追尋恐龍中的長者#搞研究系列#

追尋恐龍中的長者#搞研究系列#

恐龍的年齡是如何確定的呢？

首先，年齡可以分為兩種：相對年齡和絕對年齡。

相對年齡，拿人類自身來舉例子，「兒童」、「中年人「、「長者」等都可以用來描述一個人年齡大或者小。在我們的研究當中，我們用類似的詞語，我們稱之為不同「個體發育階段」，來描述相對年齡大小不同的恐龍個體。比較常用的，包括「胚胎期」「嬰兒期」「幼年期」「亞成期」「成熟期」等。恐龍的相對的年齡，或者說不同的個體發育階段，是可以通過如下的幾種研究手段得到的。

首先是形態學，通過對現生脊椎動物的觀察研究，科學家們發現，很多動物骨骼癒合是有一定的順序的。通過研究這種順序，我們可以發現一些與個體發育階段相關的骨骼癒合特徵。

反之呢，面對一具恐龍化石，我們如果找到了這個位置的骨骼癒合，就可以推測這個個體可能已經達到了與之相對應的個體發育階段。在恐龍化石的研究中，一些椎體與椎弓的癒合程度，手腕、腳腕骨骼之間癒合程度，是推斷恐龍年齡的重要指標。另外，幼年階段的很多脊椎動物骨骼往往表面凹凸不平，有樹皮裝紋理，這個形態學特徵，也在一些被認為是幼年恐龍的標本研究中被報道過。

相對年齡也有更簡單獲得的方法，如果某一種恐龍化石足夠多的話，直接結合不同個體的大小就可以有粗略的年齡推斷。另外，如果再結合我們對現生動物種群內部年齡構成的了解，甚至可以更加精細的去分析滅絕恐龍種群內部的年齡結構。當然，這一切的一切都需要大量的同種標本，可惜的是，具有大量標本的恐龍屬種並不多，能進行此類研究的多為一些鳥臀類，比如鸚鵡嘴龍。

恐龍的骨組織學研究，更以其能確定化石的絕對年齡著名。但實際上，很多時候，恐龍的組織切片提供的是相對年齡。長骨切片圖像反應的是長骨的成長情況，除去下文提及的定量化和絕對的年齡標記之外，切片照片可以提供極為豐富的相對年齡證據。比如說，骨骼中骨單位的重建程度，是反應個體成熟度的一個重要參考指標，我們熟悉的滅絕人類——尼安德特人正型標本的年齡，就是通過骨單位重建的級次估計得到的（人骨的絕對骨組織學年齡信息很少）。

通過觀察不同恐龍組織學切片的顯微形態學信息，研究人員可以估計恐龍所處的生長階段和生長速率。同過尋找類似「生長放緩」和「生長加速」的證據，來估計個體大致處於幼年、青少年、亞成年或者成年。

最後，就像雞冠、鹿角、鬍鬚在現生動物中，是一類僅存在「部分生長發育階段」的形態學特徵。類似地，我們也可以在恐龍化石中尋找這些特徵。有些特徵比較明顯，有無角、有無突起等；有些特徵可能是幾個結構的比例，比如眼眶相對頭骨的大小、吻部相對頭骨的長度等。

絕對年齡，可能出乎大多數人的意料，科學家是可以通過一些研究手段了解恐龍的決定年齡的。換句話說，就是可以知道一些化石到底幾歲。對恐龍組織學研究是這一切的基礎，數學手段則是對計算準確性的保證（也就是說，基本上沒有什麼靠譜的保證?(′▽｀)）。

研究絕對年齡所需要的最重要的數據源，就是骨組織切片中的生長標記。生長標記不止一種，在一種動物甚至一個個體當中都可能存在不止一種，其中最著名的結構是生長停滯線，簡稱LAG。生長標誌往往代表的是一年的生長。切開切片，研究人員就可以通過顯微鏡觀察到具有不同光學性質的生長標記，然後統計標記的數目和測量生長標誌之間的距離。保存下來的生長標記大部分時候不能代表這個體全部生命，因為骨骼骨髓腔的擴大和次級骨重建會侵蝕很多生長標記。因此，測量的生長標誌之間的距離，就可以用在數學模型中估計以及消失的生長標記的數目，由此相加就得到了個體的死亡年齡。

目前最常用的模型是邏輯斯蒂模型，這個模型也廣泛應用在種群數量恢復（滅霸：「你們上個月用來輪我的那個模型？」）、農作物培育等方面。由上圖可知，一些如Gompertz模型的其他數學模型也應用到了一些恐龍估計當中，但對比研究表明這些模型估計出來的結果差的實在是有點遠。這裡說一下，很多愛好者會聽到兩個非常衝突的信息，有人說霸王龍能活到接近一百歲，有些人說它們只能活二三十年，這實際上就不同研究使用不同模型估算年齡的結果，因為切片只能保存個體最後幾年的生長記錄，被侵蝕掉了多少年這個問題是非常受擬合模型影響的。我個人的觀點是不能因為不同模型差別很大，就放棄這種估計。實際上，建立在同模型下估計的年齡無論是在系統發育樹上還是種內都可以提供非常有趣的信息。

隨著對恐龍年齡的認識，另一個我們非常感興趣的問題就可以解決了。恐龍的生長，需要結合恐龍年齡和恐龍體型兩方面的數據。恐龍體型的估計，自恐龍化石發現以來就一直有詳細的研究工作，基於數學模型、3D重建等手段，現在我們可以根據少數骨骼測量數據來估計整個恐龍的身體大小。 @Congyu 未來會更新一篇討論體型估計的文章。

下一篇，我計劃聊一聊對恐龍生長的研究，嘗試去解釋下生長曲線的意義，以及回答一些普遍問題，包括：

包括為什麼一些恐龍能長這麼大？而另一些卻只有那麼小？

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