自私的基因（2）

正象安德洛墨達人必須在地球上有一台計算機來為他們逐日作出決定，我們的基因

必須建立一個腦袋。但是基因不僅是發出電碼指示的安德洛墨達人，它們也是指示本身，

它們不能直接指揮我們這些木偶的理由也是一樣的：時滯。基因是通過控制蛋白質的合

成來發揮其作用的。這本來是操縱世界的一種強有力的手段，但必須假以時日才能見到

成效。培養一個胚胎需要花上幾個月的時間去耐心地操縱蛋白質。另一方面，關於行為

的最重要的一點是行為的快速性。用以測定行為的時間單位不是幾個月而是幾秒或幾分

之一秒。在外部世界中某種情況發生了：一隻貓頭鷹掠過頭頂，沙沙作響的草叢暴露了

獵物，接著在頃刻之間神經系統猛然行動，肌肉躍起；接著獵物得以死裡逃生——或成

為犧牲品。基因並沒有象這樣的反應時間。和安德洛墨達人一樣，基因只能竭盡所能在

事先部署一切，為它們自己建造一台快速的執行計算機。使之掌握基因能夠「預料」到

的儘可能多的各種情況的規律，並為此提出「忠告」。但生命和棋局一樣是變幻莫測的，

事先預見到一切是不現實的。象棋局的程序編製員一樣，基因對生存機器的「指令」不

可能是具體而細微的，它只能是一般的戰略以及適用於生計的各種訣竅。

正如揚格（Young）所指出，基因必須完成類似對未來作出預測那樣的任務。當胚

胎生存機器處於建造階段時，它此後一生中可能遇到的種種危險和問題都是未知之數。

有誰能預言有什麼肉食動物會蹲伏在哪一個樹叢里伺機襲擊它，或者有什麼腿快的活點

心會在它面前突然出現，婉蜒而過？對這些問題人類不能預言，基因也無能為力。但某

些帶普遍性的情況是可以預見的。北極熊基因可以有把握地預先知道，它們的尚未出生

的生存機器將會有一個寒冷的環境。這種預測並不是基因進行思維的結果。它們從不思

維：它們只不過是預先準備好一身厚厚的皮毛，因為在以前的一些軀體內，它們一直是

這樣做的。這也是為什麼它們仍然能存在於基因庫的原因。它們也預見到大地將為積雪

所覆蓋，而這種預見性體現在皮毛的色澤上。基因使皮毛呈白色，從而取得偽裝。如果

北極的氣候急劇變化以致小北極熊發現它們出生在熱帶的沙漠里，基因的預測就錯了。

它們將要為此付出代價。小熊會夭折，它們體內的基因也隨之死亡。

在一個複雜的世界上，對未來作出預測是有一定風險的。生存機器的每一決定都是

賭博行為，基因有責任事先為腦子編好程序，以便腦袋作出的決定多半能取得積極成果。

在進化的賭場中，使用的籌碼是生存，嚴格說來，是基因的生存。但一般他說，作為合

乎情理的近似說法，也可以說是個體的生存。如果你向下走到水坑邊去喝水，守候在水

坑邊的食肉獸把你吃掉的風險就會增加。如果你不去的話，最後免不了要渴死。去也好，

不去也好，風險都是存在的。你必須作出決定，以便讓基因獲得最大的能生存下去的機

會。也許最好的辦法是忍著不喝，直到你非喝不可的時候才走下去喝個痛快，以便可以

長時間不需要再喝水。這樣，你減少了到水坑邊去的次數，但是到了最後不得不喝的時

候，你得低下頭去長時間的喝水。另外一個冒險的辦法是少喝多跑，即奔過去喝上一兩

口，馬上就奔回來，這樣多跑幾次也能解決問題。到底哪一種冒險的策略最好，要取決

於各種複雜的情況，其中食肉獸的獵食習慣也是一個重要的因素。食肉獸為了取得最大

的效果，它們也在不斷改進其獵食習慣。因此，有必要對各種可能性的得失進行某種形

式的權衡。但我們當然不一定認為這些動物在有意識地權衡得失。我們只要相信，如果

那些動物的基因建造了靈敏的腦袋，使它們在打賭時往往成為贏家；那麼，作為直接的

後果，這些動物生存下去的可能性就更大，這些基因從而得到繁殖。

我們可以把打賭這個隱喻稍加引伸。一個賭徒必須考慮三個主要的數量：賭注、機

會、贏款。如果贏款額巨大的話，賭徒是願意下大賭注的。一個孤注一擲的賭徒準是有

機會博取大量贏款的。他當然也有輸掉一切的可能，但平均說來，下大賭注的人和其他

下小賭注以博取小額贏款的人比起來占不到什麼便宜，也不見得會吃虧。交易所里買空

賣空的投機商和穩紮穩打的投資者之間也有類似之處。在某些方面，交易所這個比喻比

賭場更貼切，因為賭場里的輸贏是受到操縱的，莊家到頭來總歸是贏家（嚴格說來，這

意味著下大賭注的人比下小賭注的人輸得多些，而下小賭注的人要比不打賭的人來得窮

些。但在某種意義上對目前的論題來說，不打賭的例子是不怎樣合適的）。撇開這個不

談，下大賭注和下小賭注似乎都各有理由。動物界中有沒有下大賭注的，或者有比較保

守的動物？我們將在第九章中看到，人們通常可以把雄性的動物視為下大賭注、冒大風

險的賭徒，而把雌性動物視為穩紮穩打的投資者，尤其是在雄性動物為配偶而相互爭奪

的一雄多雌的物種中。閱讀本書的博物學家可以想到一些能稱為下大賭注、冒大風險的

物種，以及其他一些比較保守的物種。這裡我要言歸正傳，談談基因如何對未來作預測

這個帶有更大普遍意義的主題。

在一些難以預見的環境中，基因如何預測未來是個難題，解決這個難題的一個辦法

是預先賦予生存機器以一種學習能力。為此，基因可以通過對其生存機器發出如下指示

的形式來編製程序：「下面這些會帶來好處：口中的甜味道、情慾亢進、適中的溫度、

微笑的小孩等。而下面這些會帶來不快：各種痛苦、噁心、空空的肚皮、哭叫著的小孩

等。如果你碰巧做了某件事情之後便出現了不愉快的情況，切勿再做這種事情；在另一

方面，重複做為你帶來好處的任何事情。」這樣編製的程序有一個好處，就是可以大大

削減必須納入原來程序的那些詳盡的規則，同時可以應付事先未能預見到其細節的環境

變化。在另一方面，仍然有必要作出某些預測。在我們所舉的例子里，基因估計吃糖和

交配可能對基因的生存有利，在這一意義上，口中的甜味以及情慾亢迸是「有益的」。

但根據這個例子，它們不能預見到糖精和自瀆也可能為它們帶來滿足。它們也不能預見

到，在我們這個糖多得有點反常的環境里，糖吃得過多的危險性。

模擬能力的演化似乎終於導致了主觀意識的產生。其所以如此，在我看來，是當代

生物學所面臨的最不可思議的奧秘。沒有理由認為電子計算機在模擬時是具有意識的，

儘管我們必須承認，有朝一日它們可能具有意識。意識之產生也許是由於腦子對世界事

物的模擬已達到如此完美無缺的程度，以致把它自己的模型也包括在內。顯然，一個生

存機器的肢體必然是構成它所模擬的世界的一個重要部分；可以假定，為了同樣理由，

模擬本身也可以視為是被模擬的世界的一個組成部分。

基因是優秀的程序編製者，它們為本身的存在而編製程序。生活為它們的生存機器

帶來種種艱難險阻，在對付這一切艱難險阻時這個程序能夠取得多大的成功就是判定這

些基因優劣的根據。這種判斷是冷酷無情的，關係到基因的生死存亡。

下面我們將要談到以表面的利他行為促進基因生存的方式。但生存機器最感關切的

顯然是個體的生存和繁殖，為生存機器作出各種決定的腦子也是如此。屬同一「群體」

的所有基因都會同意將生存和繁殖放在首位。因此各種動物總是竭盡全力去尋找並捕獲

食物，設法避免自己被抓住或吃掉；避免罹病或遭受意外；在不利的天氣條件下保護自

己；尋找異性伴侶並說服它們同意交配；並以一些和它們享受的相似的優越條件賦予它

們的後代。我不打算舉出很多例子——如果你需要一個例證，那就請你下次仔細觀察一

下你看到的野獸吧。但我卻很想在這裡提一下一種特殊的行為，因為我們在下面談到利

他行為與自私行為時必須再次涉及這種行為。我們可以把這種行為概括地稱為聯絡

不要忘記，我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器，它的肌肉由一架程序預先

編製好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便於我們思考。由某

種難以具體講清楚的機製作用所產生的動物行為，就好象是以這樣的指令為根據的。

凡是種群的大部分成員採用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所比不上的，

這種策略就是進化上的穩定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對於個

體來說，最好的策略取決於種群的大多數成員在做什麼。由於種群的其餘部分也是由個

體組成，而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就，因而能夠持續存在的必將是這樣

一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之中擬。在環境的一次

大變動之後，種群內可能出現一個短暫的進化上的不穩定階段，甚至可能出現波動。但

一種ESS一旦確立，就會穩定下來：偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。

自私的基因是什麼？它不僅僅是DNA的一個單個的有形片斷。正象在原始湯里的情

況一樣，它是DNA的某個具體片斷的全部複製品，這些複製品分布在整個世界上。如果

我們可以把基因理解為似乎具有自覺的目的，同時我們又有把握在必要時把我們使用的

過分通俗的語言還原為正規的術語，那麼我們就可以提出這樣一個問題：一個自私基因

的目的究竟是什麼？它的目的就是試圖在基因庫中擴大自己的隊伍。從根本上說，它采

用的辦法就是幫助那些它所寄居的個體編製它們能夠賴以生存下去並進行繁殖的程序。

不過我們現在需要強調的是，"它"是一個分布在各處的代理機構，同時存在於許多不

同的個體之內。本章的主要內容是，一個基因有可能幫助存在於其他一些個體之內的其

自身的複製品。如果是這樣，這種情況看起來倒象是個體的利他主義，但這樣的利他主義是出於基因的自私性。

我們現在可以看到，父母之愛不過是近親利他行為的一種特殊情況。從遺傳學的觀

點來看，一個成年的個體在關心自己父母雙亡的幼弟時，應和關心自己子女一樣。對它

來說，小弟弟和子女的親緣關係指數是完全一樣的，即1/2。按照基因選擇的說法，種

群中操縱個體表現大姐姐利他行為的基因和操縱個體表現父母利他行為的基因應有同等

的繁殖機會。事實上，從幾個方面來看，這種說法未免過分簡單化，我們在下面將要談

到，而且在自然界里，兄弟姐妹之愛遠不及父母之愛來得普遍。但我要在這裡闡明的一

點是，從遺傳學的觀點看，父母／子女的關係並沒有比兄弟／姊妹關係來得特殊的地方。

儘管實際上是父母把基因傳給子女，而姐妹之間並不發生這種情況。然而，這個事實與

本題無關。這是因為姐妹兩個都是從同一個父親和同一個母親那裡繼承相同基因的全似複製品。

在實際生活中，必須以自身以及其他個體的死亡的統計學上的風險

（statisticalrisks）來取代肯定的自殺行為和確定的"拯救"行為。如果你自己所冒

的風險是非常微小的話，即使是第三代的堂兄弟也是值得拯救的。再說，你和你打算拯

救的那個親屬有朝一日總歸都要死的，每一個個體都有一個保險統計師估算得出的"估

計壽命"，儘管這個估計可能有誤差。如果你有兩個血緣關係同樣接近的親屬，其中一

個已屆風燭殘年，而另一個卻是血氣方剛的青年，那麼對未來的基因庫而言，挽救後者

的生命所產生的影響要比挽救前者來得大。

我們在計算親緣關係指數時，那些簡潔的對稱演算還需要進一步加以調整。就遺傳

學而言，祖父母和孫子孫女出於同樣的理由以利他行為彼此相待，因為他們體內的基因

有1/4是共同的。但如果孫輩的估計壽命較長，那麼操縱祖父母對孫輩的利他行為的基

因，比起操縱孫輩對祖父母的利他行為的基因，具有更優越的選擇條件。由於援助一個

年輕的遠親而得到的純利益，很可能超過由於援助一個年老的近親而得到的純利益（順

便說一句，祖父母的估計壽命當然並不一定比孫輩短。在嬰兒死亡率高的物種中，情況

可能恰恰相反）。

把保險統計的類比稍加引伸，我們可以把個體看作是人壽保險的保險商。一個個體

可以把自己擁有的部分財產作為資金對另一個個體的生命進行投資。他考慮了自己和那

個個體之間的親緣關係，以及從估計壽命的角度來看該個體同自己相比是不是一個"好

的保險對象"。嚴格他說，我們應該用"預期生殖能力"這個詞，而不是"估計壽命"，

或者更嚴格一些，我們可以用"使自己的基因在可預見的未來獲益的一般能力"。那麼，

為了使利他行為得以發展，利他行為者所承擔的風險必須小於受益者得到的凈收益和親

緣關係指數的乘積。風險和利益必須採取我所講的複雜的保險統計方式來計算。

經常受到布谷鳥的寄生行為之害的一些鳴禽種類作出了反擊。但它們並不是學會了

從外形上識別自己的蛋，而是本能地照顧那些帶有其物種特殊斑紋的蛋。由於它們不會

受到同一物種其他成員的寄生行為之害，這種行為是行之有效的。但布谷鳥反過來也采

取了報復措施，它們所生的蛋在色澤上、體積上和斑紋各方面越來越和寄主物種的相象。

這是個欺詐行為的例子，這種行徑經常取得成效。就布谷鳥所生的蛋而言，這種形式的

進化上的軍備競賽導致了擬態的完美無缺。我們可以假定，這些布谷鳥的蛋和小布谷鳥

當中會有一部分被"識破"，但未被識破的那部分畢竟能存活並生下第二代的布谷鳥蛋。

因此，那些操縱更有效的欺詐行為的基因在布谷鳥的基因庫中興旺起來。同樣，那些目

光敏銳，能夠識別布谷鳥蛋的擬態中任何細小漏洞的寄主鳥類就能為它們自己的基因庫

作出最大的貢獻。

這樣，敏銳的、懷疑的目光就得以傳給下一代。這是個很好的例子，它說明自然選

擇如何能夠提高敏銳的識別力，在我們這個例子里，另一個物種的成員正竭盡所能，企

圖蒙蔽識別者，而自然選擇促進了針對這種蒙蔽行為的識別力。

在許多物種中，做母親的比做父親的更能識別誰是它們的後代。母親生下有形的蛋

或孩子。它有很好的機會去認識它自己的基因傳給了誰。而可憐的爸爸受騙上當的機會

就大得多。因此，父親不象母親那樣樂於為撫養下一代而操勞，那是很自然的。在第九

章即《兩性之間的爭鬥》那一章里，我們將看到造成這種情況還有其他的原因。同樣，

外祖母比祖母更能識別誰是它的外孫或外孫女，因此，外祖母比祖母表現出更多的利他

行為是合乎情理的。這是因為它能識別它的女兒的兒女。外祖父識別其外孫或外孫女的

能力相當於祖母，因為兩者都是對其中一代有把握而對另一代沒有把握。同樣舅舅對外

甥或外甥女的利益應比叔父或伯父更感關切。在一般情況下，舅舅應該和勇母一樣表現

出同樣程度的利他行為。確實，在不貞行為司空見慣的社會裡，舅舅應該比"父親"表

現出更多的利他行為，因為它有更大的理由信賴同這個孩子的親緣關係。它知道孩子的

母親至少是它的異父或異母姐妹。"合法的"父親卻不明真相。我不知道是否存在任何

證據，足以證明我提出的種種臆測。但我希望，這些臆測可以起到拋磚引玉的作用，其

他的人可以提供或致力於搜集這方面的證據。特別是，社會人類學家或許能夠發表一些

有趣的議論吧。

任何一個母體在其一生中能夠用來對子女（以及其他親屬、她自己等，但為了便於

論證，我們在這裡僅僅考慮子女）的親代投資是有一定總量的。這個親代投資總額包括

她在一生中所能搜集或製造的食物、她準備承擔的一切風險以及她為了兒女的福利所能

夠耗費的一切能量與精力。一個年輕的雌性個體在其成年後應如何利用它的生命資源進

行投資？什麼樣的投資策略才是它應遵循的上策？拉克的理論已經告訴我們，它不應把

資源分攤給大多的子女，致使每個子女得到的份額過分微保這樣做它會失去太多的基因：

它不會有足夠的孫子孫女。另一方面，它也不應把資源集中用在少數幾個寵壞了的兒女

身上。它事實上可以確保一定數量的孫子孫女，但它的一些對手由於對最適量的子女進

行投資，結果養育出更多的孫子孫女。有關平均主義的投資策略就講到這裡。我們現在

感到興趣的是，對一個做母親的來說，在對子女進行投資時如果不是一視同仁，是否會

有好處，也就是說，它是否應該有所偏愛。

這可能就是婦女停經現象形成的原因。男性生殖能力之所以不是突然消失而是逐漸

衰退，其原因大概是，父親對每個兒女的投資額及不上母親。甚至對一個年邁的男人來

說，只要他還能使年輕婦女生育，那麼，對子女而不是對孫子孫女進行投資還是合算的。

迄今為止，我們在本章和上一章里都是從親代，主要是從母親的立場來看待一切問

題的。我們提出過這樣的問題：做父母的是否應該有寵兒，一般說來，就父親或母親而

言，最理想的投資策略是什麼？不過，在親代對子代進行投資時，也許每一個幼兒都能

對父母施加影響，從而獲得額外的照顧。即使父母不「想」在子女之間顯得厚此薄彼，

難道做子女的就不能先下手為強，攫取更多的東西嗎？他們這樣做對自己有好處嗎？更

嚴格他說，在基因庫中，那些促使子女為自私目的而巧取豪奪的基因是否會越來越多，

比那些僅僅使子女接受應得份額的等位基因還要多？特里弗斯在1974年一篇題為親代與

子代間的衝突（parent-offspringConflict）的論文里精闢地分析了這個問題。

親緣關係指數都是1/2。因此，它"希望"它的母親以其資源的一部分對它的兄弟

或姐妹進行投資。從遺傳學的角度上看，它和它母親都希望為它的兄弟姐妹的利益出力，

而且它們這種願望的程度相等。但是，我在上面已經講過，它對自己的關係比它對兄弟

姐妹當中任何一個的關係密切兩倍，因此，如果其他條件不變，它會希望它的母親在它

身上的投資要多一些。在這種情況下，事實上其他條件可能不變。如果你和你的兄弟同

年，又同樣能從一品脫母乳中獲得相等的好處，那你就"應該"設法奪取一份大於應得

份額的母乳，而你的兄弟也應該設法奪取一份大子應得份額的母乳。母豬躺下準備餵奶

時，它的一窩小豬尖聲呼叫，爭先恐後地趕到母豬身旁的情景你一定見過吧。一群小男

孩為爭奪最後一塊糕餅而搏鬥的場面你也見過吧。自私貪婪似乎是幼兒行為的特徵。

但問題並不這樣簡單。如果我和我的弟弟爭奪一口食物，而他又比我年輕得多，這

口食物對他的好處肯定比對我大，因此把這口食物讓給他吃對我的基因來說可能是合算

的。做哥哥的和做父母的利他行為可以具有完全相同的基矗前面我已經講過，兩者的親

緣關係指數都是1/2，而且同年長的相比，年紀較輕的個體總是能夠更好地利用這種資

源。如果我體內有謙讓食物的基因，我的小弟弟體內有這種基因的可能性是百分之五十。

儘管這種基因在我體內的機會比我弟弟大一倍——一百分之百，因為這個基因肯定存在

我體內，——但我需要這份食物的迫切性可能不到它的一半。一般說來，一個幼兒"應

該"攫取大於其應得份額的親代投資，但必須適可而止。怎樣才算適可而止呢？它的現

存的以及尚未出生的兄弟或姐妹因它攫取食物而蒙受的凈損失。不能大於它從中所得利

益的兩倍。

我們可以通過另外一個方式駁斥亞歷山大的論點。他心照不宣地在親代／子代關係

與兄弟／姐妹關係之間假定一種虛妄的不對稱性。你應當記得，根據特里弗斯的說法，

一個自私的幼兒在攫取額外的食物時必須承擔喪失其兄弟或姐妹的風險，而這些兄弟或

姐妹體內部有它的一半的基因。正因為如此，它在攫取食物時會適可而止。但兄弟或姐

妹只是各種親屬中其親緣關係指數是百分之五十的一類親屬。對一個自私幼兒來說，它

自己的未來的子女和它自己的兄弟或姐妹同樣「可貴」。因此，它在攫取額外資源時應

估算一下為此必須付出的全部代價，不能漫無節制；這種自私行為不僅使它喪失現存的

兄弟或姐妹，而且要使它喪失其未來的子女，因為這些子女必然也會以自私行為彼此相

待。亞歷山大認為，青少年時期的自私性遺傳到子女一代從而減少自己的長期繁殖能力

是不利的，這一論點是言之成理的。但這僅僅意味著，我們必須將這種不利因素作為一

項代價加在方程式里。對一個幼體來說，只要它從自私行為中得到的凈利益至少不小於

它的近親因此受到的凈損失的一半，那麼，這種自私行為還是合算的。但「近親」應該

包括的不僅僅是兄弟或姐妹，而且應該包括它自己的未來的子女。一個個體應該把自己

的利益看作是比它的兄弟的利益可貴一倍，這就是特里弗斯所作的基本假設。但它同時

應該把自己看作是比自己的未來子女當中一個可貴一倍。亞歷山大認為，在利害衝突中

親代享有天然的有利條件，他的這一結論是謬誤的。

除了他這個基本的遺傳論點外，亞歷山大還有一些比較切合實際的論點。這些論點

來源於親代／子代關係中不可否認的不對稱性。親代個體是採取積極行動的一方，它實

際上從事於尋找食物等工作，因此能夠發號施令。如果做父母的決定不再供養其子女，

子女是沒有什麼辦法的，因為它們幼小，無力還擊。做父母的因此能夠無視子女的願望

而要求子女絕對服從。這個論點顯然並不錯誤，因為在這種情況下，它所假設的不對稱

性是真實的。父母當然比子女大些，強壯些，而且更老於世故。好牌看來都在父母手中。

但子女手中也有一兩張王牌。譬如說，父母應該知道它們的每個子女到底餓到什麼程度，

以便在分配食物時有所輕重緩急，這點很重要。它們當然可以搞平均主義，以完全相等

的口糧分給每一個子女。

但在最理想的環境里，把略多一些的食物分給事實上最能充分利用這份口糧的孩子

是能夠收到較大效果的。要是每個孩子能夠自己告訴父母它有多餓，對父母來說倒是個

理想的制度。我們在上面已經談過，這樣的制度似乎已經形成。但子女說謊的可能性很

大，因為它們確切知道它們自己有多餓，而它們的父母最多只能猜測它們是否老實。做

父母的很難拆穿小小的謊言，儘管彌天大謊或許瞞不過父母的眼睛。

另一方面，做父母的最好能夠知道孩子什麼時候高興，孩子如果在高興的時候能夠

告訴父母就好了。某些信號，如咕嚕咕嚕的叫聲和眉開眼笑，可能被選擇，因為這種信

號使父母知道它們怎樣做才能為子女帶來最大的好處。看見子女眉開眼笑或聽見子女發

出得意的叫聲是對父母的最大安慰，正象食物到肚對一隻迷路的老鼠同樣是莫大的安慰

一樣。可是，正是由於甜蜜的笑臉和滿意的叫聲總會帶來好處，孩子就能夠利用笑臉或

叫聲來操縱父母，使自己獲取額外的親代投資。

因此，在世代之間的爭鬥中，到底哪一方有更大的可能取勝是沒有一個總的答案的。

最終的結局往往是子代企求的理想條件與親代企求的理想條件之間的某種妥協。這種爭

斗同布谷鳥與養父母之間的爭鬥相似，儘管實際上爭鬥不致於那麼激烈可怕，因為雙方

都有某些共同的遺傳利益——雙方只是在某種程度內或在某種敏感的時節里成為敵人。

無論如何，布谷鳥慣用的策略，如欺騙、利用等，有許多也可能為其同奶兄弟或姐妹所

使用，不過它們不致於走得太遠，做出布谷鳥那種極端自私的行為。

這一章以及下面一章（我們將討論配偶之間的衝突）所討論的內容似乎是有點可怕

的諷刺意味的。身為人類父母的人彼此真誠相待，對子女又是如此無微不至地關懷，因

此這兩章甚至可能為天下父母帶來難言的苦衷。在這裡，我必須再次聲明，我所說的一

切並不牽涉到有意識的動機。沒有人認為子女因為體內有自私的基因而故意地、有意識

地欺騙父母。同時我必須重申，當我說「一個幼兒應該利用一切機會進行哄騙……說謊、

欺詐、利用……」的時候，我之所謂「應該」具有特殊的含義。我並不認為這種行為是

符合道德準則的，是可取的。我只是想說明，自然選擇往往有利於表現這種行為的幼兒，

因此，當我們觀察野生種群的時候，我們不要因為看到家屬之間的欺騙和自私行為而感

到意外。「幼兒應該欺騙」這樣的提法意味著，促使幼兒進行欺騙的基因在基因庫里處

於有利地位。如果其中有什麼寓意深刻的地方可供人類借鑒，那就是我們必須把利他主

義的美德灌輸到我們子女的頭腦中去，因為我們不能指望他們或她們的本性里有利他主

義的成分。

讓我們再直接回到基本原理上來，深入探討一下雄性和雌性的根本性質。我們在第

三章討論過性的特性，但沒有強調其不對稱現象。我們只是簡單地承認，有些動物是雄

的，另有一些是雌的，但並沒有進一步追究雄和雌這兩個字眼到底是什麼意思。雄性的

本質是什麼？雌性的根本定義又是什麼？我們作為哺乳動物看到大自然以各種各樣的特

征為性別下定義，諸如擁有陰莖、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色體方面的特

性，等等。對於哺乳動物來說，這些判斷個體性別的標準是無可厚非的，但對於一般的

動物和植物，這樣的標準並不比把穿長褲子作為判斷人類性別的標準更加可靠。例如青

蛙，不論雄性還是雌性都沒有陰莖。

追求的儀式時常包括雄性個體在交配前所進行的重要投資。雌性個體可以等到雄性

個體為其築巢之後再答應與之交配。或者雄性個體必須餵養雌性個體以相當大量的食物。

當然，從雌性個體的角度來講，這是很好的事，但它同時也使人聯想到家庭幸福策略的

另一種可能形式。雌性個體先迫使雄性個體對它們的後代進行昂貴的投資，然後再交配，

這樣雄性個體在交配之後再拋棄對方，也就不會有好處了。會不會是這種情況呢？這種

觀點頗具說服力。雄性個體等待一個忸怩作態的雌性個體最終與之交配，是要付出一定

代價的：它放棄了同其他雌性個體交配的機會，而且向該雌性個體求愛時要消耗它許多

時間和精力。到它終於得以同某一具體雌性個體交配時，它和這個雌性個體的關係已經

非常「密切」。假使它知道今後它要接近的任何其他雌性個體，也會以同樣的方式進行

拖延，然後才肯交配，那麼，對它來說，遺棄該雌性個體的念頭也就沒有多大誘惑力了。

我曾在一篇論文中指出過，這裡特里弗斯在推理方面有一個錯誤。他認為，預先投

資本身會使該個體對未來的投資承擔義務。這是一種荒謬的經濟學。商人永遠不會說：

「我在協和式客機上（舉例說）已經投資太多，現在把它丟棄實在不合算。」相反，他

總是要問，即使他在這項生意中的投資數目已經很大，但為了減少損失，現在就放棄這

項生意，這樣做對他的未來是否有好處。同樣，雌性個體迫使雄性個體在她身上進行大

量投資，指望單單以此來阻止今後雄性個體最終拋棄她，這樣做是徒勞的。這種形式的

家庭幸福策略還要取決於一種進一步的重要假定：即雌性個體的大多數都願意採取同樣

的做法。如果種群中有些雌性個體是放蕩的，隨時準備歡迎那些遺棄自己妻子的雄性個

體，那麼對拋棄自己妻子的雄性個體就會有利，不論他對她的子女的投資已經有多大。

因此，在很大程度上取決於大多數雌性個體的行為。如果我們可以根據雌性個體組

成集團的方式來考慮問題的話，就不會存在問題了。但雌性個體組成的集團，同我們在

第五章中講到的鴿子集團相比較，其進化的可能性也不會更大些。我們必須尋找進化上

的穩定策略。讓我們採用史密斯用以分析進犯性對抗賽的方法，把它運用於性的問題上。

這種情況要比鷹和鴿的例子稍微複雜一點。因為我們將有兩種雌性策略和兩種雄性策略。

同在史密斯的分析中一樣，」策略」這個詞是指一種盲目的和無意識的行為程序。

我們把雌性的兩種策略分別稱為羞怯（coy）和放蕩（fast），而雄性的兩種策略

分別稱為忠誠（faithful）和薄情（philanderer），這四種策略在行為上的準則是：

羞怯的雌性個體在雄性個體經過長達數周而且代價昂貴的追求階段之後，才肯與之交配。

放蕩的雌性個體毫不遲疑地同任何個體進行交配。忠誠的雄性個體準備進行長時間的追

求，而且交配之後，仍同雌性個體待在一起，並幫助她撫養後代。薄情的雄性個體，如

果雌性個體不立即同其進行交配，很快就會失去耐心：他們走開並另尋雌性個體；即使

交配之後，他們也不會留下承擔起作父親的責任，而是去另尋新歡。情況同鷹和鴿的例

子一樣，並不是說只有這幾種策略，然而對實行這幾種策略會帶來什麼樣的命運進行一

番研究是富於啟發性的。

如果雌性個體排卵過早，就是說，在雄性個體還未準備好放精就產卵子，這關係不

大。因為卵子體積較大，也比較重，很可能集結成一團，一時不易散失。所以說，雌性

魚可以冒首先排卵的「風險」。雄性魚就不敢冒這樣的風險，因為它過早放精，精子可

能在雌性魚準備排卵之前就散失殆盡，那時雌性魚即使再排卵也沒有實際意義。鑒於精

子易於散失，雄性魚必須等待到雌性魚排卵後才在卵子上放精。但這樣，雌性魚就有了

難得的幾秒鐘時間可以趁機溜走，把受精卵丟給雄性魚照管，使之陷入特里弗斯所說的

進退兩難的境地。這個理論很好他說明，為什麼水中的雄性動物照料後代的這種現象很

普遍而在陸上的動物中卻很少見。

另一個帶有普遍性的性區別是，雌性個體在和誰交配的問題上比雄性個體更愛挑剔。

不管是雌性個體還是雄性個體，為了避免和不同物種的成員交配，這種挑剔還是必要的。

從各個方面來看，雜交行為是不好的。有時，象人和羊交配一樣，這種行為並不產生胚

胎，因此損失不大。然而，當比較接近的物種如馬和驢雜交時，這種損失，至少對雌性

配偶來說，可能是相當大的。一個騾子胚胎可能由此形成，並在它的子宮裡呆上十一個

月。騾子消耗母體全部親代投資的很大一部分，不僅包括通過胎盤攝取的食物，以及後

來吃掉的母乳，而且最重要的是時間，這些時間本來可用於撫養其他子女的。騾子成年

以後，它卻是沒有繁殖力的。這可能是因為，儘管馬和驢的染色體很相象，使它們能合

作建造一個健壯的騾子軀體，但它們又不盡相象，以致不能在減數分裂方面進行適當的

合作。不管確切的原因是什麼，從母體基因的觀點來看，母體為撫育這隻騾子而花掉的

非常大量的資源全部浪費了。雌驢子應當十分謹慎，和它交配的必須是一隻驢子，不是

一匹馬。

我沒有明確地提到人類，但當我們思考如本章涉及的一些有關進化的論點時，我們

不可避免地要聯想到我們自己的物種和我們自己的經驗。雌性個體只有在對方在一定程

度上表明能夠長期忠貞不渝時才肯與之交配，這種做法對我們來說並不陌生。這可能說

明，人類的婦女採取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人類社會事實上大多數實

行一夫一妻制。在我們自己的社會裡，父母雙方對子女的親代投資都是巨額的，而且沒

有明顯的不平衡現象。母親直接為孩子們操勞，所做的工作比父親多。但父親常常以比

較間接的方式辛勤工作，為孩子們提供源源不斷的物質資源。另一方面，有些人類社會

有雜交習俗，而有些則實行妻妾制度。

這種令人驚訝的多樣性說明，人的生活方式在很大程度上取決於文化而不是基因。

然而，更大的可能性是，男人大多傾向於雜交，女人大多傾向於一夫一妻。

那麼基因到底有什麼地方是如此異乎尋常的？我們說，它們是複製基因。在人類可

及的宇宙里，物理定律應該是無處不適用的。有沒有這樣一些生物學的原理，它們可能

也具有相似的普遍適用的性質？當宇航員飛到遙遠的星球去尋找生命時，他們可能發現

一些我們難以想像的令人毛骨悚然的怪物。但在一切形式的生命中——不管這些生命出

現在哪裡，也不管這些生命的化學基礎是什麼——有沒有任何物質是共同一致的？如果

說以硅而不是以碳，或以氨而不是以水，為其化學基礎的生命形式存在的話，如果說發

現一些生物在零下100℃就燙死，如果說發現一種生命形式完全沒有化學結構而只有一

些電子混響電路的話，那麼，還有沒有對一切形式的生命普遍適用的原則？顯而易見，

我是不知道的。不過，如果非要我打賭不可的話，我會將賭注押在這樣一條基本原則上，

即一切生命都通過複製實體的差別性生存而進化的定律。基因，即DNA分子，正好就是

我們這個星球上普遍存在的複製實體。也可能還有其他實體。如果有的話，只要符合某

些其他條件，它們幾乎不可避免地要成為一種進化過程的基矗但是難道我們一定要到遙

遠的世界去才能找到其他種類的複製基因，以及其他種類的、隨之而來的進化現象嗎？

我認為就在我們這個星球上，最近出現了一種新型的複製基因。它就在我們眼前，不過

它還在幼年時代，還在它的原始湯里笨拙地漂流。但它正在推動進化的進程。速度之快

已為原來的基因所望塵莫及。

在世界整個歷史上也是前所未有的。

我們是作為基因機器而被建造的，是作為覓母機器而被培養的，但我們具備足夠的力量

去反對我們的締造者。在這個世界上，只有我們，我們人類，能夠反抗自私的複製基因的暴政。