藻類學_小文庫

第二章 藻類的定義、細胞結構、 繁殖、生活史及系統演化陳偉洲 汕頭大學海洋生物研究所主要內容? ? ????一、藻類植物的定義 二、藻類的細胞結構 三、海藻的個體(藻體)形態及演化 四、生殖(reproduction) 五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations) 六、藻類植物的進化和系統發育一、藻類植物的定義? ??藻類植物是具有葉綠素、能進行光合作用，營自養 生活的無維管束、無胚的葉狀體植物。 藻類植物的特點之一是個體雖然各式各樣，有的物 種在外形上有類似高等植物的根、莖、葉的構造， 但不具備高等植物那樣的內部結構和功能。藻體除 固著器外，表層細胞都能進行光合作用，釋放氧氣， 相當於高等植物的葉的功能，所以，藻類植物的藻 體亦被統稱為「葉狀體」。 藻類植物的另一個特點是它們的有性生殖器官一般 都為單細胞，有的可以是多細胞的，但缺少一層包 圍的營養細胞，所有細胞都直接參与生殖作用。二、藻類的細胞結構? ?藻類植物中既有原核生物又有真核生物。 原核細胞主要特徵是沒有線粒體、質體等 膜細胞器，沒有核膜和核仁，只有含一個 環狀的DNA分子構成的染色體，不含組蛋白 及其他蛋白質的核區(擬核)，這是貯存和 複製遺傳信息的部位，具有類似細胞核的 功能(圖2-1)。? ???藍藻門和原綠藻門物種的細胞結構都屬於原核細胞。 因此，它們都是原核生物。 細胞的主要結構有細胞壁、細胞質、核糖體，以及 由一條裸露的DNA雙鏈所構成的擬核。擬核沒有與細 胞質部分相隔開的界膜(核膜)，通常稱其為中央體 (centroplasm)。細胞內除含有核糖體和間體(質膜) 外，沒有真核細胞中的各種膜細胞器。 藍藻中有的物種(如微囊藻屬Microcystis等)的細胞 內具有空隙，內含氣體而成為「假液泡」(pseudo? vacuoles)或稱「氣泡」(gas vacuoles)，假液泡 有利於藻體在水中漂浮。 藍藻沒有葉綠體結構，與光合作用有關的色素組分 (葉綠素a、胡蘿蔔素、葉黃素、藍藻藍素及藍藻紅 素)附著在細胞的內膜結構上。細胞壁較薄，由纖維 素和果膠質組成，外被較厚的膠質鞘(sheaths)(圖 2-1)。??真核細胞和原核細胞相比，真核細胞是結構更為復 雜的細胞。它具有線粒體等各種膜細胞器，有圍以 雙層膜的細胞核，把位於核內的遺傳物質與細胞質 分開，核膜是區分原核細胞和真核細胞的主要結構 特徵之一。DNA為長鏈分子，與組蛋白以及其他蛋 白結合而成染色體。真核細胞的分裂為有絲分裂和 減數分裂，分裂的結果使複製的染色體均等地分配 到子細胞中去。 除藍藻門和原綠藻門的物種外，其他藻類植物門物 種的細胞結構都是真核細胞，屬於真核生物。細胞 的結構比原核生物要複雜得多。與原核細胞核的結 構不同，由細胞核和它周圍的細胞質(原生質)，以 及包在外面的細胞壁(少數物種為質膜)所構成。細 胞質內還具有不同生理功能的細胞器(圖2-2)。1. 細胞核(cell nucleus)?細胞核由核膜、核仁、染色質和核液組成，一般呈圓 球形或圓形，是細胞內合成DNA和RNA的主要部位。前 者是保存並傳遞遺傳信息的物質基礎。核膜固定了核 的形態並把核與細胞質分隔，核膜上有核膜孔，是核 內外物質輸運的通道，功能性RNA同特異蛋白質結合形 成複合體，由此孔轉輸到細胞質；核仁是由微絲區和 顆粒區組成的無被膜結構，是合成核糖體核糖核酸 (RNA)裝配核糖體亞基的場所；染色質是由核內的脫氧 核糖核酸(DNA)與組蛋白、非組蛋白等結合形成的線狀 結構。在細胞分裂過程中形成具有明顯種屬特徵的染 色體，記載著遺傳密碼的DNA集中於染色體中，成為主 宰細胞遺傳的結構；核液為無定形的基質，其中存在 多種酶類、無機鹽和水等，核仁和染色質也都懸浮其 中，核液提供了細胞核進行各種功能活動的有利的內 環境。甲藻門物種的細胞 核結構較特殊，核 特別大，染色質呈 念珠狀排列，故稱 其為甲藻核 (dinokaryon)或稱 中核(mesokaryotic nuclei)，甲藻被稱 為中核生物(圖2-3)。2. 線粒體(mitochondrion)?線粒體是真核細胞內的一種半自主的細 胞器，線粒體具有內、外兩層膜，內膜 向腔內突起形成許多嵴；內、外膜之間 的空間稱為膜間腔；嵴與嵴之間稱為介 質(圖2-4)。嵴的主要功能在於通過呼 吸作用將食物分解產物中貯存的能量逐 步釋放出來，供應細胞各項活動的需要， 故有「細胞動力站」之稱。因此，不同 物種細胞內含有線粒體的數量也不同 (一種單鞭金藻的細胞內只有一個線粒 體)，在細胞內的分布，一般在需要能 量較多的部位比較集中。3. 細胞壁(cell wall)?? ? ?細胞壁是植物細胞特有的結構，具有保護和支持作用 (固定細胞形態)，並與植物細胞的吸收、蒸騰和物質 的運輸有關。但在藻類中，裸藻門、隱藻門、金藻門 中能運動的物種及甲藻門中的少數物種沒有植物性細 胞壁，細胞體表為一層周質膜(periplast)，有的物 種的周質膜有彈性，因此，藻體可以伸縮變形。 其他各門藻類都有細胞壁，但細胞壁的結構和所含成 分則有所不同： 藍藻門、原綠藻門和綠藻門的物種都具有完整的細胞 壁，所含成分是纖維素(內層)和果膠質(外層)； 褐藻門和紅藻門的物種亦都有完整的細胞壁，但褐藻 細胞壁外層含有幾種不同的藻膠，主要是褐藻糖膠 (fucoidin)，紅藻的細胞壁外層的膠質成分為瓊膠、 海蘿膠和卡拉膠等；??硅藻門物種的細胞壁通常被稱為「殼壁」(theca)， 是由兩個半瓣、似培養皿那樣套合而成的，主要成 分是果膠質和硅酸(SiO2?H2O)，尤以後者為主要成 分(有的物種細胞壁含硅質成分的比重(占細胞重量 的比例)高達50%)，並形成複雜的結構，而且在殼 壁上有規律地排列分布，成為硅藻分類的重要依據， 不僅是硅藻門分綱的依據，亦是屬、種分類的重要 依據； 金藻門中有細胞壁的物種的細胞壁主要由果膠質組 成，其中有些物種還含有由鈣質或硅質構成的、具 有一定形狀的「小片（球石粒）」(coccolith)， 這種小片是金藻物種分類的重要依據；???黃藻門中的很多物種的細胞壁是由兩個似「H」形 的半瓣緊密合成的，細胞壁的主要成分是果膠化 合物，有的物種的細胞壁含有少量的硅質和纖維 素，只有少數物種的細胞壁含有大量纖維素； 甲藻門物種的細胞壁結構比較複雜，細胞以縱分 裂繁殖後代的甲藻物種的細胞壁縱分成兩瓣，以 橫裂繁殖後代的甲藻物種的細胞壁則橫分成上下 兩部分，通常把甲藻的細胞壁也稱為「殼壁」， 殼壁的主要成分是纖維素，並由其構成具有一定 形態的「甲片」，由於不同物種的甲片具有固定 的形態、數量和在細胞壁上有固定的排列順序， 因此，甲片的形態和在細胞壁上的排列順序是甲 藻分類的主要依據。 細胞壁的結構及其所含成分是藻類分門的主要依 據之一。4. 內質網( endoplasmic reticulum)?內質網是細胞質中由相互連通的管道、扁平囊和 瀦泡所組成的膜系統。主要功能是參加蛋白質和 脂質的合成、加工、包裝和運輸。內質網膜與質 膜和外核膜是相連的。內質網在大分子的合成中 起中心作用。凡是將來轉運到質膜、溶酶體或細 胞外的大分子物質，包括蛋白質、脂質、多糖復 合物，多是在內質網參加下合成的(圖2-5)。5. 色素體(葉綠體chloroplast)和色素??除藍藻門、原綠藻門的物種沒有色素體外，其他門 的物種都有色素體。色素體是藻類細胞合成過程最 主要的細胞器(能量轉換器)，有雙層被膜與細胞質 分開，內有片層膜，含葉綠素，光合作用就在片層 膜上進行。 原核生物沒有形成色素體，只有簡單的片層膜分散 在細胞質的外緣部分，光合色素附在此膜上，進行 光合作用(由於除綠藻門以外不同門藻所含光合色 素成分中有不同於葉綠素的各類輔助色素，而且含 量往往高於葉綠素，從而使不同門藻呈現出不同於 綠色的體色。所以，通常把藻細胞內的葉綠體稱為 色素體)。??藻類植物通過光合作用產生有機物，是海洋中的初 級生產者，成為海洋生物「食物鏈(網)」(Food chain or Food net)的基礎。藻類各物種的色素體 有多種形態。藻類植物細胞內色素體的形態、所含 色素體的數量以及在細胞內的分布等的變化，都是 朝著更有利於吸收光能、增強光合作用能力的方向 發展。 光合作用效能相對較低的海藻，細胞內只有一個大 型的、軸生的色素體。例如，大多數單細胞綠藻的 細胞內只有一個大型軸生的杯狀色素體(如衣藻、鹽 藻等)；原始的褐藻和紅藻也只有較大型軸生的星狀 色素體(如間囊藻Pylaiella fulvescens (Schousb.)Born.，紫菜等)；硅藻中的單色體角毛 藻，如窄隙角毛藻Chaetoceros affinis Lauder等 的細胞也只有一個大型軸生的色素體。??較為進化的物種的細胞內色素體的數量有所 增加，在細胞內的分布亦由軸生轉為側生， 色素體的形態有帶狀、片狀等，這在金藻、 黃藻、硅藻和綠藻中都有發現。光合作用效 能相對高的物種是在一個細胞內具有多數小 型的色素體(顆粒狀、小盤狀等)，並貼近細 胞壁周圍分布。 大多數真核藻類的(藻體表層)細胞都具有多 數、貼近細胞壁周圍分布的小型色素體。藻 類細胞內的色素體形態、數量和分布位臵的 變化，朝著更有利於吸收光能、增強光合作 用的能力的方向發展是具有進化意義的。不同門藻類具有不同的色素成分?????藍藻門：具有葉綠素(chlorophyll)a(葉綠素類)；β-胡蘿蔔 素(carotenes)(胡蘿蔔素類)；束絲藻黃素、束絲藻葉素、金 黃素、藍藻黃素、玉米黃素(zeaxanthin)等(葉黃素類)；C藍藻蛋白、C-藻紅蛋白和別藻蛋白(藻膽蛋白)。 紅藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿蔔素、β-胡蘿蔔 素；葉黃素(Lulein)、玉米黃素、蒲公英黃素；γ-藍藻蛋白、 γ-紅藻蛋白。 隱藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿蔔素、β-胡蘿蔔 素、ε-胡蘿蔔素；硅甲藻素(diadinothin)、甲藻黃素 (dinoxanthin)；3種藻紅蛋白、3種藻藍蛋白。 甲藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿蔔素、甲藻素 (dinothin)；硅甲藻素、甲藻黃素(dinoxanthin)、多甲藻素 (peridinin)。 黃藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿蔔素及其他胡蘿蔔 素；堇黃素(violaxanthin)、新葉黃素(neoxanthin)。?????? ?金藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿蔔素及其他 胡蘿蔔素；岩藻黃素、葉黃素等。 硅藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿蔔素，β-胡 蘿蔔素，ε-胡蘿蔔素；硅甲藻素、硅黃素、岩藻黃素。 褐藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿蔔素，β-胡 蘿蔔素；葉黃素、菜黃素(violaxanthin)、岩藻黃素、 葉黃氧茂素(flavoxanthin)。 原綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿蔔素；玉 米黃素、β-隱藻黃素、隱藻黃素、海膽烯酮。 裸藻門：具有葉綠素a、葉綠素b；β-胡蘿蔔素及其他 胡蘿蔔素；蝦青素、葉黃素、新葉黃素(neoxanthin)等。 綠藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；α-胡蘿蔔素，β-胡 蘿蔔素；葉黃素、新葉黃素、菜黃素、玉米黃素等。 輪藻門：具有葉綠素a、葉綠素c；β-胡蘿蔔素，γ-胡 蘿蔔素。?? ? ? ???各門藻類所含的不同色素及與色素相關的光合作用產物象徵 著其進化的不同方向。這是藻類分門的重要依據之一。 澱粉核(pyrenoid)是色素體內含有的特殊構造，它是由一個 中央位臵的蛋白質的髓部核，外包被微小的澱粉板而組成的。 多數綠藻的色素體內含有一個或多個澱粉核(參考真核細胞 圖)， 而在褐藻和紅藻中，只有原始的物種才有。澱粉核的作用與 光合作用產物澱粉的積聚有關。 裸藻、甲藻和隱藻都有澱粉核，但結構不完全一樣。裸藻的 澱粉核由兩半組成，突出於色素體的兩側，裸露或附有一層 裸藻澱粉；甲藻門中橫裂甲藻亞綱的物種的色素體具有澱粉 核，外包被一層澱粉粒，長形色素體在澱粉粒的周圍呈放射 狀排列(圖2-8A)；隱藻門物種的色素體內可有一個或數個淀 粉核，有的物種的澱粉核離色素體而位於細胞中央； 硅藻門中一些物種的色素體具沒有澱粉粒包被的蛋白核； 黃藻門中一些物種具有裸露的類似澱粉核的構造(性質不詳)。6. 同化產物? ???? ? ??由於不同門藻類所含色素成分不同，光合作用的產物及貯存 的部位也不完全一樣。 綠藻和輪藻的光合作用產物是與高等植物一樣的澱粉，遇碘 呈藍色反應； 裸藻、隱藻、甲藻的光合作用產物雖然也是澱粉，但其化學 性質與綠藻所產生的澱粉不完全一樣，與碘反應也不相同(不 呈藍色反應)，如裸藻貯藏的是裸藻澱粉(paramylum)，甲藻 還貯藏油； 藍藻的貯藏物為藍藻澱粉(cyanophycin starch)； 紅藻的貯藏物為紅藻澱粉(floridean starch)； 褐藻貯藏的是昆布糖、甘露醇和褐藻澱粉(laminarin)； 黃藻、金藻和硅藻貯藏的都是金藻昆布糖。此外，黃藻還貯 藏有油和白糖素(leucosin)，硅藻則還有油和異染小粒 (volutin)。 除綠藻和輪藻的光合作用產物貯存在葉綠體內外，其他各門 藻類的貯藏物都可成顆粒狀，分散在原生質中。7. 鞭毛(flagellum)??鞭毛是由細胞表面伸出的、能運動的「器官」。運動 型藻體和生殖細胞(卵和不動精子除外)都持有這種器 官。隨著鞭毛從基部到頂端不斷地波浪式運動，藻體 和生殖細胞在水中遊動。 鞭毛由三個主要部分組成：中央軸纖絲、圍繞它的質 膜和一些細胞質。軸纖絲從鞭毛的基部到頂端，為一 束微管，在基粒底部則集聚成圓錐形束，深入到細胞 質中。軸纖絲橫切面的微管排列不是中心粒那樣的 9 0式而是9 2式，即中心有一對由中央鞘包裹著的微 管，外圍環繞以兩兩連接在一起的微管A和B組成的二 連體，共有9組。每一根中央微管的管壁有13根由微 管蛋白聚合成的纖絲組成。由於二連體兩根微管相互 嵌合，有3條公用的纖絲，所以微管A有13根纖絲，微 管B有14根，其中3根為A，B兩微管共有(圖2-6A,B)。?從微管A以一定間隔伸出二聯臂，因其含有 動力蛋白，也稱力臂。二連體與中央鞘以輪 輻相接觸。運動時輪輻沿中央鞘移位，結果 造成相鄰微管二連體的相對滑動，從而使鞭 毛局部向一側彎曲，產生波浪式運動。二聯 臂，因其含有動力蛋白而具有ATP酶活性， 可水解ATP以提供鞭毛運動所需的能量。中 心綱硅藻精子的鞭毛只有外圍環繞以兩兩連 接在一起的A，B微管，沒有中央微管，為 9 0式結構(圖2-6C)；金藻的附著鞭毛 (haptonema)有三層質膜，也沒有中央微管， 外圍A微管消失，僅保留B微管，且只有6~ 7B微管，為6~ 7 0式結構(圖2-6D)。?鞭毛除具有上述基本結構外，有的物種的 鞭毛沿其長軸伸出許多柔細的茸毛狀附屬 物，如鞭毛絲(mastigoneme)，稱這種鞭毛 為「茸鞭型」(acronematic type,tinsel type)鞭毛。鞭毛絲在鞭毛上單向排列的稱 為「單茸鞭型」(stichonematic type)， 雙向排列的稱為「雙茸鞭 型」(pantonematic type)。與茸鞭型鞭毛 相對在鞭毛上沒有毛狀附屬物的謂之「尾 鞭型」(whiplash type)鞭毛。?? ? ? ? ??不同藻類所具鞭毛類型、數量和著生的位臵也有所不同。這也是 藻類分類的重要依據之一。 裸藻具有1根頂生單茸鞭型鞭毛； 綠藻通常具有2根、4根等長頂生的尾鞭型鞭毛，德氏藻Derbesia sp.和鞘藻Oedogonium sp.的游孢子的前端生有一圈鞭毛； 金藻的遊動細胞具有1，2或3根頂生鞭毛，後兩者的鞭毛等長或 不等長，其中的1根為茸鞭型鞭毛； 褐藻的遊動細胞具有2根側生不等長鞭毛，長者為茸鞭型鞭毛， 短者為尾鞭型鞭毛； 黃藻的遊動細胞具有2根頂生不等長鞭毛，同樣是長者為茸鞭型 鞭毛，短者為尾鞭型鞭毛，無節藻的游孢子具有多數等長鞭毛； 甲藻門中縱裂甲藻綱的物種具有2根頂生不等長鞭毛，橫裂甲藻 綱的物種由腹區的鞭毛孔伸出2根不等長的鞭毛，長者稱為橫鞭 (transverse flagellum)，帶狀，環繞於橫溝內，其一側與橫溝 相連，另一側遊離，有鞭毛絲，為單茸鞭型鞭毛，做波狀運動， 短者稱之為縱鞭(longitudinal flagellum)，為尾鞭型鞭毛，自 鞭毛孔伸出，遊離，通過縱溝伸向體外，做鞭狀運動(圖2-7)。8. 液泡(pusule)?液泡是植物細胞所特有的結構，在幼細胞中呈球形的膜結構， 所含主要成分是水和代謝產物，如糖類、脂質、蛋白質、有 機酸和無機鹽等。其功能是調節細胞的滲透壓。由小液泡融 合而成的大液泡，能使細胞增強張力，也是養料和代謝物的 貯存場所。藻類中大多數物種的細胞都含有不同 大小的液泡，其中海生甲藻的液泡較為 特殊，謂之「甲藻液泡」，位於細胞中 央，球形、長圓形或囊狀。有的物種有 兩個形狀不同的甲藻液泡，各有一個細 管自鞭毛基部通向體外。有的甲藻除有 甲藻液泡外，還有一種聚合液泡 (collecting pusule)，中央一個大液 泡，周圍有一圈小的副液泡與之相連 (圖2-8)。?三、海藻的個體(藻體)形態及演化?藻類植物在整個植物系統進化進程中處在較為 原始的階位，其個體通稱為葉狀體。但從所有 藻類植物的個體大小、形態、結構及生理功能 等方面比較，可以反映出藻類在漫長的進化過 程中，藻類體制演化由簡單到複雜、從低級到 高級的發展過程。這個過程亦給予人類認識整 個植物系統進化的過程以啟示。具有代表性的 海藻形態體制有以下幾種。1. 單細胞藻體? ??單細胞藻體在海藻中有多種類型，它們的個體大小、形態、結構 等有很大的差異(圖2-9)。 能遊動和不能遊動的單細胞藻體是最為古老原始的類型。如原綠 藻Prochloyon sp.，藍藻中的膨脹藍球藻Chroococcus turgidus (Kütz.)N?g.和綠藻中的鹽藻Dunaliella sp.，原球藻 Protococcus viridis C.A.Ag.等物種都是單細胞體。前二者為 原核生物，它們在整個植物系統進化進程中所處階位無疑是最原 始的，而原綠藻可能最接近於植物的始祖。衣藻屬真核生物，其 細胞結構比前者高級，但植物的進化並不是向運動方向發展。海 生原球藻細胞球形、橢圓形，它的起源，通常被認為可能來自一 種分枝的絲狀藻祖先的退化； 另一種類型是單細胞多核管狀體，如松藻Codium sp.，羽藻 Bryopsis sp.等，儘管它們的外形較大，內部構造已比較複雜， 尤其是前者的內部構造已分化出皮層和髓部，生理上已有分工， 只有皮層部分才能進行光合作用，但整個藻體仍然是一個細胞。 顯然這種藻體結構不符合植物進化的方向。所以，這種藻體體制 是在植物進化中的一個盲支。它的起源被認為可能是由單細胞藻 的細胞核經連續分裂，但不產生細胞壁而形成的。2. 群體? ???群體有能遊動、不能遊動和定形、不定形等類型(圖2-10)。 這些群體或由細胞直接相連、或被膠質所包埋而成。 定形群體是有一定的細胞數目組成一定形態、結構的群體； 不定群體的細胞數目不定，且沒有一定形態的群體。它們的 起源可能分別來自遊動和不能遊動的單細胞藻。 膠葉藻Palmophyllum crassum(Nacc.)Rabenh是由很多細胞被 瓊膠質包埋所形成的裂片狀、扇形葉片狀定形群體，葉片上 還具有同心紋層；柵列藻Scenedesmus sp.是無膠質包埋的定 形群體。它們都不能遊動，前者固著在潮間帶的岩石上，後 者在水中浮游。 在藍藻、綠藻、硅藻、金藻和黃藻等的物種中都有由數目不 定的細胞被膠質包埋而成的不定群體，但多數為在淡水中生 活的物種，在海洋中生活的物種，如硅藻中的細弱海鏈藻 Thalassiosira subtilis(Ostenf.)Gran等的藻體形態都屬於 這種類型。3. 絲狀體????絲狀體有單列絲狀體、分枝絲狀體和異絲體等類型(圖2-11)。 它們都是由於原始細胞分化不同的結果。 單列絲狀體是由於原始細胞向一個方向分裂，分裂後的細胞互 相連接成一行的最簡單的絲狀體。如綠藻門中的絲藻屬 Ulothrix和硬毛藻屬Chaetomorpha的一些物種，都是這種體型。 但前者絲狀體的細胞為單核，後者則為多核。 分枝絲狀體是在單列絲狀體內有的細胞能再向絲體的側面像形 成單列絲體那樣分裂而產生的。如剛毛藻屬Cladophora和對絲 藻屬Antithamnion中的一些物種為分枝絲狀體體型(前者絲狀體 的細胞為多核，後者只為單核)。 異絲體亦是一種分枝狀絲體，所不同的是由原始細胞分化為匍 匐和直立的兩部分，其直立的絲體並不是由絲體基部細胞轉化 而成的單細胞固著器使其固著，而是代之以匍匐的絲體，有的 物種匍匐的絲體呈假根狀,膠毛藻目Chaetophorales中的一些物 種屬這種體型，如生活在污水中的小毛枝藻Stigeoclonium tenue Kütz.。通常認為膠毛藻一類的藻體類型是在植物演化 進程中具有重要意義的，並推測高等植物在過去較遠的時期是 由這一較發展的類型而發生的。4. 膜狀體? ??膜狀體有真假之分。 真膜狀體是由原始細胞向2—3個方向分裂，分裂後 的新、老細胞緊密相連接而成的整體(圖2-12),如 礁膜Monostroma sp.，滸苔Enteromorpha sp.，石 蒓Ulva.sp.等都屬於這種體型。礁膜和滸苔的藻體 結構只有1層細胞，石蓴為2層細胞。 假膜狀體是由多個細胞或多條絲體被膠質包埋而成 的，膜狀體內的細胞之間或絲體之間沒有真正的連 接。如褐藻中的黏膜藻Leathesia difformis(L.)Aresch.屬此體型。黏膜藻藻體卵圓 形，體表又呈球瘤狀凸起。藻體的髓部為由無色的 大細胞組成的假膜組織，細胞間充有膠黏質，外層 為由含色素體的同化絲組成的皮層，同化絲之間亦 沒有真正的連接，同樣被膠黏質所包埋。5. 枝葉狀體型?這是海藻中藻體結構最為複雜的類型。藻體大型， 外表上具有葉軸的形態，有「根」、「莖」、 「葉」的分化；內部結構出現有「組織分化」， 有表皮細胞、同化作用細胞、髓細胞、導管細胞、 黏液細胞等，具有一定生理功能的細胞類群；生 殖細胞的產生由藻體上的特殊結構，如生殖窩、 果胞等的細胞擔任。褐藻門和紅藻門中的很多物 種都屬於這種體型。如馬尾藻屬Sargassum(圖213)、石花菜屬Gelidium中的一些物種。人們通常 認為這種體型是絲狀體或管狀體的變態。?海藻的個體形態及演化可以反映出藻類在漫長的 進化過程中，藻類體制演化是有由簡單到複雜、 從低級到高級的發展過程。 但這一過程更多的是反映海藻類「門」內各屬、 種之間的關係，門內的分類級別能夠排列成一條 或多條發展路線。 這在綠藻門中有著明顯的藻體形態演化進程的 「歷史重演」，即由具鞭毛的、能遊動的單細胞 體型開始，經群體階段而達到較為高級的絲狀體 和枝葉狀體型。在其他藻類中亦有這種相似的演 化順序。但這一過程還不能完全反映藻類植物的 進化和系統發育。??四、生殖(reproduction)??生殖是生物體生命得以延續的惟一手段，是生物 最基本的特徵之一，由親代個體通過生殖(由體細 胞或生殖細胞)產生和自身相同的子代個體的現象。 即使是最低級的物種，如病毒，自身沒有代謝能 力，但能進行生殖。 海藻的個體結構雖然簡單，但生殖方式和產生的 生殖細胞是多樣化的，複雜程度也各不相同，可 分為無性生殖與有性生殖兩種類型。(一)無性生殖(asexual reproduction)無性生殖由物種的體細胞或無性生殖細胞進行，所產生的子 代遺傳性狀變化小，但有利於物種在適宜的環境下大量增殖。 所有海藻物種都能通過無性生殖來延續它的生命。常見的生 殖方式有分裂生殖、孢子生殖和營養(出芽)生殖等。 1. 分裂生殖(cell division reproduction or Binary fission) ? 單細胞海藻物種的細胞分裂就是個體繁殖(在多細胞生物中細 胞分裂是生長、發育和繁殖的基礎)。這是單細胞海藻物種的 主要生殖方式之一，通過體細胞直接分裂產生子一代。 ? 綠藻門、金藻門、黃藻門、硅藻門、甲藻門、隱藻門和藍藻 門中的單細胞物種以及原綠藻Prochloron sp.等都有這種生 殖方式。但其中(原核生物)藍藻門中的單細胞物種和原綠藻 的分裂生殖是由細胞原生質體直接一分為二產生子一代，屬 真正的直接分裂生殖方式。這亦是原綠藻產生子一代的惟一 生殖方式。其他(真核生物)單細胞藻的分裂生殖是經過有絲?????2. 孢子生殖(spore reproduction) 孢子(spore)，是藻體體細胞直接或經過有絲 分裂、減數分裂產生的無性生殖細胞。由它直 接萌發成單相配子體或雙相孢子體。 由於各種海藻藻體結構複雜程度不同，產生孢 子的方式、過程以及孢子本身的性狀等的差異， 各種海藻在孢子生殖中所產生的孢子是多樣化 的。 根據孢子能否運動可分為動孢子和不動孢子兩 類。??? ?? ???(1)動孢子(zoospore)，通常為梨形，具有鞭毛，依靠鞭毛擺 動而遊動，又稱游孢子。 游孢子產生之前，由藻體體細胞轉化為游孢子囊 (sporangium)，游孢子囊母細胞經有絲分裂或減數分裂，通 常產生16—64個游孢子(綠藻門中的鞘藻屬的物種只產生一個 游孢子，剛毛藻屬的物種能產生數以千計的游孢子)。 綠藻門物種產生的游孢子頂端具有2根、4根或頂生1圈等長的 鞭毛； 隱藻門和硅藻門的游孢子具有2根等長側生的鞭毛，在硅藻門 內稱小孢子(microspore)(Schmidt等人認為，這些小孢子是 孢子囊母細胞經減數分裂後產生的，相當於配子，但其發育 過程尚待研究)； 甲藻門的游孢子具有2根等長的鞭毛，頂生或側生； 褐藻門的游孢子具有2根不等長側生的鞭毛，長者在前，短者 在後； 黃藻門的游孢子具有2根不等長頂生的鞭毛； 金藻門中的游孢子具有1根或2根不等長頂生的鞭毛(圖2-7)。??成熟的孢子從孢子囊母細胞壁上的一小孔中釋放 出來，或由於孢子囊母細胞壁的破裂、膠化而被 釋放出來。釋放後的孢子在水中自由地運動，游 動的持續時間，因物種和環境條件而異。通常多 數物種的孢子遊動的時間為1—2小時，短者3—4 分鐘，長者2—3天。孢子在遊動期內是沒有細胞 壁的，只有孢子停止在基質上，在運動停止片刻 間，孢子縮回或失去鞭毛，才分泌出一層細胞壁， 繼而發育成新的幼藻體。 動孢子的形成是海藻無性生殖的最普通的方式。 從系統發育的觀點看，動孢子可能作為暫時性地 回復到原始性的具有鞭毛的祖先時的情況。?(2)不動孢子 (aplanospore，靜 孢子)，沒有鞭毛， 不能遊動，具有一 定的與母細胞壁有 差別的細胞壁。通 常被認為一種發育 不全的，其中的運 動期已經失去的動 孢子。由於孢子產 生過程和孢子的性 狀差別，不同的海 藻產生出不同的不 動孢子(圖2-14)。??? ? ?1)厚垣(壁)孢子(akinetes)和休眠孢子(resting spore)及「孢囊」(cysts)，都是由藻體體細胞直接 通過細胞壁加厚和積聚養分而形成的，具有抵抗不良 環境的能力。 綠藻門中的絲藻屬Ulothrix、尾孢藻屬Urospora及剛 毛藻屬Cladophora的物種，藍藻門中的絲狀體物種如 簡胞藻屬Cylindrospermum、節球藻屬Nodularia等在 不良環境中都能產生厚垣孢子(圖2-14)。 休眠孢子在硅藻中常見(圖2-14)，在甲藻中稱「孢 囊」(圖2-14)。 這些「孢子」的作用是渡過不良環境，並非繁殖更多 的個體。 另外，由於硅藻和甲藻等的不同物種所產生的休眠孢 子、孢囊都有其特殊的外部形態，因此可作為物種分 類的依據。??2)復大孢子(auxospore)，見圖2-15，通常認為這 是由於硅藻細胞壁的構造特殊，細胞分裂一次， 細胞的大小就會縮小一些(細胞壁厚度的1/2)，連 續分裂下去，細胞的大小就會持續縮小。所以， 當細胞的大小縮小到一定的程度時，就會產生一 種特殊的復大孢子來恢復細胞的大小。 硅藻門中心綱中的圓海鏈藻Thalassiosira rotula Meunier產生復大孢子時，原生質體在細 胞殼內膨大，直至兩半個細胞殼分離，復大孢子 的直徑可比母體大一倍左右。在角毛藻屬 Chaetoceros和根管藻屬Rhizosolenia中的一些物 種都能產生這種孢子。角毛藻屬的物種產生復大 孢子時，原生質體由母細胞一側的小孔流出，但 不離開母細胞殼，復大孢子是在體外形成。根管 藻屬的物種是在細胞的一端形成。有人認為中心 綱中的復大孢子都是有性生殖的產物，而在羽紋 綱中的物種產生的復大孢子卻是通過有性過程產 生的(圖2-15)。??3)似親孢子(autospore)，見 圖2-16，是有和其母細胞相同 形態的不動孢子。這是在綠球 藻目的某些科內的物種惟一的 生殖方法。一個母細胞產生似 親孢子的數目是2個或2的倍數。 似親孢子在釋放以後可以互相 分離。 柵列藻屬Scenedesmus等的物 種其群體中的每個細胞都能產 生似親孢子，但不一定同時產 生，所產生的似親孢子在其釋 放的時候，已互相併列在一起 成為1個與母體相似的群體— —「似親群體」(autocolony)。 似親群體的細胞，往往排成一 種作為屬的特徵性的狀態。??4)四分孢子(tetraspore)，見圖2-17，是紅藻門 物種在無性生殖中產生的主要的孢子類型，是由 孢子體的營養細胞形成孢子囊母細胞，由它經過 減數分裂產生四分孢子囊(tetrasporangium)，其 中產生四個孢子，為單倍體(haploid)。它們在形 態上完全一樣，但在本質上有性的差別，有兩個 孢子萌發成雄配子體，另兩個為雌配子體。 四分孢子囊分裂方式有十字形分裂(cruciate)、 四面錐形分裂(tetrabedral)、帶形分裂(zonate)。 褐藻門中的網地藻Dictyota dichotoma(Huds.)Lam.亦能產生四分孢子，是由 藻體表面細胞形成四分孢子囊，孢子囊球形，單 生或集生。經減數分裂的孢子囊產生四個孢子— —四分孢子。成熟的孢子由孢子囊頂部散出，分 泌纖維素細胞壁直接萌芽成配子體。???5)單孢子(monospore)及多孢子(polyspore)，見圖 2-18，在紅藻中有些物種的配子體能產生單孢子囊 (monosporangium),每個孢子囊里只產生一個孢子。 如紫菜屬Porphyra、頂刺藻屬Acrochaetium等的物 種都能產生單孢子。 紫菜的單孢子囊由配子體體細胞直接形成，頂刺藻 的單孢子囊由配子體絲狀分枝頂端細胞形成。單孢 子同樣可以萌發成新的藻體；與之相對應的是紅藻 中少數物種的孢子體能形成「多孢子 囊」(polysporange)併產生多孢子。 在一些仙菜目的物種中，每一個孢子囊產生8個或更 多的孢子。如多孢氈藻Haloplegma pllyspora Chang et. Xia和在美國太平洋沿岸的常見種高氏腸 枝藻Gastroclonium coulteri(Harv.)Kylin.都能產 生多孢子囊。高氏腸枝藻的孢子囊在產生多孢子時， 是由多孢子囊的質膜發生一種內向的溝，由溝繼續 加深，最後把孢子囊內含物分裂成單核的多孢子。??6)果孢子(carpospore)，見圖2-19，是在紅藻的生 活史中由特殊個體——果孢子體(carposporophyte， 囊果)所產生的。果孢子體寄生在雌配子體上，果 孢子體是由合子經過或不經過減數分裂後的細胞演 化而成的，所以，產生的果孢子萌發成的藻體，有 配子體也有孢子體。 在紅毛菜亞綱Bangioideae中，如紫菜Porphyra果 胞由藻體邊緣部分的體細胞直接轉化而成，具有短 而不明顯的受精絲，果胞內的卵核受精後(最原始、 簡單的囊果)，合子核不經減數分裂，繼而有絲分 裂產生8—32個果孢子，果孢子發育成絲狀藻體。??7)內壁孢子(statospore)，是金藻特有的一種生殖細胞。 內壁孢子形成時，運動的藻體停止運動，脫去鞭毛，內部原 生質體分化成中央和邊緣兩部分，液泡和儲藏物油都集中到 邊緣的原生質內。二者之間，最初產生一層原生質膜，後來 漸漸分泌硅質，最後形成一個開口的、硅質化的、由兩瓣組 成的壁。以後，邊緣的原生質或逐漸消失、或再由此開口流 入壁內，待孢子成熟時此開口又被硅質封閉。孢子壁光滑或有突起 (點狀、刺狀、帶狀等)， 開口的地方也有的有一圈 突起的邊緣。孢子萌發時， 開口部分的細胞壁先融解， 原生質體如變形蟲狀自開 口流出，生出鞭毛，發育 成新藻體。也有一些物種 的內壁孢子在離開孢子囊 之前分裂，產生2—4個或 更多的游孢子(圖2-26)。??8)內生孢子(endospore)及外生孢子(exospore)，這是在藍 藻中由於產生孢子的方式不同所產生的不動孢子。內生孢 子，如瘤皮藻Dermocarpa suffulta Setch& Dardn.，細 胞為球形，聚生，由膠質包被成半球狀內壁孢子群體。孢 子的產生是由藻體細胞發育成一個近圓球狀的孢子囊，在 孢子囊內由原生質體經多次分裂產生圓球狀的孢子。外生 孢子，如管孢藻Chamaesiphon curvatus Nordst.，藻體單 細胞，呈棒形、柱形或梨形，單生或群集，無膠質包被。 孢子產生時，由藻體細胞發育成孢子囊，產生孢子時，孢 子在孢子囊頂部開口處成熟，成熟的孢子呈念珠狀逐個釋 放(似出芽生殖，孢子不在孢子囊內成熟)(圖2—27)。?9)異型胞(heterocyst)，是藍藻特有的一種細胞。 在絲狀體藍藻中，除了顫藻科(Oscillatoriaceae) 以外的物種，都能產生比一般的營養細胞大些、 具有明顯厚壁的細胞，通常是由營養細胞的變態 所產生的。細胞壁厚，外層為一薄層果膠質，內 層含較厚的纖維素。異型胞的細胞質均勻沒有顆 粒。異型胞能產生內生孢子，內生孢子能發育成 新絲體(圖2-28)。3. 營養生殖(vegetative reproduction)?營養生殖主要是指多細胞藻體的部分細胞不產生 生殖細胞，不經有性過程，離開母體後能繼續生 長，直接發展成新的藻體的一種生殖方式。營養 生殖實質上是通過母細胞直接或有絲分裂產生子 代新個體(按照營養生殖的定義，單細胞海藻由細 胞直接分裂的生殖方式，其實亦是屬於營養生殖 範疇)。絲狀體藍藻有的是以藻體斷裂或藻體分成 數小段來進行營養生殖，斷裂的或藻體分成的小 段絲狀體彼此離開各成一新的絲狀體。顫藻科的 物種是依靠絲體直接斷裂來進行營養生殖，斷裂 是由於絲體中個別細胞的死亡所產生的。另外具 有異型胞的物種，絲體被異型胞分隔成數小段(藻 殖段或稱連鎖體hormogonia)，每一小段絲體構成 一個生理單位，由異型胞處分離後成為新的絲體。?綠藻門中絲藻目內的物種，絲體斷裂是普遍的繁殖方式， 每段絲體可能只包含幾個細胞，但都能生長成一新藻體。 蕨藻屬Caulerpa的營養枝分離後，可以成為獨立的個體。 傘藻屬Acetabularia藻體的假根多年生，每年由假根發生 出不同生理性質的直立枝，直到第三年才生出生殖枝，完 成其生活史(環)。褐藻門物種的營養生殖，在大型海藻中 是較為明顯的，馬尾藻屬是熱帶、溫帶藻類，在較冷的海 區，冬季只留藻體基部一小部分，夏天由基部再生長出新 的藻體。生活在馬尾藻海的漂浮馬尾藻，藻體斷裂是其惟 一的、能保持物種長期生存的生殖方式。黑頂藻 Sphacelaria fucigera Kg.能產生具有二叉或三叉的繁殖 枝(propagula)，這些小分枝脫落後附著於基質上，長成 新的藻體(圖2-29)。在紅藻門中，江籬Gracilaria verrucosa(Huds.)Papenf.的夾苗半人工增養殖生產，石 花菜Gelidium amansii Lamx切段能再生育苗等，都反映 這些物種的藻體具有斷裂再生的能力。(二)有性生殖(sexual reproduction)?有性生殖是生物體通過產生生殖細胞，由 生殖細胞間融合、交配後繁殖子代的一種 生殖方式。如果在一定的時間內，生殖細 胞之間不能進行適合的融合或沒有適合配 偶交配，它們就會死亡。由於海藻藻體結 構複雜程度不同、所處系統進化的序位不 同，海藻的有性生殖有多種形式。但基本 上可分為兩種類型：配子生殖和卵式生殖。1. 配子生殖(gametogony)?配子生殖在海藻有性生殖方式中為最為原始、簡 單的方式，配子(gamete)是由藻體(雙倍體)體細 胞轉化成配子囊母細胞，經減數分裂後產生，或 由藻體(單倍體)體細胞直接轉化成配子囊母細胞 產生配子。通常配子的形態為梨形，具有2根鞭毛， 但由於不同物種產生的配子在形態、生理機能上 仍有不同，又可分為「同配」和「異配」兩種類 型。來自同一個母細胞所產生的配子間的接合謂 之「同宗配合」(homothallic,雌雄同體的 (monoecious)；來自不同母細胞所產生的配子間 的接合謂之「異宗配合」(heterothallic,雌雄異 體的(dioecious)。?(1)同配生殖(isogamy)：交配的配子在形 態、大小和生理機能等方面完全相同，無 法分辨性的區別，它們之間的配合謂之同 配生殖。綠藻門中較多的物種都具有這種 生殖方式。如衣藻屬中大多數物種的有性 生殖是同配生殖。衣藻產生的配子其形態 與母細胞相同。通常把其他物種產生的、 在形態上與衣藻的配子相似的配子通稱為 「衣藻型」配子。這種生殖方式在黃藻門、 褐藻門的物種中都有出現(圖2-30A)。?(2)異配生殖(anisogamy)：交配的配子在形態、大小和生 理機能等方面不相同，它們之間的配合謂之異配生殖。在 異配生殖中有兩種情況，一種是配子的形態、大小相同， 但有生理機能性的差別。如石蓴Ulva lactuca L.的配子， 它們的形態、大小沒有差別，但同一個體產生的配子不能 配合，只有不同個體產生的配子之間才能配合(異宗配合)。 這說明石蓴的配子已出現生理機能上的差別，已發生了 「性」分化，可能是有性生殖「性」別差異的原始階段的 重現。另一種是交配的配子在形態上相同，但有大小區別， 亦有生理機能性的差別，是一大一小兩個配子之間的配合。 通常把活動能力小的大配子作為雌配子(male gamete)， 活動能力強的小配子為雄配子(female gamete)。刺海松 Codium fragile (Sur.)Hariot的有性生殖屬於這種類型。 雌、雄配子由藻體皮層的囊狀體(utricles)側面產生配子 囊，經減數分裂而產生。雌、雄配子來自不同的配子囊。 這說明刺海松產生的配子不僅有性別差異，而且已發生了 「性」的形態上的變化(圖2-30B)。2. 卵式生殖(ogamy)?卵式生殖是分化顯著的異配生殖。相結合的 雌、雄配子高度特化，其大小、形態和性表 現都明顯不同。雌配子已失去鞭毛和運動能 力，體內貯存了許多營養物質而增大了體積， 成為球狀的「卵」(egg)；雄配子體積較小， 但仍保留著鞭毛，並有較強的運動能力，稱 為「精子」(sperm)。卵和精子融合為受精 卵。最後由受精卵直接或間接發育成新的下 一代個體。?如褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliqosa Tseng et C.F.Chang，精子囊和卵囊長在特殊的生殖托的生殖窠內， 雌雄同體。卵囊內含有兩個縱分或斜分的卵；精子囊生長 在由生殖窠內壁長出的分枝上，每個分枝上常有3個精子囊。 成熟的卵球狀，無鞭毛；精子較小，長有2根側生、不等長 的鞭毛。精、卵交配成合子，繼而發育成新的藻體(紅藻的 受精作用比較特殊，由於精子在精子囊內，不能遊動；卵 在果胞內，果胞如瓶狀，瓶頸為受精絲。精子在水流的帶 動下，漂浮至受精絲頂部。粘著後精子即破囊而出，順著 受精絲進入果胞與卵融合受精)。雖然這種生殖方式更多的是 出現於多細胞物種(紅藻、褐藻) 之中，但在單細胞物種衣藻屬 的球形衣藻Chlamydomonas coccifcar中亦存在，這說明自 同配生殖到卵式生殖的進化， 不一定與藻體機構的複雜性的 增進相關聯(圖2-31)。?五、生活史(life history )及世代交替 (alternation of generations)??生活史是指任何一個有生命的個體從其獲得生命開 始直至生命結束(死亡)的這一整個歷史，包含了生 物個體發育變化的全過程(生活環)。 雖然海藻的個體結構比高等植物的個體結構簡單， 但是在整個植物界系統發育和分類系統中，包含了 綠藻門等12門，這不同門的生命個體以及同一門中 不同的生命個體(物種)，其結構同樣是複雜和多樣 化的，有從原始的原核生物到真核生物，物種形體 上有從單細胞體到群體和多細胞體，它們的繁殖類 型也有不同；另一方面，海藻作為海洋中主要的初 級生者，它們分布在陽光能夠透過的水體中，佔有 不同的生態環境，各有其獨有的生活習性。因此， 海藻的生活史是多樣化的。??藍藻門Cyanophyta中的物種和單細胞原綠 藻Prochloyon sp.都是原核生物。它們沒 有有性生殖，只有簡單的細胞分裂繁殖。 在它們的個體發育變化的全過程中，藻體 形態在細胞分裂複製後代之前沒有發生任 何質的變化。因此，它們的生活史是最簡 單的。 同樣依靠無性繁殖——簡單的細胞分裂來 繁衍後代而完成生活環的真核單細胞海藻， 它們的生活史也是最簡單的，如原球藻 Protococcus sp.。?法國人A?帕舍爾等發現Ghlamydomonas pertusa, P. paradoxa, P. botryedes幾 種衣藻的合子常常變成特殊的形狀，並有遊動 10天以上的能力，形同獨立的個體。這反映了 在具有有性生殖能力的海藻物種的生活史中發 生了質的變化，出現了在有性生殖過程中的藻 體細胞核相交替和產生了細胞核相不同的單倍 體(配子體gametophyte)和雙倍體(孢子體 sporo?phyte)藻體。這兩種核相不同的藻體 在生活史中有規律地互相交替出現的現象謂之 世代交替(圖2-32)。??由於不同種的海藻在生活史中出現的配子體和孢 子體的形態、大小、構造的複雜性、顯著性、生 活期限以及能否獨立生活等方面的差異，在海藻 的生活史中基本上出現有兩種世代交替類型，即 等世代交替(同型世代交替isomorphic alternation generations)和不等世代交替(異型 世代交替heteromorphic generations)。 具有有性生殖能力的海藻的生活史較為複雜，依 據生活史中有幾種類型的海藻個體、體細胞為單 倍或二倍染色體，以及有無世代交替，它們的生 活史可分為兩種基本類型，即單體型生活史和雙 單體型生活史。(一)單體型生活史?? ??在生活史中只出現一種類型的藻體，沒有世代交替的現象， 根據藻體體細胞為單倍或二倍染色體，又分為以下兩種類 型。 1. 單體型單倍體生活史(單元單相Hh) 具有這種類型生活史的物種,其藻體細胞是單倍體(n)，有 性生殖時，體細胞直接轉化成生殖細胞,僅在合子期為雙 倍體(2n),合子萌發前經減數分裂,產生新的單倍體藻體 (n)，生活史只有核相交替而沒有世代交替，如衣藻 Chlamydomonas sp.的生活史(圖2-33)。 衣藻屬於綠藻門衣藻科。藻體為單細胞，球形或卵形，前 端有兩根等長的鞭毛，能遊動。細胞內有1個大型的包含 有1個澱粉核的杯狀色素體，在鞭毛的基部有2個伸縮泡， 靠近細胞前端一側有1個紅色的眼點，細胞核位於杯狀色 素體中央的原生質中。??衣藻的生殖方式既有無性生殖又有有性生殖。衣藻體細胞是 單倍體(n)。無性生殖時，通過細胞有絲分裂直接來完成或產 生遊動孢子直接發育成新的單倍體衣藻，新產生的衣藻體細 胞可以繼續分裂產生新的後代。有性生殖時，體細胞轉化成 配子囊，1個配子囊產生8，16或32個配子(同配、異配或卵配， 如Chlamydomonas eugametos Moewus)，配子與體細胞同形， 兩個配子由配子的前端接觸交配(這是由於衣藻鞭毛的末端積 聚有性激素物質起的作用，Hartmann,1955;Wiese,1965),形 成1個具有4根等長鞭毛能遊動的合子(2n)。然後，失去鞭毛， 細胞壁增厚，轉化成1個具有厚壁的休眠孢子。休眠孢子有抵 御不良環境的能力。休眠孢子經過減數分裂(2n → n)萌發產 生4個新的單倍體衣藻。從而完成了這一類型的生活史。 通常認為在衣藻的生活史中只出現一種類型的藻體(單倍體衣 藻)。二倍體合子沒有發育成另一個二倍體藻體，其營養性功 能，尤其是光合作用，是集中在單倍體衣藻期，所以在衣藻 的生活史中只有核相交替沒有世代交替的現象(法國人A.帕舍 爾等認為具有4根等長鞭毛能遊動的合子可能是二倍體個體)。? ???2．單體型二倍體生活史(單元雙相Hd) 具有這種類型生活史的物種，其藻體細胞是雙倍體(2n)，有性 生殖時,藻體細胞經減數分裂後，產生生殖細胞(n)，合子不再 進行減數分裂，直接發育成新的雙倍體(2n)藻體。在生活史中 同樣只有核相交替而沒有世代交替，如馬尾藻Sargassum sp.的 生活史。 馬尾藻屬於褐藻門褐子綱馬尾藻科。藻體為大型多細胞體(二倍 體)，有類似「莖」、「葉」的構造，有放射狀分枝，以固著器 固著在低潮間帶、潮下帶的岩石海底上，藻體上生有很多氣囊， 能增加藻體在海水中的浮力，有利於藻體在海水中直立，隨著 海流在海水中擺動。 馬尾藻藻體一旦斷裂，離體的部分就在海水中漂浮，能繼續生 活，但不能進行有性生殖。著名的「馬尾藻海」(Sargasso Sea) 就是斷裂後離體的馬尾藻在海水中漂浮，被北大西洋環流攜帶 彙集而成的。在馬尾藻海最繁盛的是一種漂浮馬尾藻Sargassum natans (L.) Meyen, 至今沒有發現有有性生殖，是依靠惟一 的營養繁殖——藻體斷裂使物種長久生存下去。??馬尾藻的有性生殖方式是藻類有性生殖中較為複雜的類型之 一——卵式生殖。雌、雄同體或異體，卵及精子由特殊結構 的生殖托產生。進入生殖期的藻體在「葉」腋處生出生殖托， 由生殖托的表皮細胞演變成生殖窩，卵囊在生殖窩的壁上產 生，有1個柄細胞埋在壁內，卵囊內只有1個單核細胞，在卵 形成過程中，細胞核經首次減數分裂後，接連兩次有絲分裂 產生8個細胞核，但成熟的卵只有1個核，其他7個核在卵成熟 前退化消失了。1個卵囊只產生1個卵(n)。精子由精子囊產生， 精子囊由生殖窩的隔絲基部分枝細胞形成，細胞核經首次減 數分裂後，接連多次分裂，產生64個精子(n)。成熟的精子梨 形，有2根側生的不等長的鞭毛，短者在前，長者在後。精子 和卵可在同一個生殖窩或不同的生殖窩內產生。成熟的精子 和卵分別由破裂的精子囊和卵囊中逸出，精子游向卵，由鞭 毛處與卵接觸，並帶動卵轉動，最後精子鑽入卵內結合成合 子(2n)。合子直接萌發成新的藻體。在馬尾藻的生活史中， 與衣藻同樣也只有核相交替而沒有世代交替(精子和卵為單倍 染色體)。與衣藻不同的是馬尾藻體細胞是二倍體(孢子體)。 褐藻中的鹿角菜Pelvetia siliquosa Tseng et C. F. Chang(圖2?34)，綠藻中的羽藻Bryopsis sp.，松藻Codium sp.和硅藻Diatom 中的一些物種都屬於這種類型的生活史。(二) 雙單體型生活史(雙元雙相Dh d)?? ?具有這種生活史的海藻，在其個體發育變化的全過 程(生活環)中不僅有核相交替還有兩種個體形態的 藻體交替出現(世代交替)。根據兩種個體的形態、 大小、顯著性、生活期長短以及能否獨立生活，又 分以下類型： 等世代型(雙元同形Di,h d) 不等世代型(雙元異形Dh,h d)1. 等世代型(雙元同形Di,h d)??具有這種生活史的海藻，在其生活史中出現有兩種個體形態、 大小、顯著性完全相同(在外形上無法區分)，都能獨立生活 的藻體(孢子體(2n)，配子體(n))交替出現，即多細胞二倍體 世代和多細胞單倍體世代的交替。如綠藻中的石蓴Ulva lactuca L.，滸苔Entermorpha porlifera (Muell.) J. Ag.， 剛毛藻Cladophora fascicularis (Mert.ex.C.Ag.) Kutz.； 褐藻中的水雲Ectocarpus arctus Kuetz.(E.confervoides)， 網地藻Dictyota dichotoma (Huds.) Lamx.等物種都具有這 種生活史。 紅藻中的大多數物種的生活史亦屬等世代型，但生活史中除 出現有相同形態的孢子體和配子體外，在配子體上面產生果 孢子體(囊果)。石花菜Gelidium amansii (Lamx.)Lamx.，多 管藻Polysiphonia urceolata Grev.，江籬Gracilaria uerrucosa (Huds.) Papenf.等物種都持有這種生活史。現以石蓴為例，圖解其生活史(圖2-35)。??石蓴屬綠藻門石蓴科。藻體為兩層細胞結構的葉 狀體，長可達50 cm，鮮綠色。藻體以固著器固著 在潮間帶的岩石海底上。孢子體(2n)成熟時，葉 狀體除基部固著器以外的所有細胞都能轉化成孢 子囊母細胞，孢子囊母細胞的細胞核經首次減數 分裂後，連續有絲分裂，產生8個游孢子(n)，游 孢子梨形，前端有4根等長的鞭毛。游孢子脫離孢 子囊遊動一段時間後附著，2-3天後開始萌發，長 成配子體(n)。配子的產生方式如同孢子，在形態 上也相同，但只有兩根等長的鞭毛，一個配子囊 產生16-32個配子。 接合的配子形態、大小相同 (同配) ，但來自不同的配子體，同一配子體產生 的配子是不能交配的(雌雄異體)。配子接合後的 合子(2n) 經2-3天後開始萌發，長成孢子體。 配子體有時也能進行孤雌生殖。2.不等世代型(雙元異形Dh,h d)???在生活史中出現的孢子體和配子體兩者在外形上有明顯的 差別。一種是孢子體大於配子體；另一種是配子體大於孢 子體。 (1)孢子體大於配子體：褐藻門中的海帶Laminaria japonica Aeesch、昆布Ecklonia kurome Okam、裙帶菜 Undaria pinnatifida ( Harv.)Sur.等物種都具有這種生 活史類型。現以海帶為例，圖解其生活史(圖2-36)。 海帶屬褐藻門海帶科。藻體(2n)多年生，大型，明顯的區 分為固著器、柄和葉片三部分。柄和葉片的內部構造大致 相同，可分為三層組織，外層為表皮，其內為皮層，中央 為髓部。此外，柄和葉片都有由外皮層細胞分化而成的黏 液腔，通過表皮層向體表分泌黏液。成熟的藻體橄欖褐色， 一般高2—4 m(最高可達 6 m)，寬20—30 cm(最寬可達 50 cm)。生長在潮下帶或低潮帶水深0.5—1.0 m的石沼內。?生殖期開始，由葉片表皮細胞轉化成孢子囊(母細胞)和隔絲， 後者有保護孢子囊的作用。孢子囊集生成群，不規則分布在 葉片的兩面。1年生海帶的孢子囊通常生於葉片的下部，2年 生海帶除葉片邊緣外，孢子囊群幾乎遍佈於葉片的兩面。孢 子囊母細胞(2n)在產生孢子之前首先進行減數分裂，後又連 續有絲分裂，產生32個游孢子(n)。游孢子梨形，有2根側生 的、不等長的鞭毛，長者在前，短者在後。成熟的游孢子從 孢子囊頂部開裂口逸出，遊動數小時後，遇到適宜的基質即 附著萌發為絲狀的雌、雄配子體(n), 配子體細胞具有色素體， 都能獨立生活。雄配子體為多細胞絲狀體，在產生雄配子之 前，整個細胞轉化為無色的精子囊，其內含物全部形成一個 精子。精子梨形，也有2根側生的、不等長的鞭毛，前長、後 短。雌配子體為單細胞體，球形(在人工培養條件下或受溫度、 陽光的影響下，會出現由幾個細胞組成的雌配子體)，轉化成 卵囊後呈上尖下圓的形態。卵囊全部內含物形成一個卵。成 熟的卵從卵囊頂端的小孔擠出後停留在卵囊頂端，不離開卵 囊等待受精。受精後的卵(合子2n)繼續留在卵囊頂端，不經 休眠就繼續分裂，萌發成幼孢子體。???(2)配子體大於孢子體類型：囊礁膜Monostroma angicava Kjellm.具有這種生活史類型(圖2-37)。 囊礁膜屬綠藻門礁膜科。藻體為單層細胞結構的裂片 狀葉狀體(幼體為長囊狀，一般在體高1-4cm時即開始 縱裂而呈裂片狀)。藻體黃綠色至綠色，高15-22 cm(最大可達26cm)，體厚25-35μm。以固著器固著在 潮間帶的沙礫、泥灘或岩石海底上。 囊礁膜藻體為單倍配子體，有性生殖時先由藻體邊緣 細胞分化為配子囊，配子囊母細胞經多次有絲分裂， 產生16-32個有2根等長鞭毛、梨形的配子。成熟的配 子離開配子囊後，不久即接合成合子(2n)(接合的配 子來自不同的藻體，配子雖然有相同的外形，但有大 小和性的區別。這種類型的有性生殖謂之「似配」)。 合子不經休眠，萌發成一個大而球狀的單核的孢子體 (2n)，並直接分化成游孢子囊，在產生游孢子之前經 減數分裂後，接著數次有絲分裂，通常1個游孢子囊 產生32個具有4根等長鞭毛、梨形的游孢子(n)。成熟 的游孢子離開孢子囊後萌發成有「性」別差異的配子????研究海藻的生活史，也就是海藻個體發育變化的全過程，不僅 對海藻分類學有重要意義，對持續開發利用海藻生物資源亦有 重要的實用價值。 礁膜屬Monostroma 原屬石蓴科。Kunieda(1934)和 Moewus(1938) 分別發現礁膜的生活史中有一個小形的二倍體、 單核、單細胞的孢子體，與一個大形的單倍體、多細胞的配子 體的世代交替。之後，礁膜屬才與石蓴科分離，成立了礁膜科。 另外，殼斑藻Conchocelis sp. 是由巴達斯於1892年創立的。 1949年特魯發現紫菜Porphyra sp.果孢子萌發為絲狀體，鑽入 雞蛋殼和軟體動物貝殼而成為殼斑藻。但長期以來藻類學家還 是認為殼斑藻是一個獨立的物種。直到1954年中國藻類學家曾 呈奎、張德瑞等在研究紫菜生活史中再次確認殼斑藻是紫菜生 活史中的一個階段之後，才被世界藻類學家所公認。同時，為 紫菜的人工養殖打開了大門。 海帶Laminaria japonica Aresch.的人工養殖，同樣是在中國 藻類學家曾呈奎、吳超元等對海帶生活史的深入研究，掌握了 孢子放散生長成小海帶的條件，才使原屬北溫帶的物種不僅能 在中國北方海區大規模地人工養殖生產，還南移到亞熱帶的福 建沿海人工養殖生產，從而使中國成為世界上生產海藻量最高、 生產技術最先進的國家。六、藻類植物的進化和系統發育??早在1836年W.H.哈維根據藻類植物的體色把藻類植物分為褐 藻、紅藻、綠藻和硅藻四類。當初依據藻類植物體色這一宏 觀性的分類特徵分類，雖然是一種形態性的，但已被後人證 明這是基本合乎自然系統的。因為藻類植物的體色是其所含 色素的體現，而所含色素又與光合作用密切相關，故是基本 的特徵。 中國學者認為色素是最基本的特徵，可能比細胞有無真核更 為基本。藻類植物細胞含有不同的色素，而不同的色素組成 標誌著進化的不同方向，是分門的主要依據。藻類的色素主 要有四類：葉綠素、藻膽蛋白、胡蘿蔔素和葉黃素。所有藻 類都含有葉綠素a 和光合作用系統Ⅱ，並能利用水作為氫的 供體，在光合作用中釋放出氧氣；β?胡蘿蔔素也普遍存在 於藻類，只是在隱藻門數量較少而已。此外，藍藻門、紅藻 門和隱藻門還含有藻膽蛋白，隱藻門、甲藻門、黃藻門、金 藻門、硅藻門和褐藻門含有葉綠素c，原綠藻門、裸藻門、綠 藻門和輪藻門含有葉綠素b，在紅藻門有的物種則含有葉綠素 d 。少數藻類在演化過程中營腐生或寄生生活，逐漸失掉葉 綠素，成為沒有色素的藻類。??在此基礎上，中國學者提出把光合生物劃分為4個亞界(圖238)：①光合細菌亞界；②紅藍植物亞界；③雜色植物亞界； ④綠色植物亞界。並把藻類分為12個門：藍藻門Cyanophyta， 紅藻門Rhodophyta，隱藻門Cryptophyta，黃藻門Xanthophyta， 金藻門Chrysophyta，甲藻門Pyrrophyta，硅藻門 Bacillariophyta，褐藻門Phaeophyta，原綠藻門 Chloroxybacteriaphyta，裸藻門Euglenophyta，綠藻門 Chlorophyta和輪藻門Charophyta。 圖2-38表示光合生物的演化進程和各門藻類在演化進程中所處 的階位。圖中「原始鞭毛藻」是假設的原始藻類；另一種假設 的「原雜藻」是一種比隱藻還要原始的種，類似隱藻,但具有 藻膽蛋白和葉綠素c, 屬於原核植物。有人認為這種假設種有 可能在將來會像原綠藻那樣被發現。在此之前，Pascher(1914， 1931)在長期的試驗和對不同藻類與鞭毛類研究的基礎上，確 定了單元起源的藻類門的平行發展理論。認為現今的藻類在發 育系統中是平行的，它們之中每一個發育系統都是從原始鞭毛 類開始。從鞭毛類產生了細胞樣的藻類類型，並由此而產生了 較高等的有組織的絲狀的或者其他形狀的藻體構造。?藻類化石是地質時期藻類生物的遺迹(圖2-39)。 對於探索藻類的起源與進化亦可提供直接或間接 的證據。但是，藻類進化的各關鍵階段的關鍵物 種並沒有以化石形態被保存下來。這也是人門在 認識藻類的起源與進化方面至今仍在探索的緣故。?關於藻類植物的進化和系統發育的問題，至今仍 然是模糊不清的。對於各門藻類是獨立地發生的 還是從若干公共的祖先世系所發生的問題的回答 是推測的，人們是從各門藻類共有的生理上的和 形態上的特徵，推測它們可能曾經有過一個在細 胞結構上是初級型的祖先族系。藻類共同的生理 上的特徵是具有光合作用製造食物的能力、有形 成酶的能力、在滲透作用中的共同特徵以及對於 外界刺激的反應方面的相似性；它們中的大多數 又有共同的細胞形態上的特徵，例如原生質分化 成細胞質和細胞核、光合作用的色素在質體中的 定位以及核質的性質上的分工。???至今人們還不可能解答藻類中哪一個門是第一個進化的。藍 藻門在細胞的構造上和群體機構方面是比較簡單的，但是這 樣並不能認為它們是最先出現的。在藍藻門、隱藻門、甲藻 門、黃藻門、金藻門和硅藻門中，在植物體的進化方面進展 很少，而且，它們的生殖器官是簡單的。褐藻門和紅藻門已 經達到了一種高級藻類水準的程度，兩者中的某些種類各有 一種比較大型的、外部形態複雜而具有某些組織化的植物體。 可是無論是紅藻還是褐藻，似乎都不能演化成一個真正的陸 生植物。在綠藻門中沒有像紅藻門與褐藻門中所見到的那樣 複雜的藻類，但在綠藻門中有與真正的陸生植物相同的色素 存在，以及兩者的光合作用的最終產物是澱粉等事實，使人 們有理由推測：比藻類更高級的全部綠色植物可能都是由綠 藻門進化來的。 迄今為止，人們通常認為：藻類中的真綠藻綱在種系發生上 與苔蘚植物和較高等的植物有關係。藍藻和其他藻類門既不 與綠藻門有親緣關係，也不與高等的植物有親緣關係，而是 表現完全獨立的發展路線，它們是與綠藻平行發展的，並且 停留在葉狀體植物的體制上。 原綠藻為原核生物，只有與綠藻相同的色素成分，它在藻類 進化和系統發育中的地位是值得藻類專家們關注的。Thank you !
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