實不相瞞，小丑魚尼莫其實是雌雄同體 | 自然課

從前，有一個國王和王后，統治著一個和平的王國。和平來自等級，而等級是通過威脅而強加到大家頭上的。沒有人敢站出來挑戰他們的統治。美麗而且始終比國王高一頭的王后，毫無疑問，是真正掌握實權的人物。甚至有流言說她威逼他，就像他威逼宮廷里的其他人一樣。

然後，有一天晚上，王后死了。沒過多久，一股奇怪的力量開始在城牆內打轉。彷彿咒語被解除了一般，國王感覺體內發生了一種深刻的變化，綻放了一些全新的、不同的……女性化的東西。接下來的幾周，這種內部的變化繼續進行，直到最後，他走了出來，成為全新而強大的王后，同樣美麗、善育而且像前任一樣發號施令。國王，也就是現在的王后選了一個朝氣蓬勃的年輕人作為"她"的夫君，在同樣的咒語下，年輕人發育成了魁梧、陽剛的雄性。在新女王的無情監視下，新國王接受了他的角色並開始了新一輪威脅統治-從此以後，他們生活在一起並成功釋放出一窩又一窩的卵，"從此永遠幸福地生活在一起"。

劇終。

如果格林兄弟知道小丑魚（clownfish）的一些情況，那麼一個童話故事就有可能產生了。是的，就是小丑魚。但是對不起，朋友們，皮克斯工作室搞錯了。錯得離譜。

就小丑魚的關係而論，真實世界的冒險故事讀起來更像希臘悲劇《俄狄浦斯王》而不是《海底總動員》。如果讓大自然來寫這個故事，等尼莫從卵里孵化出來的時候，他的爸爸馬林，一個喪偶的雄性戶主，將會變成"瑪琳"。因為在小丑魚中，當雌性首領死了的時候，主事的雄性就變成雌性了。

馬林現在變成了瑪琳，她不會去追尋被綁架的尼莫，而是待在家裡，然後從周圍迎來下一個最大的雄性與"她"在一起，成為她選擇的伴侶，並住在她寬敞的海葵屋裡。一個佔有著體面的住所，成熟、準備被佔有的雌性是不會沒人陪的。尼莫，如果他能逃跑並返回家中，會發現海葵里住著其他雄性小丑魚。他不得不等待，直至輪到他和由他爸爸轉變而來的媽媽相逢（並交配），兒子變成了情人，而爸爸變成了媽媽。

儘管沒有鯊魚、水母群和衝浪的海龜，但相對於個人成長和勝利的冒險故事而言，尼莫在真實世界的經歷更加豐富多彩，這色彩則來自小丑魚轉變性別的能力。這個策略被許多種魚類和無脊椎動物所採用-這些物種從來沒有必要去弄明白異性做愛是什麼樣的感覺……因為它們自己就知道。

暫時的性別轉換策略

在海里，雄性和雌性的界限比陸地上模糊得多。對於尼莫和你餐盤中的蝦而言，生命中途來點性轉換是自然生命周期的一部分。實際上，要是列出所有海里變性動物的名字，這個名單看起來會像一個法式海鮮什錦的食譜：貽貝、蛤蜊、蝦和各種魚。還有其他的，比如蠕蟲和一些海星，它們雖然不適合放進海鮮什錦，但是它們在性別上也是真正的"能屈能伸"。

儘管能量消耗很大，但是改變個體性別的能力是一種戰略，這種方式可以在每次繁殖性的性交中促進後代的產出。原因如下：在某些情況下，其中一個性別在它們長大（或變老）的時候，會比小的時候生出更多後代。在人類中，女性的生育高峰是在20多歲，之後就開始衰落。但是對於男人情況並不是這樣。相反，他可以通過與更年輕的女性結婚從而生出孩子，一直到他50多歲、60多歲，甚至更老。

現在想像一下，毛頭小子們雖然有著熱切的性衝動，但是缺乏經驗，不可能與眼光挑剔的雌性發生關係。她們只希望被最強壯、最聰明、最優秀的雄性臨幸從而生下後代。在這種情況下，如果只是想儘可能多地生育下一代，我們可以通過改變性別來實現這一目的。出生時先是雌性，在年輕的時候，與年紀大的雄性交配而產子。然後，在懷孕和產子能力下降時，你可以轉變成一個雄性，並且通過找到一個年輕漂亮的異性來激起你延續後代的慾望然後與之交配。瞧，整個物種的繁殖能力就這麼提高了。

當然，你也不得不忍受經歷兩次青春期的煩惱。在現實中，人類生物學太死板生硬，並不允許我們有這種性別的靈活性。對於其他哺乳類，也有著同樣的約束，包括諸如象海豹這類的物種，它們肯定會從那種靈活的策略中受益：所有那些被大個兒的雄性頭領踢出沙灘的小型雄性反而可以在開始時成為雌性，什麼時候長大並且準備好戰鬥了，就再轉變成雄性。唉，大多數脊椎動物都沒有這種選擇的機會。

魚類則是個例外。與許多無脊椎動物一樣，它們幾乎沒有受到那麼多的限制。對於它們，有一些實實在在的生殖優勢作為回報，性別轉換的成本只是付出的一個小代價。

性別轉變的來龍去脈

從技術上講，所有能夠性別轉換的物種可以被認為是雌雄同體；但是，不是常期雌雄同體，這種情況個體擁有兩個性別的生殖器和生殖腺（內部性器官），性別轉換者是"順序雌雄同體"，先以一種性別成熟，然後轉換成另一種性別。一個物種的不同生態因子和社會系統決定了改變性別是不是有意義，以及物種可能的轉變方向。噢，對了。性別轉換在海里都是雙向的。

開始是雄性然後轉變成雌性的動物，比如建造性塔的履螺，是雄性先熟（protandrous）雌雄同體。"proto"的意思是先，"andro"意思是雄性，相對的是雌性先熟（protogynous）雌雄同體，它們先是雌，再轉變成雄性，"gyno"意指雌性。而且，在一些物種當中，個體一生都在兩性之間來來回回地變換。一首關於相繼變性的小詩會有助於理解這個現象：

Andro是從古希臘語來的，表示任何是雄性的東西；

Proto是你發現的前言，標誌著故事的開始。

因此，Protandrous群體生命之初是雄性，

後再轉變成雌性

（其中有許多理由解釋為什麼）。

但是，一些物種開始是雌性；

然後這些雌性先熟的雌雄同體變成雄性，

只要給予一定條件。

有些可能依靠一個夥伴，

告訴它們何時可以轉換，

有時是鄰居，它們給予了某種刺激。

從激素信息到後宮規模，

有許多因素起作用；

不同的物種運用這些線索

引導它們走上正軌。

對我們人類普遍的幻想：

異性的性是什麼樣的？

這些性變換者有確切的答案。

決定了一個個體一生性別策略的原因，與種群中有多少資源以及配偶是否被壟斷有關：有沒有組織起來開性派對的單身者？是不是少數雄性霸佔了所有的雌性？找到多個伴侶的概率高，還是最好找到第一個就馬上安頓下來就好？以上這些及其他問題的答案，會促使物種使用一系列策略來固化它們超凡的性技巧。

成為一個真正順序雌雄同體意味著100%的轉換-從身體到行為、從內到外。這意味著你所有的零件-包括最隱秘的部分-會徹底改變。魚和無脊椎動物會經歷外貌上的最大限度的變化，戲劇性地重組外部形象（某些魚中，雄性會長出非常長且晃來晃去的外生殖器）、內部器官、顏色、身形以及行為。

皇后鸚嘴魚（queenparrotfish）是這種外部改變的一個有趣的例子，並且這種魚與人的密切關係超乎想像。鸚嘴魚相當于海里的除草機。作為珊瑚礁的無名衛士，它們用像鷹一樣的嘴啃掉大塊的海藻並由此保證珊瑚上的海藻不過度生長。在這個過程中，它們也不可避免地會咬掉一些珊瑚，然後它們的內臟會把它磨成粉。像飛機拉煙一樣，鸚嘴魚游過的地方會放出一股股白色的珊瑚粉。最後，磨成粉的珊瑚殘留物會被衝到海岸上，成為鬆軟的海灘。如果你曾經在熱帶地區的白色海灘上遊玩，你可能就躺在一堆堆鸚嘴魚的大便上。

作為年輕的雌性，皇后鸚嘴魚展示出質樸、微妙的色澤以幫助她融入珊瑚牆的陰影中。但是經過幾年之後，她把她灰暗的服裝換成狂歡節的華麗顏色。淡紫色和棕色被青綠色、耀眼的藍色和嫩黃色所覆蓋，同時，她褪去女性的神秘，爆發出成熟的男子氣概。

肌肉發達、像蛇一樣的五彩鰻（ribboneels）也會表現出類似的令人印象深刻的顏色轉換，同時伴隨著反方向的性別轉換。烏亮的幼魚背部被顯眼的黃色賽車條紋貫穿。長成後，雄性的體色會變成天藍色，黃色條紋保留了下來，讓它們看起來像一面瑞典國旗。幾年後，明亮的黃色變寬了，最終包裹住它們整個身體，同時鰻魚完全轉變成了雌性。

在某些物種當中，轉換不僅僅是簡單的外貌改變以及少量形體變化，比如世界上最大的珊瑚礁魚類之一的波紋唇魚[maoriwrasse，又名毛利瀨魚、波紋鸚鯛。漢語中叫蘇眉魚（因這種魚眼睛後方有兩道狀如眉毛的條紋）]。這種魚還有一個別名"隆頭魚"。最老、最大的雄性-某些可能超過兩米長-有著明亮的藍色眉骨，且明顯突出，使他們的眼睛永遠躲在陰影之下。但是，多數隆頭魚出生時並不是這樣的。變身前的雌性額頭平坦，有著紅色和黃色的線條，類似山頂洞人的額頭是在變性之後才出現的。這個物種的性別轉換帶來的不僅是新的顏色，還有裝飾性的頭蓋骨。

在所有性別轉換的例子中，極端的外部重塑意味著內部變化同樣令人吃驚，因為所有性器官都會經歷徹底的結構變形。總之，在老的"設備"被身體吸收之前，新的"機器"會先發育並且實現運作。因此，在雌性先熟的雌雄同體中，會發育出產精的精巢代替卵巢，然後卵巢開始融化。對於雄性先熟的雌雄同體，情況則相反：長出新的卵巢，並且身體開始重新吸收精巢。生殖腺在過去和現在之間跳著生理探戈，伴隨著的則是激素的一曲合唱。激素在轉變過程中觸發了不同的階段，而究竟是什麼觸發了這些觸發物質則取決於物種。

馬林變"瑪琳"：雄性先熟的雌雄同體

為了理解為什麼現實世界中尼莫的故事讀起來更像古希臘傳奇而不是皮克斯工作室的版本，首先你必須認真考慮這個事實：雌魚長得越大，她就可以產更多的卵。這種"更大等於更多的卵"的理念跟人是完全不相干的。人類女性生來大概有同樣數目的卵子-約100萬個。無論她的身高、體重、民族等，在她出生之前，也就是在子宮內大約十二周之後，她就擁有了這輩子所有的卵子。隨著她長大，卵子的數量會下降。等她到了青春期，她一生的卵子大約只剩下一半（多數不會發育，並且會被身體吸收，只有大約300～500個卵子會最終發育成熟）。

魚類不是這種情況（還有許多其他海洋物種也不是）。對於她們而言，她們整個生命過程都在不斷地產出卵子，並且體形有著很大的影響。

雌性越大，她可以裝下的卵就越多，而且只要她是健康的，就可以產出更多。舉個例子，35厘米長的翼齒鯛（Rhomboplitesaurorubens）可以產出大約15萬枚卵。而一條55厘米的同類雌性可以產出170萬枚卵，超過前者的10倍，但魚的體形卻大不到兩倍。因此，高大、年長、多脂、善育的雌魚可以排出的卵子比她們身形小几個等級的妹妹們要多得多。

除了垂直上升的產卵數量，大個頭的雌性可能還有別的優勢。年長的（即更睿智的？）雌性可能比年輕的雌性產卵期更長而且可能有更多的產卵地。為了幼魚的生存概率，她們儘可能四處下注。這些因素意味著體形大的雌性的優勢是不成比例的，而且可能對種群的長期生存是至關重要的。

更大的雌性可以攜帶更多的卵這個道理不僅僅適用於性別轉換者。任何大個兒的雌魚-不論她生來是雌性，或者開始是雄性，然後轉變成雌性-都有這種潛力，即相對於小型雌性而言明顯對後代有更多的貢獻。但是，可以變性的物種能夠利用這種特徵為自己謀利，特別是那些在繁殖季只進行一對一結合的物種。小丑魚的情況就是這樣，作為雄到雌的性別轉換者，像海馬一樣加入了一夫一妻制的少數物種俱樂部。

作為一種顏色花哨、一口就可以吃掉的魚類，在到處是捕食者的礁石上，小丑魚（也稱為海葵魚）傾向於待在它們海葵之家的安全範圍內。水母的遠親海葵有著柔軟的身體，外面圍著帶刺的觸手。小丑魚可以藏在海葵揮動的觸手內，這對它們形成了完美的保護。但是好的海葵難以覓得。如果你是一隻成年的小丑魚，決定去尋找一個新的家，其他的小丑魚可能會把你從它們已經佔用的住處趕走。旅館內沒有多餘的房間給你。但是作為一隻幼魚，你看起來非常無辜，不會和占統治地位的成魚形成競爭，因此，除非那個海葵特別擁擠，你還是有留下來的希望的。這樣，年輕的小丑魚用它們的嗅覺找到一個好的海葵，並且一旦被允許加入一個種群，它們就會待下來。

由於受到海葵的限制，這些魚只能和原先住在那裡的其他魚糾纏不清。這就像被迫與隔壁的女孩或男孩約會一樣。但是，儘管大約有4～6個個體住在海葵周圍，卻只有兩個最大的個體會交配：唯一的一個雌性和最大的雄性。那麼，這時成為一個大個兒的雌性就有用武之地了。通常而言，即使是小型的雄性，產生的精子也能讓雌性所有的卵子受精，那麼，雌性產的卵越多，這對夫婦可以產生的後代也就越多。因此，較大的雌性體形對於雌性和雄性而言都是有利條件。最初，一隻小魚開始是雄性身份，在體形較小的時候與一隻大的雌性結合，可以生出許多後代。然後，當比他年長、體形更大的伴侶死了的時候，他就可以轉變成一個雌性角色，得到一個新的伴侶，並且繼續產出大量的後代。這才是小丑魚一生的故事，真實世界裡的尼莫跟電影一點都不像。

不過，一隻小丑魚想要成功，不只需要性別轉換，還要防止其他成年小丑魚與它們的配偶偷情。頂級的雄性和雌性雙方都會進行心理戰，霸凌其他定居的小丑魚，並且讓它們產生巨大的壓力，從而阻止它們的性發育。這是一門精巧的藝術，真的。雌性會折磨最大的雄性，防止他長得過大（並且有可能長成有競爭力的雌性），但也不會過度威脅他，那會壓制他的男子氣概。被雌性折磨的雄性對第二大的個體呈現出攻擊性，但是，他也採用同樣的方式，使其進入發育停滯的狀態。被威脅者之後也成了威脅者，轉頭控制下一個最大的個體，然後以此類推，保證每個個體知道它在強弱秩序中的位置，並且停留在未發育的階段。

對年輕、矮小的小丑魚而言，生活可能是不易的，但是，所有的折磨也有好處。當雌性死亡，頭等雄性可以快速轉變成雌性並收穫繁殖紅利：隊伍中緊隨其後的幼魚地位自然就上升了。然後新的夫婦繼續上演這一齣戲，沒有人必須走出海葵的安全地帶去冒險找一個配偶。

小丑魚雄性先熟的生活方式並不是獨一無二的；許多牡蠣（別名蚝）也熟知性的正反兩面。作為最受歡迎的海產品，包括藍蚝、貝隆蚝，出產於斯威特沃特和韋爾弗利特，熊本和佩馬奎德的品種，伴隨著黃油般的、鹹的、煙熏味的、質樸的、果味的奇妙風味，這些牡蠣全部有從雄性轉化為雌性的潛力。這樣的天賦對於終生長在淤泥里的動物也是有利的。

牡蠣黏附在一起成為一堵活的岩石牆，這種牡蠣礁是由幾代牡蠣組成的。微小而自由的幼體會從海面沉下來粘在祖先的背上並生長。在夏日戀愛的季節里，牡蠣收縮它們的殼，向水中強有力地噴射出巨量的精子和卵子，在那裡它們將與其他牡蠣噴出的配子混合。我們會用幾章討論像牡蠣這樣不能移動的動物，它們反而會把配子自由地釋放進開闊的藍色海洋中，讓它們找到互補之物並結合。為了幫助提高即將發生的受精的概率，這些動物噴出的精子和卵子數目驚人。較大的雌性有著天然優勢，因為她們的產卵量相對顯著。一個成年的雌性牡蠣一次可以釋放超過100萬的卵子，並且她們經常一年多次產卵。雄性較小，能量儲存也較少，仍然可以產出大量的精子，但是，產出同樣多脂肪豐富的卵還想留下能量來生長是困難的。因此，雄性先熟是有道理的，個體較大的牡蠣作為雌性繁殖，可以轉移更多的能量，這對每個個體都有利。

雖然個體大小很重要，但並不是唯一控制性別轉換的因素。社交因素也很重要。卡羅來納海岸大學牡蠣專家朱莉安娜·哈丁博士（Dr.JulianaHarding）指出："如果你的周圍都是雄性，那作為一個雄性，生產配子的意義是什麼？"還有另外一個重要因素：為什麼這麼麻煩去變性，如果你的鄰居已經變了？哈丁解釋說，牡蠣用化學信息素來確定周圍的個體以及它們的性別，從而判斷什麼時候進行性別轉換以及這種轉換是否有意義。"個體大小和社交因素都會影響最終結果。"

實際的性別轉換髮生在產子後，也就是在性腺最後被排空的時候。但是，許多性別轉換者從雄性到雌性（或者相反）的飛躍只要幾天，牡蠣則需要相對長一點的時間。哈丁解釋道："這像逐步淘汰一套舊設備，然後安裝一套新設備，還要在放棄舊設備之前對新設備進行調試。從進化的觀點來看，你總是想能夠產出點東西，這樣就不會錯過繁殖後代的機會。"這也是為什麼牡蠣會"細水長流"，在較長的一段時間內釋放卵子和精子。

但是，不是所有牡蠣個體都會變性。在某些種類當中，牡蠣生來是雄性並保持雄性，有些生來是雄性的在過些年之後會轉變成雌性。兩種方式的不同之處主要是基因，還有環境因素的影響。比方說，在太平洋的牡蠣，生來攜帶MF基因有可能是真正的雄性（像男人XY基因型），而那些攜帶FF組合的牡蠣（像女人XX基因型）是雄性先熟-生下來是雄性，一兩年後可能會變性成雌性。對於何時發生性別轉換，沒有一個硬性的截止日期，年齡和環境都可以影響時間點：如果食物供應不足，或者生存條件惡劣，個體就會推遲轉換。另一方面，疾病或者以年長、個大的個體為目標的漁捕壓力可能會觸發轉變，更早變成雌性-這樣才能保證她們在被捕獲之前排出幾輪卵子。這種多變的性別轉換是一個鮮活的例子，證明外部力量可以從根本上影響一個物種的性生活。

不過，從雄性到雌性的轉變只是性別轉換的冰山一角。為了通過性別轉換提高繁殖成功率，更常見的是雌性到雄性的轉換策略（至少海魚是這樣）-對大個兒雄性可以有效統治魚群的物種而言，這才是它們會選擇的路。

（本文選自《海洋中的愛與性：變性的魚、浪漫的蝦、怪癖烏賊及其他深海情色奇葩》[美] 瑪拉·J. 哈爾特 / 黃波 / 北京聯合出版公司 / 2017）

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