品系的培育方法

06-19

品系的培育方法（一）

信鴿的種質資源是漫長的歷史過程中由自然演化和人工育種而形成的一種重要的自然資源。它積累了自然和人工選擇的遺傳變異，蘊藏著各種性狀的遺傳基因，是人類用以選育信鴿新品系的物質基礎。品系的育種繁殖在很大程度上取決於人們掌握信鴿種質資源數量的多少，以及對其性狀表現和遺傳規律的掌握程度。信鴿育種工作實質上只是選擇和利用信鴿種質資源中符合育種目標要求的一些基因資源。信鴿品系培育的突破性進展必定是由於找到了具有關鍵性的信鴿種質資源。在信鴿的育種過程中能否靈活地、恰當地選擇育種的方法則是制約育種進步的瓶頸，以下是對育種方法的介紹和分析。

1、相關育種理論

1.1信鴿的品質

(1)依信鴿賽績建立的模型

信鴿的最高飛行速度會因地理和氣候環境的不同而不同。短程速度型信鴿一般起站到某一距離，其競翔特性顯示為站站快，每次都具有很高的飛行速度。當超過其特定空距後飛行速度會急劇下降，甚至丟失；中程多關型信鴿，在中程空距範圍內都具有一定速度，但絕對飛行速度並不快，優良的穩定性是它育種價值所在；長程拖拉機型信鴿的絕對飛行速度不快，在育種時一般作為基礎種鴿使用；中、長程全能型信鴿。能做到遠端穩定歸巢，且在某特定的空距範圍內具有極高的飛行速度，往往是最好的育種材料。

(2)配合力

配合力是信鴿的一種內在屬性，受多種基因效應支配，是指該信鴿與其他品系信鴿的融合性。競翔性能和外在性狀好的信鴿配合力不一定高，只有配合力高的信鴿才能育出更多強勢遺傳的獲獎後代，配合力是信鴿雜交的潛在能力。不論什麼信鴿，只有性狀優良和配合力高的信鴿才能繁殖出一個優良的群體，從而形成品系。

配合力又分為一般配合力和特殊配合力兩種。一般配合力指某品系的信鴿與多個品系組配為一系列雜交組合的平均表現。一般配合力是由基因的加性效應決定的，是可以遺傳的部分。配合力的高低是由信鴿所含的有利基因位點的多少決定的，一隻信鴿所含的有利基因位點越多，則配合力越高。如我們常說的強勢遺傳品系信鴿中的金公、銀母（金母）型信鴿均屬於一般配合力高的信鴿。特殊配合力特指某兩個特定品系信鴿組配雜交後具有競翔能力的水準程度。特殊配合力由基因的非加性效應決定，受基因間的顯性、隱性、超顯性和上位顯性遺傳所控制，只能在特定的組合中由雙親的等位基因間或非等位基因間的互作而反映出來，屬於不能遺傳的部分。如紅絳（巧克力絳）雄配石板雌、絳雄配灰雌等類似依靠羽色交配的事例，其大部分屬於特殊遺傳在日常育種中使用。

1.2顯、隱性遺傳

(1)顯性假說

基本論點：雜交F1集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產生完全顯性或部分顯性效應。由於雙親顯性基因的互補作用，從而產生雜交優勢。假如四對基因對信鴿的競翔飛行有控制作用，且每個基因的貢獻（重要性）不同，當兩個具有不同基因型的親本近交系雜交AABBccdd×aabbCCDD時，F1的基因型全部為AaBbCcDd。倘若各基因的貢獻分別如表1所示時，則親本AABBccdd的性狀值為12+10+4+3=29，另一親本aabbCCDD的值為6+5+8+6=25。如果沒有顯性效應，則雜合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的貢獻值都等於相應的等位顯性基因和隱性基因的平均值。即F1：AaBbCcDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是雙親的平均值，沒有雜交優勢。

表1：各基因的貢獻值統計表

顯性基因	A	B	C	D
貢獻值	12	10	8	6
隱性基因	a	b	c	d
貢獻值	6	5	4	3

如果信鴿具有部分顯性效應，則F1性狀的值大於中親值而偏向高值親本，表現出部分雜交優勢，即AaBbCcDd>1／2(12+6+10+5+8+4+6+3)，即>27。如果具有完全顯性效應時，則Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，AaBbccDd=12+10+8+6=36，雙親的顯性基因的互補而表現出超親雜交優勢。

(2)隱性假說

瓦維洛夫《作物起源中心學說》一書曾說，隱性性狀分布在起源中心。具有隱性性狀的信鴿品種往往能保留信鴿某些特殊的性狀。與顯性假說正好相反，隱性假說的基本論點是：隱性基因控制著信鴿的優良競翔性狀，由於該優良性狀屬於隱性遺傳，在雜合時性狀一般不突出，只有在該基因純合時信鴿才顯示該性狀，其優良的競翔特性才能突顯。採用不同的雜交方法，F1代中只有極少數能集中雙親優良競翔性狀的隱性基因，並且由於採用雜交方法不同，該對基因可能來自不同的品系，從而獲得雜交優勢。一般同品系近交配對，隱性基因容易純合出現隱性（返祖）遺傳，但雜交優勢相對較弱。因雜交而獲得隱性基因純合的後代競翔價值比較高，但作育時後代出現的概率卻低於近交後代出現的概率。

非隱性特徵個體的後代中隱性基因純合後出現的概率如下所示：

Aa×Aa→aa(1/4概率)，

AaBb×AaBb→aabb（1/16概率，

AaBbCc×AaBbCc→aabbcc（1/64概率)，

......

假如兩對基因對信鴿的競翔飛行有控制作用，每個基因的貢獻（重要性）又不同，且兩個具有不同基因型的親本近交系雜交AaBb×AaBb時，F1的基因型將可能為1/2的AaBb、

1/4的AABB、1/4的aabb，其中獲得aabb基因純合遺傳的個體往往將可能是最優秀的。

倘若各基因的貢獻值分別如表2所示時，親本AaBb的該性狀值為12+6+5+10=33。F1子代中，AaBb的值為33。AABB的值為6+6+5+5=22，aabb的值為12+12+10+10=44。F1代中，1/4獲得隱性遺傳的子代有明顯的雜交優勢，而3/4的卻沒有明顯的優勢。實際育種中，信鴿往往生長有某些隱性遺傳特徵，同時還會生長有其他的顯性特徵。

表2：各基因的貢獻值統計表

顯性基因	A	B	C	D
貢獻值	6	5	4	3
隱性基因	a	b	c	d
貢獻值	12	10	8	6

生長有不同性狀的信鴿如果具有某些隱性性狀，其競翔特性有可能高於全部顯性遺傳的個體，表現出部分隱性遺傳優勢；也會出現一種隱性特徵勝於另一種隱性特徵的現象。

如:

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54

AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61

自然變異種的特徵大多屬於隱性遺傳特徵，可能是不同基因型的品系或類型互交後引起基因重組出現遺傳變異；或受環境條件的作用（如受營養、溫度、天然輻射、化學物質等不同因素的影響）導致信鴿機體內部的生理和生化過程中的變化而發生自發突變，或育種中出現的近交返祖遺傳所致。適應本地區條件，綜合性狀良好的自然變異體可能是原有品系中的有利變異，在育種上往往都有較高的利用價值。利用隱性遺傳理論，合理育種，再通過選擇及其後代比賽試驗的育種途徑能很快地育成符合競翔的新良種。

(3)超顯性假說

基本論點：雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的作用。雜交優勢是由雙親雜交的F1的異質性引起的，即由雜合性的等位基因間互作引起的。雜合等位基因的貢獻大於純合顯性基因和純合隱性基因的貢獻，即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb，所以又稱為超顯性假說。這一假說認為雜合等位基因之間以及非等位基因之間有互作關係，而不是顯隱性關係。這種效應可能是由於等位基因各有本身的功能分別控制不同的酶和不同的代謝過程，才產生不同的產物，從而使雜合體產生超出雙親的功能。

(4)三種假說的比較

顯性假說、隱性假說、超顯性假說都有大量的實驗依據，都在一定程度上解釋了雜交優勢產生的原理。顯性假說部分地解釋了雜交優勢的強弱，受有利的顯性基因控制；隱性假說也部分地解釋了雜交優勢的強弱，受有利的隱性基因純合互補的影響；超顯性假說解釋了雜交優勢的強弱取決於等位基因。三種假說的共同點是：都承認雜交優勢的產生是來源於F1等位基因和非等位基因間的互作，從而表現出正向或負向的中親優勢或超親優勢。顯性假說和隱性假說都認為雜合的等位基因間是顯隱性關係，非等位基因間也是顯性基因的互補或累加關係，不能出現超親優勢。超顯性假說則認為基因的雜合性是產生雜交優勢的原因，一對雜合性的等位基因各自產生效應並互作能產生超親優勢。這三種假說，都沒有足夠重視雌系育種和雄系育種所引起的細胞質和核質互作效應，也難以解釋普遍存在的"金母"育種法的遺傳原理，是這三種假說的不足之處。品系的培育方法（二）

1.3純系育種理論

同一純系內各個個體的基因型是相同的，受環境因素影響的性狀變異不影響生殖細胞的遺傳，在純系內選擇無效。未經雜交的動植物所產生的後代的個體間也都屬於同一基因型的純合體，在一般情況下不會出現遺傳變異，從中進行選擇也就不會有什麼效果。長期封閉且極端近親繁殖的信鴿群體內，可分離出一些不同的純系，說明原始品系是各個純系的混合群體。

純系育種的基本程式：選擇符合育種目標的優良變異個體，經放飛試驗淘汰不良個體，保留優良個體進行繁殖。開始時，受環境的影響明顯變異，選擇的數量可少；受多基因控制或易受環境影響的變異，選擇的數量可多。然後選擇外觀、體形條件符合目標性狀的優良個體，通過放飛試驗從中選擇優良的個體。最後通過把經過複選保留下來的優良個體配對繁殖後代放飛試驗，驗證其育種性能和繁殖出後代的穩定性。繁殖比較試驗要連續進行兩代，並根據放飛比賽的氣候環境、地理環境進行綜合的觀察，測定其適應性和穩定性，決定去留。

1.4混合選擇育種

混合選擇育種，即遵循自然進化論，選擇具有快速飛行特徵的信鴿個體進行育種。所以，從信鴿群體中選擇外形相似的優良個體加以混合繁殖，使群體得到改良，這種方法也叫表型選擇。混合選擇所繁殖的後代群體的基因型並不完全一致，但後代群體中可能有個體基因型趨於純合化，同時仍保持一定比例和一定程度的雜合性。通過混合選擇改良信鴿群體，會使後代的快速飛行的目標性狀得到提高，變異度趨於縮小。改良後的群體比原種群體的性狀有所改良，使其表現較為一致。混合選擇育種主要用於提高和純化老種，因為老種中往往含有多種多樣的基因型，在成熟期，它們體型、抗病性、運動性能等方面的表現性狀有所差異。通過對外形的混合選擇，可以使所需改良群體的這些外形達到優化。混合選擇育種還能應用於從不同地區引進品系的繁殖，改良外來的或不適應本地的信鴿品種。最簡單的去雜去劣，個體選擇，放飛比較，混合繁殖都是混合選擇法的基本應用方法。混合選擇育種程式是：從原始品系群體中，按育種目標要求選擇一批個體，通過混雜繁殖配對將所繁殖出的後代與老品系配對，再對後代進行比較鑒定。如果選擇的群體比原品系優越，就可以取代原品系加以繁殖和推廣。

1.5集團混合選擇育種

當原始品系群體中有幾種個體符合育種要求，且分別具有不同類型的優點時，為了鑒定各類型間在比賽上的潛力，按類型分別分組混合繁殖。然後，在各組之間或與原始品系之間進行放飛比較試驗，從中選擇最優的一組進行繁殖，稱為集團混合選擇育種。

2、雜交優勢

2.1理論基礎

雜交優勢是生物界的一種普遍現象，指兩個性狀不同的親本雜交產生的雜交後代F1，在生長勢、生活力、繁殖力、適應性以及產量、品質等性狀方面超過其雙親的現象。雜交優勢的表現是多方面的，從育種學的觀點來看主要是指某些目標性狀。雜交育種是指在自然條件下，不同品系信鴿配對繁殖後代的方式。基因型不同的兩親配子結合受精產生的後代則具有雜合的基因型。兩親的基因型差異愈大，其後代基因型雜合程度愈大，雜合的等位基因位點愈多。若雙親的基因型差異不大，則後代基因型雜合程度也不大。雜合基因是產生基因交換、重組和產生新基因型的基礎。有選擇的雜交(人工雜交)是創造遺傳變異的一種主要方法。根據雜交親本親緣關係的遠近，有性雜交育種可分為：品系間雜交和遠緣雜交。品系間雜交是通過雙親的基因重新組合，使後代綜合雙親優良性狀，產生不同於雙親的新的優良性狀，可能因基因互作、基因累加產生超親性狀。

雜交能增強後代的生活力，主要表現在生長快、繁殖力強、抗逆性等性狀增強，競翔性狀比親本明顯提高。雜交優勢的強弱與基因型的雜合程度相關聯。一般基因型的雜合程度愈大，則雜交優勢愈強，反之則雜交優勢較弱。利用雜交優勢，也是一種主要的育種方法。由於雜交遺傳基礎不同，信鴿雜交後代體內包含著許多雜合基因型的個體，表現出遺傳性不穩定且複雜，故個體形狀不完全一致。由於顯隱性的關係，雜交後代個體間可能會保持一定的一致性和典型性。如果要通過雜交獲得基本定型的品系，則後代的篩選過程必須進行多次混合選擇才能達到。

2.2雜交的特點

雜交優勢是生物界的普遍現象，凡是能進行有性繁殖的動物都能見到這種現象。但雜交優勢因受雙親基因互作和受環境條件作用的影響，它們的表現是複雜的，也是有條件的。概括起來有如下特點：

(1)複雜多樣性。雜交優勢的表現因組合不同、性狀不同、環境條件不同而呈現複雜多樣性。從基因型看，近交系之間的雜交優勢往往強於雜交間的雜交優勢；不同近交系組合間的雜交優勢也有很大差異。從性狀看也不一致：在一些綜合性狀上往往表現出較強雜交優勢的品系，而在一些單一性狀上卻表現相對較低。雜交一代的品質性狀表現更為複雜，不同性狀和不同組合都有較大的差異。大多數雜交組合都表現不同程度的負向優勢，甚至低於低值親本，但也會同時出現少數超高值親本和超低值親本的雜交組合。

(2)雜交優勢的強弱與親本性狀的差異、純度密切相關。同一地區的品系之間的雜交種和同一類型品系之間的雜交種，其雜交優勢都不強；不同地區品系間的雜交，以及大多數近交系之間的雜交，都表現較強的雜交優勢。雙親基因純度愈高，則雜交優勢愈強。雜交後的F1代中每一個體大多都能表現較強的雜交優勢，群體又是整齊一致的。如果雙親的純度不高，基因雜合勢必分離產生多種基因型的配子，其F1必然是多種雜合基因型的混合群體，其雜交優勢和個體整齊度都會降低。利用雜交優勢時，要首先選育近交系和純合的品系；在親本繁殖時，必須採取嚴格的隔離保純措施。

(3)F1及後代雜交優勢的衰退。F1群體基因型的高度雜合性和表現型的整齊一致性是構成強雜交優勢的基本條件。F2由於基因分離會產生多種基因型的個體。其中既有雜合基因型個體，也有純合基因型個體，個體間性狀會發生分離。

以一對等位基因為例：P1(aa)×P2(AA)→F1(Aa)，F1全部個體的基因型都是Aa，雜交優勢強而且整齊一致。F2的基因型分離有三種:1/4AA；1/2Aa；1/4aa。純合基因型和雜合基因型各佔一半，只有雜合基因型的個體表現雜交優勢，而另一半純合基因型個體的性狀趨向雙親，不表現雜交優勢。因此F2群體的雜交優勢和整齊度比F1明顯下降。一般只利用F1的雜交優勢，F2不宜繼續利用。如果F1的基因型具有兩對雜合位點AaBb，則F2具有9種基因型。其中有4種純合基因型AABB，aaBB，AAbb和aabb，各佔1/16，即共有1/4的雙純合體；其餘的基因型均為雜合體，其中雙雜合體佔1/4，單雜合體佔2/4。

(4)隔代遺傳。F1基因型的雜合位點越多，F2群體中的純合體就越少，雜交優勢下降的就較慢。一般雜交的F2群體內再進行自由繁殖，如不經過選擇或不發生遺傳變異，其基因和基因型頻率不變，F3基本保持F2的優勢水準。假若進行近交，則後代基因型中的純合體將逐代增加，雜合體將逐代減少，雜交優勢將隨近交代數的增加而不斷下降，直到分離出許多純合體後再雜交，將再度出現雜交優勢，這也是隔代遺傳現象的原因。

品系的培育方法（三）

後代的篩選5.1雜交後代個體選擇首先要根據育種目標選擇親本雜交，繁殖後進行個體選擇，再通過競翔比較鑒定混合選擇，以後的工作程式相同。其意義是：雜交後，雜交第一代即呈現分離現象；信鴿的抗病性通過雜交，基因的重組異質性可以得到進一步提高，有可能出現性狀互補或超親性狀；通過雜交，信鴿往往表現出雜交優勢，選擇雜交優勢高的個體有利於育成新品系。

5.2選擇具有強勢遺傳的組合強勢遺傳是指除競翔特性外，包括信鴿外形、羽色、眼砂等外在特徵，以及抗病性、適應性、早熟、體型等的性狀遺傳。若不具有強勢遺傳的性狀，則不能長久利用。但是，具有強勢遺傳的雜交組合出現幾率很低，必須經過大量組合篩選，並經過多年、多項的競翔試驗比較，才能做出正確的選擇，從而培育成新品系。

5.3注重直系遺傳雌、雄信鴿在配對後，其後代中雄鴿像父、雌鴿像母，這種遺傳就叫做直系遺傳。拋開羽色不論，外形具有直系遺傳性狀的後代僅佔少數比例，大部分為雄傳雌、雌傳雄（反性遺傳），少數具有兩個親本的特徵（融合遺傳）。具有融合遺傳的後代，往往是比賽的健將。儘管融合遺傳可能育出好的後代，但育種的總體效果卻不甚穩定；反性遺傳的後代在育種時，如果不是異羽色，經多年後則難以把控育種遺傳規律；而直系遺傳的後代個體，在把握後代遺傳規律時，則相對簡單也容易操作。三種遺傳規律的使用，關鍵在於發現他們的遺傳規律，從而有針對性的使用。

5.4測定一般配合力信鴿的一般配合力是內在性狀可以遺傳。具有較高一般配合力的信鴿與其他信鴿配對育種後，其自身的競翔特性會在後代中佔主要地位而遺傳（強勢遺傳）。具有一般配合力的信鴿可以作為基礎種鴿，具有特殊配合力高的信鴿（也具有好的競翔特性）僅可作為搭橋（改良）使用。信鴿一般配合力的高低還受親本間親緣關係遠近、性狀互補和環境條件等因素所制約。近交系的一般配合力相對更高，否則就是選擇育種配對的方法發生了偏差。但一般配合力高的種鴿繼續近交後，也能分離出配合力不高的後代。因此在採用近交時，必須保留一定數量的姊妹系。提高選擇範圍要通過競翔比賽淘汰來擴大效果。

配合力的測定要通過另外幾個品系的信鴿雜交來測驗。把基礎種鴿當作父本（母本），搭橋系作為母本（父本）成對編號，根據競翔比賽結果選擇或淘汰。競翔比賽的比較結果既可以表示基礎種和搭橋系配合力的高低，又可以通過雜交獲得新的優良雜交種。

5.5原種保純和提純複壯保純就是避免混雜不良的基因，保持近交系的典型特性和高強配合力。近交系首先應嚴格做好隔離，認真做好人工選擇；繁殖時應選擇典型個體進行近交，繁殖的後代要經過嚴格去雜，再選擇生長好的典型個體成對姊妹交配，再經過個體選擇後作為原種留存。提純複壯的主要方法為個體篩選法，即在近交後代中選擇個體生長良好、性狀典型的個體，在競翔比賽歸巢後再選擇最優者近交，然後雜交，再次通過嚴格的競翔比賽選擇。注重選擇一般配合力高的後代作為複壯後的基礎種鴿，其餘嚴格去雜去劣後作為過渡性原種。