鯨是怎麼演化來的？

06-21

圖：重現鯨類從其陸生偶蹄類祖先（如河馬、豬）以來的演化歷程: (A) 生活在始新世的raoellid,有可能是鯨類的姐妹群，它們是陸生的，但是顯示出了一些半水生的證據。(B) 兩棲生活的遊走鯨。(C) 中始新世的原鯨屬羅德侯鯨具有偶蹄動物式樣的踝骨，但同時已經有了很多鯨類特徵。(D)硬齒鯨，來自中始新世到晚始新世，儘管其無實際功能的骨盆和後肢仍然較大，但除此之外已經擁有了大部分現代鯨類特徵。(E)現代齒鯨類，鼠海豚 Phocoena phocoena。其特殊的顱骨形狀說明它的鼻孔十分靠後，位於頭頂，成為一個噴水孔。(A來自Thewissenetal.2007; B來自Gingerich 2003 和de Muizon 2001;E 由NancyHaver繪製)

鯨與海豚，傳統上被歸入鯨目，是由其陸生祖先進化而來的。根據分子系統發生分析，它們在現生哺乳動物中最近的親緣類群是河馬(Gatesyetal.1999)。因此，鯨類應當與駱駝、豬和諸如牛以及羚羊等反芻動物一樣歸人偶蹄目，即偶蹄類哺乳動物。現在它們被統稱為鯨偶蹄目。

與基部(原始) 哺乳動物相比，現生鯨類發生了巨大的變化，這是因為它們適應了水生生活。鯨類都具有形狀獨特的鼓骨包圍耳,這是它們適應水下聽音的眾多變化之一; 都有非常靠後的開孔於頭骨頂部鼻孔; 肘關節、腕關節和手指關節均被封閉在漿狀鰭肢中，無法靈活轉動; 骨盆發育不完全(有時與下肢的殘跡融合),與脊柱分離; 缺少陸生哺乳動物中普遍存在的特化融合的骶椎。齒鯨類的下顎有巨大的洞(孔)容納脂肪墊，用以傳遞聲音。

Philip Gingerich、J.G.M.Thewissen 及其同事發現了許多來自始新世的化石，主要來自巴基斯坦，這些化石記錄了鯨類從50 Mya 到30 Mya 之間進化歷程中的許多細節，包括一系列適應水中的運動(上圖) 以及水下聽覺的特徵(Gingerichet al.2001; Thewissen and Williams 2002; Nummela et al.2004 )。

目前所知與鯨類親緣關係最近的是生活在始新世的一種名為Raoellidae 的小型偶蹄類動物，它擁有與鯨類一樣的獨特鼓骨以及牙齒的特徵，這些特徵顯示它像河馬一樣是半水生的(上圖A)。已知最早出現的鯨類動物，巴基鯨(Palkcetus,生存於53-48 Mya ), 是一種陸生或半水生的動物，具有鯨類獨特的鼓骨類型。稍晚出現的遊走鯨(Ambulocetus,48--47 Mya; 上圖B) 適應沿海淺水區的生存環境。它的後腿短但是腳很大，五趾分離，趾端具短蹄。其下頜孔比巴基鯨的大,其尺寸呈穩定增長趨勢。遊走鯨是一種擁有長領和齒尖減少的牙齒的捕食者。在原鯨科(如羅德侯鯨屬,49--39 Mya; 上圖C )中，骶椎間融合減弱，牙齒類型變得更加簡單，同時鼻孔更加遠離吻端。原鯨科具有偶蹄動物式樣的踝骨同時趾端具短蹄，但是部分水生原鯨類的骨盆和後肢太過脆弱，不足以在陸地上支撐它們的體重。增大的下領孔顯示聲音經由下顎的脂肪墊傳人耳。生活在35 Mya的dorudontine 龍王鯨類顯示了完全適應水生生活的形狀特徵，它的牙齒更加簡單，鼻孔更加靠後，前肢呈鰭狀，腕關節和肘關節幾乎不能轉動。骨盆和後肢完全去功能化。縮小的骨盆與尾椎骨完全分離，後肢僅從身體表面微小的隆起。dorudontine很有可能具有一個水平的尾鰭，在這點上其實離現代鯨類僅有一步之遙了。