛仙蜥化石，骨骼結構和復原圖（圖片來源自網路）。它生活在石炭紀早期，曾經被認為是最早的羊膜類，但後來研究者認為它更接近殼椎類。細長的身體很像現代的石龍子，生活習性大概也相似。

橋堅蜥（石炭紀晚期）的骨骼結構和復原圖。體長大約20厘米，和現代的豹紋守宮相當。圖片來源見水印。

　　上面幾種動物被稱為「蜥」，強調了它們接近「爬行動物」的一面，比如身體輕巧，可以在陸地上快速運動（至少成體是這樣）。石炭紀的密林是理想的棲息地，其中大量孳生的昆蟲提供了充足的食物。在相當長的時間裡，它們都和真正的羊膜類近親（比如林蜥，古窗龍和始祖單弓獸）分享生境，平行發展。

　　爬行形類中發現最早，被研究得最清楚的，是西蒙螈類。這類動物也被稱為西蒙龍，或者蜥螈。從名字也能看出學界對於它分類地位的爭論。它的許多特徵確實模糊了「兩棲類」和「爬行類」的界線。

西蒙螈Seymouria成體的化石。它的頭骨具有明顯的兩棲類特徵（比如具有耳凹Otic notch），但脊椎結構接近羊膜類。粗壯的四肢和短小的尾巴表明這是一種高度陸棲的動物。圖片來源見水印。

幾種早期四足動物的脊椎結構。離片椎類（比如引螈Eryops）隨著演化程度的提高，，側椎（Pleurocentrum）退化，而蝦蟆螈Mastodontosaurus側椎完全消失，椎體完全由間椎（Intercentrum）組成，和現代兩棲類相同。殼椎類和爬行形類（比如西蒙螈Seymouria）則是間椎退化，而羊膜類的間椎消失，椎體完全由側椎組成。圖片來源見水印。

　　研究者確認了一種西蒙螈類：圓盤蜥（Discosauriscus）的早期幼體生有外鰓。所以從生活史來看，西蒙螈類更接近「螈」和「鯢」，而非「蜥」或「龍」。

一群圓盤蜥Discosauriscus austriacus的幼體聚在一起變成了化石，一共有9隻。圖片來源自[3]，標尺長度5厘米。

上圖中的幼體化石放大，它的體型和頭骨顯示出明顯的水棲特徵。和上面西蒙螈成體的化石對比，區別非常明顯。圖片來源自[3]，標尺長度1厘米。

西蒙螈Seymouria sanjuanensis頭骨發育過程。幼體發育末期骨骼形狀和排列發生巨大改變（變態發育）。紅圈內的缺口就是耳凹，是區別羊膜類和非羊膜類的重要特徵。圖片來源自[4]。

西蒙螈類水生幼體和陸棲成體復原圖。圖片來源見水印。

　　上面介紹的爬行形類個頭都很小，但在晚石炭世到早二疊世之間，爬行形類一度非常繁盛，無論水中還是陸地上，都演化出了恐怖的大塊頭，那就是楔椎類（Embolomeri）和闊齒龍形類（Diadectmorpha）。

　　楔椎類是一些身體修長，四肢短小的動物；它們大多是游泳高手，一度佔據了河流湖泊，甚至把棲息地拓展到淺海。其中的翹楚就是始螈（Eogyrinus attheyi）——石炭紀體型最大的四足動物。

始螈的成體擁有4.6米長的身軀，強有力的大嘴和鋒利的牙齒。在石炭紀的淡水中，能夠威脅它的恐怕只有超級巨怪希氏根齒魚，或者另一隻始螈。圖片來源見水印。

始螈化石和復原圖，圖片來源自網路。許多研究者認為它和另一種楔椎類：Pholiderpeton其實是同種異名。如果真是這樣，由於Pholiderpeton命名更早，始螈「Eogyrinus attheyi」就要更名為「Pholiderpeton attheyi」，而始螈屬Eogyrinus和始螈科Eogyrinidae也將不復存在。

Pholiderpeton顱骨結構和復原圖。確實和始螈非常相似。圖片來源自網路。

　　另一種比較著名的楔椎類是原水蠍螈Proterogyrinus。它的成體是陸棲的，在雨林和沼澤中捕食昆蟲，蛛形類和小型的四足動物。

原水蠍螈骨骼結構圖。圖片來源見水印。始螈和原水蠍螈都屬於Anthracosauria，通常翻譯成「石炭鯢目」或者「石炭蜥目」，這種搖擺不定的命名也算是爬行形類的特點了。

在BBC的《Walking with Monsters》中，在泥炭沼澤中和巨型節胸蜈蚣大打出手的就是原水蠍螈。它可以長到2.5米到3米長，是個狠角色。

　　最後，介紹一下陸地上最早的四足巨獸：闊齒龍類。先來看看它們的樣子吧：

闊齒龍Diadectes復原圖。圖片來源自[5]。

闊齒龍的化石（下），在它上方是一隻楔椎類的化石。圖片來源自網路。

闊齒龍的體型。由於身體圓胖，它的重量遠遠超過同樣體長的其他四足動物，因此需要更加粗壯的肢骨來支撐。圖片來源見水印。

　　如你所見，這是一類肥壯笨重的陸棲動物，粗手大腳，大腹便便，偏又長了個小腦袋，更顯得笨笨的。闊齒龍是地球上最早的大型植食性四足動物，它的大肚子里塞滿了膨大的消化道，各種消化腺和半消化的食物，是分解纖維素必需的發酵罐。儘管如此，從植物組織中榨取的一點兒能量也無法支持高強度的體力和腦力活動。不過闊齒龍也不需要靈巧和聰敏，在它們生活的時代，陸地上沒有掠食者能攻擊這麼一堆肉山。

幾種闊齒龍的體型和骨骼對比，圖片來源自[6]。在所有的爬行形類中，闊齒龍類和羊膜類的親緣關係是最近的，它甚至還有一些近似合弓類的特徵。

闊齒龍的頭骨化石。它的牙齒適合切斷植物，但不能咀嚼，囫圇咽下的葉片很難充分消化，產能很低。圖片來源自[7]。

闊齒龍的牙齒（A，C）具有很長的齒根，深深地嵌入頜骨的齒槽里。這種牙齒稱為槽生齒（Thecodont），是非常進步的特徵。現代脊椎動物中只有哺乳類和鱷類有槽生齒。B，D是現代短吻鱷的下頜和牙齒，用作對比。圖片來源自[8]。

同時代離片椎類的牙齒，屬於端生齒（Acrodont），沒有齒根，淺淺地貼在頜骨的表面。圖片來源自[9]。

　　闊齒龍的出現意義巨大：自此以後，陸地上到處徜徉著四足的除草和造糞大機器，以節胸蜈蚣和希伯特鱟為代表的末代巨蟲很快被擠出了地球舞台。闊齒龍的血肉，屍體和糞便滋養和改變著陸地生態系統，推動了植物，昆蟲，真菌，以及大型食肉動物的演化，一個全新的時代即將拉開序幕。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－爬行形類

存在時間：石炭紀中期 至 三疊紀早期

現生種類：無

化石種類：不明

生活環境：淡水，陸地，淺海

代表特徵：身體結構介於非羊膜類和羊膜類之間

包含類群：楔椎類，闊齒龍形類，西蒙螈形類，橋堅蜥，獨齒蜥

參考文獻

[1] Michael I. Coates, Marcello Ruta, Matt Friedman, Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2008. 39:571-92

[2] Marylène Danto, Florian Witzmann, Johannes Müller, Redescription and phylogenetic relationships of Solenodonsaurus janenschi Broili, 1924, from the Late Carboniferous of Ny?any, Czech Republic. Fossil Record, 15 (2) 2012, 45–59, DOI 10.1002/mmng.201200003

[3] J. SéBASTIEN STEYER, SOPHIE SANCHEZ , PIERRE J. DEBRIETTE, et al., A new vertebrate Lagerst?tte from the Lower Permian of France (Franchesse, Massif Central):

palaeoenvironmental implications for the Bourbon-l』Archambault basin. Bull.

Soc. géol. France, 2012, t. 183, no 6, pp. 509-515

[4] JOZEF KLEMBARA, FIRST DESCRIPTION OF SKULL OF LOWER PERMIAN SEYMOURIA SANJUANENSIS (SEYMOURIAMORPHA: SEYMOURIIDAE) AT AN EARLY JUVENILE GROWTH STAGE. ANNALS OF CARNEGIE MUSEUM, VOL. 76, NUMBER 1, PP. 53–72, 2007

[5] http://eldarzakirov.com/Diadectes

[6] http://www.reptileevolution.com/

[7] DAVID S. BERMAN, AMY C. HENRICI, RICHARD A. KISSEL, et al., A NEW DIADECTID

(DIADECTOMORPHA), OROBATES PABSTI, FROM THE EARLY PERMIAN OF CENTRAL GERMANY. Bulletin of Carnegie Museum of Natural History Number 35: 1-36, 2004

[8] LeBlanc ARH, Reisz RR (2013), Periodontal Ligament, Cementum, and Alveolar Bone in the Oldest Herbivorous Tetrapods, and Their Evolutionary Significance. PLoS ONE

8(9): e74697, doi: 10.1371/journal.pone.0074697

[9] LARRY F. RINEHART, SPENCER G. LUCAS, TOOTH FORM AND FUNCTION IN TEMNOSPONDYL AMPHIBIANS: RELATIONSHIP OF SHAPE TO APPLIED STRESS. Tanner, L.H., Spielmann, J.A. and Lucas, S.G., eds., 2013, The Triassic System. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 61

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