精子
精子是男性成熟的生殖細胞,在精巢中形成。
人類成熟精子形似蝌蚪,長約60微米,由含親代遺傳物質的頭和具有運動功能的尾所組成,分頭、頸、中、尾四部分。我另收集有精子運動圖(69.1k),很美麗的,值得一看。
畸形精子包括頭、體、尾的形態變異,或頭體混合畸形。頭部畸形有巨大頭、頭部核和胞漿倒轉,蘑菇樣頭、雙頭;體部畸形有體大而粗、楔形、三角形等;尾部畸形有粗尾、粗短而分叉尾及雙尾;頭體混合畸形有頭體增大、核畸形變長及頭體混合變長等。
精子運動
有幾種類型的精子運動,但最常見的有兩種,一種是直接朝前運動,精子實際上是朝前遊動;第二種運動是擺動,精子只擺動尾,卻不前進。附睾精子和射精精子的運動類型是不同的。射精液不同組分中的精子,其運動類型也不一樣。由於精子的運動速度在射精液的最初一部分中比較高,所以常用射精液富含精子的開始一部分進行人工受精。當精子遇到附睾液、精漿、宮頸粘液、子宮內膜液、輸卵管液和腹腔液等的離子微環境變化和生物物理狀態變化時,精子運動類型也有著變化。在有輸卵管粘液和卵泡液的情況下,精子運動速度加快。前列腺分泌液和精囊腺分泌液之間的最適比例關係對精子的活力和運動也有影響。精囊腺分泌液含有幾種對精子運動和活力有損傷作用的成分;而前列腺分泌液則刺激精子運動。把激肽或激肽釋放酶與精液樣品混在一起,可改善精子的運動能力。有規律地把激肽釋放酶連續給精子少的病人服用幾個月,可增加精液的精子數,並改善精子的活力。任何一次射入女性生殖道的幾億精子只有不到100個精子能運行到受精部位。
精子鞭毛以一種協調順序反覆傳播正弦波。這樣,以鞭毛內產生的能量來調節精子的運動。鞭毛有解剖學上縱行排列的收縮蛋白質、粗大纖維和與它相關聯的微絲及微管。因此為了克服諸如宮頸粘液這樣的粘性腔液的阻力,久需要有這樣的推動力。精子細胞為了有效地向前運動,必須使運動波達到協調,並作為發育過程中的一個結果保持下來。
關於精子尾運動的三維空間模型,有許多相互矛盾之處,這可能是因為拍下來的照片基本上都是二維結構。但是,共識認為,在一平面上有一個主要的波狀運動從基部傳到尖端,該平面相當於精子頭的寬面;附加在這個運動波上的一個旋轉成分引起一種螺旋形運動。但是還不清楚這一旋動成分是順時針方向還是反時針方向的。
當從基部向尖端看時,人精子頭與頭的凝集常向反時針方向轉動,也就是與軸絲外周纖維的小臂方向相反。如果軸絲以某種方式傳導一個收縮脈衝的話,那麼這一衝動將會沿同一方向通過這條軸絲。
精子內有在肌肉收縮中起重要作用的三磷酸腺苷和三磷酸腺苷酶(ATP酶),它們在生能反應和精子運動之間建立了聯繫。就象ATP在肌纖維收縮時提供大量能量一樣,ATP的分解為精子纖維收縮提供大量所需的能量。精子消耗的ATP,可以通過果糖酵解生能反應和呼吸作用得到補充。
代謝過程產生能量(ATP是其最終形式)傳給能夠把化學位能轉變為機械動能的結構。這種能量供應,部分由介質的底物代謝得到補充,部分由原位代謝途徑產生,其中包括三磷酸腺苷酶。鞭毛運動的啟動,似乎部分是通過第二信使環一磷酸腺苷(cAMP)和環一磷酸鳥苷(cGMP)依靠內分泌控制的。但是,在一連串反應中,主要靠鈣離子激活的蛋白質複合體來啟動鞭毛運動。
精子質膜的生物電性質,連同神經化學調節作用和特殊的離子轉移酶系統,即Na+、K+的激活依賴於鎂離子的ATP酶,可能與運動波的協調作用和精子細胞的運動速度有因果關係。精子的運動速度也可能受到鞭毛運動頻率變化的影響。
精子發生、成熟與運輸 在人胚胎中,約在發育第24天可辨認原始生殖細胞。此時它們在卵黃曩中出現。細胞進行有絲分裂,在第4~5周遊走到位於生殖峪的原始性腺。原始生殖細胞在遊走時及其後,經過細胞分裂迅速增多。到第42天,可多達1300個原始生殖細胞,以後或變為卵原細胞或變為精原細胞存在於未分化的性腺中。在暈丸分化早期,原始生殖細胞均勻地分布在曲細精管中。它們在整個幼兒期保持靜止,但在青春發育早期,精原細胞開始增殖,經有絲分裂成為初級精母細胞,直等到青春發育期才開始減數分裂。
男性青春期在很多方面類似女性,但有一些明顯不同。生長高峰以身高測量,男性發生晚2年。沒有相似於月經初潮的精確時間點以表明達到肯定的性成熟階段,如同女性發育,在某一年齡的發育階段在各個個體之間可有很大變異。睾酮引起體格生長與男性附性器官的成熟以及第二性徵例如聲音低沉,毛髮的特徵性分布。
充分發育的宰睾丸橫切面,顯示在曲細精管內的生殖細胞處於不同的發育階段。這些細胞來自生精上皮,由曲細精管的基底膜所包裹。產生並分泌男性激素睾酮的 Leydig間質細胞位於曲細精管之間。另一種特異細胞即sertoli細胞,在曲細精管中緊鄰生殖細胞。這些細胞不是生殖細胞株的一部分。它們位於曲細精管基底膜上並伸人管腔,分支伸入不同階段的生殖細胞中間。多年來一直認為sertoli細胞在睾丸內僅僅是提供結構性支持。現已認識它們具有很多重要的功能。成人中,它們對精子向曲細精管腔內釋放起重要作用。它們還提供一個重要的屏障,將管腔與其餘曲細精管產生精子的區域分隔開來,並且它們產生雄激素結合蛋白。精原細胞和與之鄰近的sertoli細胞並列於基底膜上。這樣在間質間隙與浸泡生殖上皮的液體之間起功能性屏障作用。曲細精管內的液體與睾丸的血液、血漿或淋巴成分有實質性不同。它含有較少的蛋白質及3倍的鉀而無葡萄糖。氨基酸濃度亦有顯著差異;谷氨酸與天門冬氨酸在睾丸液中的量高於血液。最重要的是基底膜阻止蛋白質進入曲細精管。這就保護了內容物,不和能與精子起反應的血液抗體起作用。睾酮可自由通過基底膜擴散。已發現睾丸網液的濃度與睾丸靜脈血相似。因之對於精子發生重要的激素可以有效地運送,而血循環中能干擾此過程的其它物質則被除外。
精子發生是由帶著46條染色體(二倍體,2N)的未分化的精原細胞轉變為僅含23條染色體(單倍體,N)的精子的一系列過程。在整個成人生命中,睾丸恆定地提供精子,運輸並儲存在附性生殖器官中。在男性80多歲與90多歲均見到正常精子發生的證據。這種有效而連續的過程提供難以置信的生殖能力。
在曲細精管中,精原細胞經過有絲分裂,最終形成精母細胞。青春期初級精母細胞進行減數分裂形成較小的次級精母細胞,含有單倍體數目的染色體,次級精母細胞進一步分裂成為精細胞的結構。這次分裂並不伴有染色體數目的進一步減少。從精細胞變為精子是一成熟過程,既無減數分裂,亦無有絲分裂。最後的一個過程稱為精子形成。雖然在初級精母細胞與次級精母細胞階段已完成細胞核分裂,但胞漿的分裂並未結束。精細胞的成分仍通過胞漿峪相連;因之精子發育是彼此相接觸的。
在附睾的起始區精子數相對較少,其濃度隨液體被附睾上皮吸收而增加。健康青年男性其附皋尾呈捲曲小管充滿精子。對允許精子儲存並保持生理功能完整性的附暈遠端區的環境至今了解很少。在動物中如兔子,附睾中精子可保持生育力長達30天。
精子在附辜中的成熟過程中,發生了一系列變化。在附暈頭部的精子既無活動力並顯示異常遊動,傾向以環狀方式前進。當它們通過附暈時,它們的泳動能力變為單一方向性。精子質膜的表面特徵發生了重要變化,但在人精子成熟後未見到結構性頂體變化。
陰莖由三個長柱形可勃起組織組成。其周圍有彈性鞘包圍。每個柱形體含有血管及性喚起時可充滿血流的會合空間。兩個上部的柱狀體稱為陰莖海綿體,主要是在勃起時可使陰莖變硬並增加陰莖的長度與寬度陰莖海綿體在陰莖幹的根部分為陰莖腳。陰莖腳形成對人體的附著,當它們分散為健樣纖維後,解剖上附著於骨盆骨。陰莖的第三個柱狀體尿道海綿體位於陰莖的下部。它終止於龜頭。尿道從尿道海綿體中通過。
勃起時,尿道海綿體比陰莖海綿體為軟。在性高潮時龜頭本身增大到幾乎兩倍於其平時體積。賦予它大量感覺神經末梢並具有最強的性慾感覺。在性高潮時,陰莖變硬,尿道開口擴張,睾丸部分上升以及暈丸皮膚與鞘膜增。當性興奮達乎台期,精液集合在前列腺部尿道,此時有一種射精不可避免的感覺。位於尿道根部的庫柏氏腺(尿道球腺)釋放其內容物。睾丸增加體積並前旋,陰囊增厚。在性慾高潮時,膀肌內括約肌收縮,精囊收縮,輸精管收縮,勃起括約肌收縮,前列腺收縮,這些收縮力量當陰莖本身收縮時迫使精液通過尿道。
射精涉及附睾與輸精管以及前列腺與精囊壁平滑肌的協調收縮。在附睾與輸精管的遠端這些導管壁的肌層增厚尤為明顯。性慾高潮時刺激收縮活動的最終結果是在腎上腺素能神經纖維的控制下。相反的,勃起則取決於副交感的刺激。只有附暈尾的遠端區及輸精管在腹下神經的腎上腺素能纖維刺激下發生明顯的收縮。這樣的神經分布類型防止在射精時大量未成熟精子通過輸精管並進入精漿射出。
附性器官的作用在射精時,精液從精囊、前列腺及庫柏氏腺(尿道球腺)接受液。精囊為成對性結構位於膀恍三角的背側。它們分泌富含果糖的產物通過射精管進入尿道。前列腺圍繞尿道的基底部,在射精時通過很多小導管將其內容物送人尿道。前列腺分泌一種清亮的液體,微酸性並富含酸性磷酸酶。拘椽酸、鋅及一些蛋白溶解酶。尿道球腺或稱庫柏氏腺的分泌物輸入尿道球部。它們提供潤滑液體維持尿道內的潮濕。在性興奮高潮及完全勃起時,它們的內容物能在射精前釋放,有時還帶有少量精子。已知睾丸雄激素負責維持副性器官的功能。精囊與前列腺分泌物的主要作用是在射精時運送精子,但對精子的代謝可能也起一些作用。
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