zz：同性戀的生物學基礎

06-22

同性戀的生物學基礎

顧家瑋

南京大學生命科學學院 09級

Email: jinev@foxmail.com

發在人人前註：這篇文章，是我在最近一期《大學生自然科學》上發表的一篇小綜述。鑒於雜誌已經刊印分發，所以發在人人上，讓沒能看到雜誌的朋友看著玩玩。寫這篇文章的動機，純粹是對其感興趣（絕對不要理解錯誤哦，絕對不是對搞基感興趣哦。樓主是純粹的直男哦····歡迎廣大腐女聯繫哦···扯遠了，扯回來），在寒假中讀了幾篇文章，東拉西扯出來的，尤其要感謝《大學生自然科學》雜誌社的編輯們，為改動這篇文章工作辛苦。最後，希望大家能夠正視同性戀。以上~~~~ps：轉載請註明出處與《大學生自然科學》雜誌。當然，如果手頭有這篇雜誌，還是去看雜誌吧，畢竟排版比人人上的純文字好很多，而且是純彩頁哦。

導言：在這篇文章中，筆者將要綜述近年來，在生物學方面關於同性戀研究的諸多進展。包括雄性同性性行為與神經遞質（多巴胺、血清素）的關係，岩藻糖變旋酶基因導致雌性小鼠同性行為，雄性同性性行為與「兄長效應」以及慣用手對其影響等。最後，還將討論同性戀潛在的調節種群數量功能以及維護社會穩定方面的進化積極作用。作者對於與慣用手、血清素水平有關的理論還提出了自己的解釋和評價。

1.初談同性戀

同性戀行為從古代社會開始就為人所知，在中國古代，史書上便以「斷袖」，「分桃」，「龍陽」等隱晦的詞語稱呼男性之間的同性戀關係，而以「磨鏡」，「對食」等稱呼女性之間的同性戀關係。而在當今社會，尤其是這幾年來，同性戀在社會上逐漸受到人們的認同。在上個世紀，二戰時期之後的西方社會，對同性戀行為持否定的態度，當時的「道德主義者」甚至認為艾滋病是對於同性戀者的天罰。而學術界普遍認為，同性戀是由於「性慾倒錯」所引起的病態行為，需要對同性戀者進行化學閹割等強制治療措施。而後，隨著社會的進步，以及學術界對同性戀行為更加深刻的認識，人們對於同性戀才逐漸擺脫了原先的偏見。2011年美國人口普查局最新的關於同性戀的統計結果表明，美國同性戀家庭數量比10年前幾乎翻番。這可能是由於社會環境改變下，導致更多的同性戀者能夠正視自己的身份。¹

不僅在人類社會中，實際上在自然界中普遍存在著類似同性戀伴侶的狀況。在幾十餘物種，從蒼蠅到啄木鳥，再到野牛和獼猴等，都發現了類似於人類同性戀的同性間性行為以及同性伴侶行為的存在²。這表明同性戀行為並不是作為一種特有的社會文化現象為人類所獨有，其必然作為一個生物行為，具有其特定的生物學原因和基礎，自然也包括其在進化過程中的作用。

目前，生物學界普遍認為，在產生同性戀的原因中，社會與環境的原因佔有一定份量。而生物學上導致同性戀的原因有許多，相關的理論假設也有很多。如，同性戀基因假說，發育中受到的性激素影響等。本文將介紹一些理論假設。

2.同性戀與神經遞質

2011年，北京大學的饒毅小組在Nature報道，雄性小鼠腦內的5-HT（5-羥色胺，又名血清素）的缺乏會導致其對雌性的偏好轉換為雙性偏好³。野生型的雄性小鼠會表現出對於雌性小鼠的性偏好，表現為對雌性小鼠進行性行為，以及在兩種性別的小鼠尿中偏好嗅雌性小鼠的尿液。而具有Tph2突變（色氨酸羥化酶2，此為從色氨酸腦內合成5-HT的第一步的酶）的雄性小鼠，卻會表現為對雄性和雌性小鼠的同等性偏好。由於Tph2突變小鼠的嗅覺和外激素的感知能力未受到影響，所以可以排除是這兩點因素在起作用。同時，突變體小鼠的性行為的頻率大於一般的野生型小鼠，表現為更加的雄性化，攻擊性也會上升。在實驗中，注射可以繞過Tph2步驟的血清素合成中間體(5—羥色氨，5-HT)。35分鐘後，卻發現突變體小鼠的性取向恢復為野生型的雌性偏好。作者還提到，在對同性戀男子的功能性核磁共振成像中也發現，同性戀男性對於血清素的神經反應與異性戀男性存在區別³。使人感興趣的是，如果雌性小鼠缺乏血清素，會不會導致小鼠表型的雄性化，從而導致雌性小鼠產生同性性行為的偏好呢？

在之前的2008年，科學家在另一種模式生物——果蠅中發現，高水平的多巴胺（dopamine）會使得雄性果蠅之間發生性行為。在哺乳動物中，多巴胺本身就是一種跟快樂、愛情和性有密切關聯的中樞系統神經遞質。在實驗中，科學家通過基因和藥物的手段來調控果蠅中樞神經系統中的多巴胺水平，具有高多巴胺水平的果蠅會極顯著提高與其他雄性果蠅交配的概率，同時降低與雌性果蠅交配的概率。不過，與上文中的血清素實驗結果類似，多巴胺並沒有徹底轉換雄性果蠅的性取向，雖然雄性果蠅之間交配的概率有所提高，但與雌性交配的概率仍較雄性大許多。在這次實驗當中，發現多巴胺的作用在果蠅的幼蟲和成蟲期均有作用。通過在成蟲期以藥物抑制多巴胺的合成，雖然會使得突變體果蠅的交配傾向恢復，但並不能完全消除幼蟲時期高多巴胺水平的作用。多巴胺的作用不僅在幼蟲期，也在成蟲期，目前的理論認為，在幼蟲時期高水平的多巴胺主要會影響個體感覺系統的發育，而在成蟲期，高水平的多巴胺能夠調節在雄性個體神經系統中多巴胺信號的角色。⁴

無論是血清素，還是多巴胺，都是中樞神經系統中重要的神經遞質。值得注意的，上文中所述的兩個實驗，都產生了性慾上升的情況。而神經遞質的水平變化究竟是通過（1）提高性慾，從而使得個體進行無差別的性行為來緩解，還是（2）影響個體對於異性的識別途徑，從而使得性偏好改變。這一點還未曾了解，而且與同性戀性行為有關的特定神經元到現在都沒有獲得所有學者的普遍認同。甚至關於上述兩個神經遞質能否推廣適用於人類，卻還待進一步的探索。

3.宮內發育與雌性小鼠的同性戀行為

在學術界，有學者認為，在個體大腦發育早期，如果接受到過多的性激素的刺激，就將會影響個體腦部發育的性別偏向。在2010年的研究中，研究人員發現，缺乏岩藻糖變旋酶基因的突變體雌性小鼠，將會產生類似於雄性的性行為。這種類型的突變小鼠在視葉前區域的前腹室周核（AVPV）缺少酪氨酸羥化酶陽性的神經元，而酪氨酸羥化酶正是兒茶酚胺類物質合成的限速酶。突變小鼠與上文中所述由於神經遞質異常而導致的雙性戀行為不同，其會表現為徹底的對雌性小鼠的性偏好，表現為偏向於雌性小鼠的尿液，並與雌性小鼠發生性行為。突變小鼠具有正常的撫養行為，並在當雄性小鼠採取暴力的交配行為後也能夠受孕。

岩藻糖變旋酶參與從L-岩藻糖合成GDP-岩藻糖的途徑，通過這一途徑，細胞可以將岩藻糖糖基化於蛋白質。缺乏這種酶，則生成的蛋白質不能經過正常的糖基化過程，這可能會導致蛋白的活性降低。在這種突變體小鼠的發育階段，由於不能合成岩藻糖變旋酶，故而雖然可以正常合成在發育過程中十分重要的甲胎蛋白，但是缺乏了岩藻糖的糖基化，導致了其功能效應下降。而在雌性小鼠的發育過程中，胎鼠血清中的甲胎蛋白可以螯合雌二醇，只有通過甲胎蛋白螯合的雌二醇能夠對發育中的小鼠腦部起刺激作用⁵。這解釋了突變體雌性小鼠具有雄性性行為的原因。同樣，也證明了性激素在小鼠個體發育過程中對於小鼠腦部發育性別偏向的重要性。

綜上，神經遞質紊亂和宮內發育異常都可能會導致同性戀。不過，值得注意的是，由於同性戀具有終身傾向，數十年企圖「治療」同性戀的經驗表明，同性戀很難通過激素調節的方式改變。在正常情況下，具有正常的神經遞質合成能力的人由於暫時性的遞質紊亂導致終身同性戀傾向的可能性很小。況且，先天的神經遞質缺乏所導致的是雙性戀，而不是完全的同性戀行為，並且這種雙性戀的傾向是可以通過後期的藥物進行干預的，所以神經遞質並不是導致同性戀現象的主要原因。相反，在發育期間，關鍵部位大腦神經網路的發育卻很容易就可以決定了個體今後的性別取向。所以筆者認為由於發育原因導致同性戀的可能性較大。有部分通過對不同人腦進行核磁共振的研究表明，同性戀的男性大腦的部分結構更具有女性大腦的結構特徵⁶。但目前此類研究還缺乏嚴謹數據支持，並且不同研究所得結果並不相同，這一領域尚待深入研究。此外，曾有研究者認為，同性戀的成因是發育期間暴露於性激素，從而使得個體朝著異性的方向發育。由於性別往往和平均身高相關聯，故而他們進行了身高方面的統計，結果不同學者的統計結果不盡相同⁶。筆者認為，由於神經網路的發育主要集中在胚胎和幼年期，而對於身高，除了先天發育，直到青春期結束前的個體因素和環境因素都可能對身高造成較大影響。以身高作為同性戀的表徵之一，恐怕難以獲得令人滿意的結果。

4.「兄長效應」，慣用手與男性同性戀

「兄長效應」由流行病學研究發現，即如果一個男性具有多個生物學上的男性兄長，其成為同性戀的概率就會上升。早期學者曾認為這是家庭等外部環境所致。但2006年一項對養子的統計調查發現，若有多個生物學兄長的男性被收養於沒有兄長的家庭，那麼其同性戀的概率依然高於沒有生物學兄長的男性。同樣，如果一個男性有多個收養的兄長，那麼其成為同性戀的概率並沒有發生顯著變化。這表明，「兄長效應」似乎並不是一種外部環境導致的現象，而是一種宮內發育或先天條件下所導致的結果。⁷

關於「兄長效應」，有科學家認為，這是由於在母體中，男性特異抗原在發育和分娩的過程中暴露給母體。母親的免疫系統識別這類特異性抗原而產生抗體，從而在下一個男性胚胎髮育時，母體產生的抗體透過胎盤屏障和胎兒的血腦屏障，從而抑制了胎兒的正常發育，使得大腦的發育向女性方向轉變，從而使得胎兒成為同性戀的概率上升。雖然胎盤屏障能夠阻止某些大分子的抗體，比如IgM的通過，但是對於IgG等小分子抗體還有具有一定的通透性的。儘管目前沒有分離得到這種特殊的性別抗體，但是這一免疫學上的假設也得到了部分基因組學的證據。研究表明在人類Y染色體上至少表達了27種男性獨有的蛋白或蛋白家族。而在這其中，共有三種蛋白在胚胎時期的腦部表達。更重要的是，在這三種蛋白中，有兩種蛋白是作為細胞表面的蛋白所表達——Y-聯鎖原鈣粘蛋白11(protocadherin 11 Y-linked/PCDH11Y，又稱PCDH22或PCDHY)和Y-聯鎖神經連接蛋白4(neuroligin 4 Y-linked/NLGN4Y)，這更加符合以上的假說，因為細胞表面的蛋白才能被抗體所中和。PCDH11Y在男性行為的腦部發育中扮演著重要的角色，甚至包括行為上的變化。以上這些證據都表明母體免疫假說是完全有可能的。

然而，當問題涉及到慣用手時，又有其他發現。右利手表現為如上文所述的「兄長效應」，但是非右利手（包括左利手以及無偏好手者）卻不受上文所屬的「兄長效應」的影響。奇怪的是，在沒有兄長的情況下，非右利手成為同性戀的概率比右利手同性戀的概率要高。下圖為右利手和非右利手男性同性戀可能性受兄長數目而變化的理想模型。⁸

上述現象涉及兩個問題：1.為什麼在沒有兄長的情況下，非右利手同性戀的概率要高於右利手？2.為什麼「兄長效應」對左利手沒有如右利手般明顯的效果？目前，對於慣用手不同的解釋主要是，在人類的兩個大腦半球中，如果有一個佔據主導地位，那麼其控制的手即為慣用手。那麼，非右利手則是其兩個大腦半球都沒有佔據主導地位，或者右半球佔據了主導地位。非右利手的形成，可能是由於胎兒發育紊亂或者由於機體對發育期間環境或基因壓力敏感。在了解了慣用手產生的原因後，對於上文的兩個問題，目前學術界主要有兩種解釋：第一種，由於非右利手胎兒對於母體產生的抗體不敏感；第二種，母體對於非右利手的胎兒的抗原不敏感，不產生相應抗體。

在第一種解釋中，對於第一個問題的回答是這樣的。假設決定性取向的神經元位於兩個大腦半球上，由於兩個大腦半球的發育出現異常，那麼勢必會影響兩個大腦半球上決定性取向的神經網路，從而使得非右利手中出現同性戀的概率上升。而對於第二個問題，則是假設了胎兒兩個腦半球對母體免疫的敏感性差異。由於在發育過程中，非右利手者由於兩個大腦半球的生長速度，或者由於兩側血腦屏障發育的速度不同，可能導致兩側腦半球敏感性的不同。同時，不同大腦部位的過多連接及本身一些神經細胞上帶有較少的雄性特異抗原，也可能減弱了母親分泌的抗體對於正常神經連接的作用，從而使得非右利手者的大腦在發育期間對於母體分泌的男性抗體不敏感。只是目前，尚缺乏證實非右利手和右利手在性取向神經元的腦半球分布上偏態差異的證據。而兩個腦半球對母體免疫的敏感性是否存在差異也缺乏證據。

第二種解釋主要基於，免疫系統出現紊亂的母親更容易生出非右利手孩子。其在第一個問題上的解釋與第一種解釋相同，即認為是兩側大腦發育的紊亂，導致了出現同性戀情況概率的提高。而第二種解釋則認為，由於母體免疫系統的紊亂，從而母體對於男性胎兒的抗原不敏感。⁸

在以上的兩種解釋中，筆者認為第一種解釋比第二種解釋似乎更加有說服力。第二種解釋雖然避開了大腦兩側複雜的發育過程，卻只是簡單地通過免疫系統紊亂而解決問題。而在免疫紊亂中，不僅有對抗原不敏感，也存在著對於抗原過於敏感的存在，簡單的假設反而不能解決同性戀現象與慣用手複雜關係的問題。

除了對「兄長效應」的母體免疫假設之外，人們也試圖從其他角度解釋男同性戀的發生。其認為，包括超顯性（overdominance，即同性戀基因的雜合個體，而同性戀則是雜合個體的同性戀基因純合子代）以及性對抗（sexually antagonistic selection，即同性戀基因使女性多產，男性則表現為同性戀）的方式⁹。在2007年，甚至有科學家構建了各種存在形式的數學模型來模擬「同性戀基因」的基因頻率。最終得出性對抗的結果。其認為，「同性戀基因」在女性中表現為多產，而在男性中則表現為同性戀的性狀⁹。先撇開是否存在「同性戀基因」不提，也許所謂的同性戀者母系具有多產的性狀只是對「兄長效應」的另一個視角而已。因為具有較多兄長的右利手男性成為同性戀的概率更高，所以相應的，其母親具有的子代就更多，從而也就顯得其母親更加多產。基於以上的分析，除非給出同性戀男性的女兒具有高生殖能力，以及其同性戀者母親外孫成為同性戀的概率更高的證據，筆者將不能贊同這種性對抗多產基因的說法。

5.同性性行為與進化

2010年一項對於太平洋薩摩亞群島上的「第三性者」（即薩摩亞語中的「Fa』afafine」，生理上的男性，但多與男性結為伴侶）的研究發現，第三性者雖然自身並不能生育後代，但是與當地的女性或異性戀男性相比，能夠更好地無私照顧自己的侄子和侄女。這在一定的程度上證實了「親緣選擇假說」¹⁰。雖然他們似乎降低了自身產生子代的可能性，卻仍然具有撫養幼兒的本能，通過提高親屬的子代存活數量，從而使得自身的基因可以更好的傳遞下去。但是，筆者在這一方面想要提及的是，通過多撫養一個子代，從而加強撫養子二代的能力，這是否是一筆「划算」的交易？以多撫養一個子代的代價來提高下一代的存活率，這似乎並不是一個「最優策略」。

除此之外，筆者認為同性性行為對與維護種群內社會結構的穩定具有積極的意義。考慮到上文中所訴的神經遞質與同性性行為，當中樞神經系統血清素水平過低的時，同性性行為的發生率會上升³。而考慮到血清素的前提色氨酸是重要的營養物質，以及動物社會結構中常見的現象——在爭奪雌性交配權競賽中勝利的雄性能夠掌握種群的食物分配，那麼可以假設在競賽中失敗的雄性個體體內的血清素水平偏低，那麼自然會導致同性間性行為的增多。這在一定程度上緩解了社會結構中上下間的矛盾，維持了種群社會結構的問題，對於種群的穩定起到了積極作用。

在另一方面，當種群內個體的多巴胺水平較高時，可以想見，種群的生存環境是比較優越的。這時通過同性間性行為的方式來減弱種群的繁殖力，可以限制種群內個體數目的瘋狂增長，從而在一定程度上對種群長久的生存具有一定的積極意義。而「兄長效應」也如多巴胺水平的調節一樣，在一定程度上限制了種群內個體數目的增長。考慮到同性戀對種群數量的調節功能，以及同性戀個體在提高親屬子代存活率的作用，可以想見，同性戀個體（這裡指的是具有終身的同性性偏好的個體）在實行提高子代存活率，降低生育率策略的物種中才有出現的可能與意義。這一點可以作為驗證以上假設的突破口。

6.總結與展望

在上文中，筆者主要綜述了神經遞質與同性性行為的關係，雌性小鼠同性戀與岩藻糖變旋酶突變以及宮內發育，「兄長效應」與慣用手以及相關的假說，最後簡要敘述了同性性行為以及同性戀在進化方面的積極意義。

目前已經發現兩種重要的神經遞質分別在小鼠以及果蠅的同性性行為中具有重要的作用。但是目前還沒有證據表面這方面的發現可以推廣適用於包括人類在內的其他物種。雖然已經有核磁共振成像證據表明男同性戀對於血清素的反應與異性戀男性的反應不同，但是並沒有與異性戀的女性的成像結果進行比對。³

主流學術界對於大腦性別偏向發育的理論主要有兩個：（1）主要與在胚胎髮育時期，暴露於的性激素有關。（2）性別特殊蛋白質的表達也能在一定程度上影響大腦性別偏向。這兩個理論互為補充。在這篇文章中，雌性小鼠同性戀與岩藻糖變旋酶突變的例子正好印證了第一個理論。而「兄長效應」的母體免疫假說則對應了第二個理論。這或許也解釋了為什麼在人類中，男同性戀者比女同性戀者多的現象，即攜帶同性戀基因的男性表現為同性戀，但是攜帶同性戀基因的女性表現為多產。不過，筆者認為，部分學者認為的這種「同性戀基因是性對抗基因」的假說，極有可能是「兄長效應」的另一個角度的觀察結果而已。由於兄長效應，同性戀男性擁有兄長的概率比非同性戀男性多，這從另一方面看，就變成了生育多個子女的女性有攜帶同性戀基因的可能。所以關於這一假說，還需要拿出更多切實的證據來佐證。

當涉及到同性戀的進化意義時，筆者認為，同性戀行為的主要功能在調節種群數目，避免自殺式的過多生殖，維持種群數目的穩定。同時，也可以提高親屬子代的存活率。當然這種思考也有一定的瑕疵，畢竟雄性在生殖過程中只起到提供精子的作用，在限制子代數目方面最重要的是雌性個體的數目。對於同性戀進化方面的積極意義還有待進一步的研究。

在未來的研究方向上，筆者認為，通過對決定性取向神經元的定位，以及對決定性取向神經網路在胚胎髮育時期的具體過程的研究，能夠在很大程度上提高人們對於同性戀產生機理的認識。

References:

1. 中國新聞網. 美國有64.6萬同性戀家庭比十年前幾乎翻番. http://news.qq.com/a/20110928/000169.htm (2011).

2. Bailey, N. W. & Zuk, M. Same-sex sexual behavior and evolution.Trends Ecol. Evol.24, 439-446 (2009).

3. Liu, Y.et al.Molecular regulation of sexual preference revealed by genetic studies of 5-HT in the brains of male mice.Nature472, 95-99 (2011).

4. Liu, T.et al.Increased dopamine level enhances male–male courtship inDrosophila.J. Neurosci.28, 5539-5546 (2008).

5. Park, D.et al. Male-like sexual behavior of female mouse lacking fucose mutarotase.BMC Genetics11, 62 (2010).

6. Cantor, J. M. Is homosexuality a paraphilia? The evidence for and against.Arch. Sex Behav.41, 237-247 (2012).

7. Bogaert, A. F. Biological versus nonbiological older brothers and men』s sexual orientation.Proc. Nat"l Acad. Sci. USA103, 10771-10774 (2006).

8. Blanchard, R. Review and theory of handedness, birth order, and homosexuality in men.Laterality13, 51-70 (2007).

9. Camperio Ciani, A., Cermelli, P. & Zanzotto, G. Sexually antagonistic selection in human male homosexuality.PLoS ONE3, e2282 (2008).

10. Vasey, P. L. & VanderLaan, D. P. An adaptive cognitive dissociation between willingness to help kin and nonkin in Samoan fa』afafine.Psychol. Sci.21, 292-297 (2010).

CITATION顧家瑋. 同性戀的生物學基礎. 大學生自然科學.3(4), xx-xx (2012).

PERMALINKhttp://collegenatsci.org/v3/n4/xx

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http://blog.renren.com/blog/284040414/847278068