人類的黎明：確認人類起源

Byronaaa 2013-01-09 566 究竟在何時，人類與黑猩猩開始在演化的道路上分道揚鑣？對這一問題的爭論，馬上就要塵埃落定了，隨之而來的是對整個史前史的改寫。 人類的真正開端：確認人類起源

作者：Catherine Brahic

究竟在何時，人類與黑猩猩開始在演化的道路上分道揚鑣？對這一問題的爭論，馬上就要塵埃落定了，隨之而來的是對整個史前史的改寫。

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將這些事件排列在一條直線上：一代又一代的祖先，越發古老的文明，冰河時代、史詩般的大遷徙——走出非洲，直到人類這一物種的起源。同時，將黑猩猩及其祖先們排在另一條直線上。需要前溯多久，經過多少世代，這兩條直線才會相遇？ 這也是人類演化史上最重要、最難回答的問題之一。我們確信，在某一時刻，人類與黑猩猩有共同的祖先。但是這一祖先是什麼樣子，生活在什麼時期，卻是令人抓狂得難以確定。古生物學家們忙著搜尋化石遺迹；遺傳學家們則去查閱歷史文獻——人類以及猩猩的DNA序列。他們分別有所發現，卻無法達成一致。 一切分歧到此為止了。根據最新估算的人類與黑猩猩譜系分歧時間，一些我們現在深信不疑的的概念有可能是錯誤的。如果這個新的證據是正確的，人類史前史將會被改寫，一切從頭開始。 這個「頭」到底是在什麼時候？要找到答案，首先值得去找的地方顯然是化石記錄。但是人類，或更嚴格地說，人族（hominin）—— 包括了我們人類和那些"人猿分歧"（the split，"人族與黑猩猩分歧"略稱，後同）後出現但已滅絕的親戚們 —— 的化石數量稀少且難以解讀，這些早已惡名在外。 相比之下，可供遺傳學家們研究的材料要多得多。一個物種所有細微的過去都記錄在它的DNA序列中，當然也包括關於它的祖先以及其物種形成的信息。理論上，計算不同物種分歧時間的方法簡單而直接。當源於同一祖先的兩個物種開始在演化樹上分歧，每個物種體內的DNA突變數量隨著時間越積越多，它們的遺傳差異也越來越大。通過計算人類與黑猩猩基因上的差異，再將其除以DNA突變積累的速率，遺傳學家們就可以估算出人猿分歧的時間。這種方法被稱為"分子鐘"（molecular clock）。 這兒問題來了。在基因差別已知的情況下，要得出答案，還需要知道DNA突變積累的速率。而這又把我們帶回一開始的問題：我們首先需要知道人猿分歧的時間。 要繞過這條「第22條軍規」，遺傳學家們把注意力投向了紅毛猩猩（orang-utans）。化石證據表明紅毛猩猩在約1000萬至2000萬年前從我們的譜繫上分開，開始獨立演化。依據這個含糊的事實，遺傳學家們得到的變異率為每代每基因組75個變異。換句話說，對於人類和黑猩猩，每個後代體內有75個非遺傳自父母的DNA突變。

化石抑或DNA？

這個數字（每代75個突變）的得來基於幾個重要的假設。其中之一是，對紅毛猩猩化石年代的估測是可靠的 —— 然而大多數人對此存疑。如果這個數據是可信的，可以推算人類祖先在400萬至600萬年前與黑猩猩在演化樹上分歧。 當化石獵人們（指古生物學家）聽到這個數字，紛紛表示抗議。這個估算的年代下限尤其令人難以接受。眾所周知，南方古猿阿爾法種（Australopithecus afarensis），一種發現於東非的早期人類，已經具有明顯的人類特徵 —— 較小的犬齒以及直立行走 —— 卻僅有385萬年的歷史。 這兩個特徵都被認為是「人」特有的，意思是，它們是在人猿分歧後才演化而來。要解釋這些特徵如何在分歧後短短15萬年內就出現，著實有些困難。 「遺傳學家們完全無視了古生物學家」，俄亥俄州肯特州立大學的歐文·洛夫喬伊（Owen Lovejoy）教授說道，「我們得到的估計是400萬年，然而我們能夠確認的人類化石證據也有400萬年曆史。說400萬年前人類譜系才開始分離出來，顯然是不合理的。「 哪怕把時間推遠至500-600萬年前，也難以令人信服。這主要是由於最近在非洲發現的，處於這一時期的一系列化石。三具化石都早於南方古猿（Australopithecus），具有無誤的人類特徵。雖然學術界對這些化石遺迹的解讀仍有爭議，許多人確信他們屬於人猿分離後的物種。 簡單地說，古生物學家們確定遺傳學家們的DNA結果並不準確。他們確信，人類的歷史比遺傳學家們所聲稱的更加久遠。 似乎歷史正朝著有利於他們的方向發展。過去的三年里，研究人類種群的科研人員第一次得以幾乎「實時」觀察DNA突變的發生。這種技術帶來了重大影響。如今我們可以「看到」分子鐘的運行，不必再依賴稀有化石來進行估測。「在能夠比較人類兒童與他們父母的基因組之前，我們沒有辦法估測人類基因的DNA突變速率」，地處英國劍橋的韋爾科姆基金會桑格研究所（ The Wellcome Trust Sanger Institute）的艾爾溫·斯卡利（Aylwyn Scally）表示。

九月，冰島雷克雅未克基因解碼公司（ReykjavikDecode Genetics）的奧古斯丁·孔（Augustine Kong）及其同事發表了一篇開拓性的研究。在掃描了78位兒童以及他們父母的基因組後，科研人員得出每位兒童體內突變DNA的數量 —— 平均每個孩子36個突變（Nature, vol 488, p 471）。關鍵在於，這個數字僅是之前估計的一半 —— 這意味著分子鐘比我們所想像的要慢得多 —— 也將人猿分歧的時間大大推前。（如圖所示）

準確說來，是多久以前？就在今年早些時候，波士頓大學的凱文·蘭格格雷伯（Kevin Langergraber）及其同事完成了另一塊拼圖。類似孔的研究，他們也測算了每代DNA突變率。要將其換算為對人猿分歧時間的估算，我們還需要知道每一代有多長，即平均生育年齡。這一方面對於我們自己，我們已有足夠的數據，但對其他靈長類動物就沒這麼清楚了。就黑猩猩來說，每代間隔時間在15至25年之間。

通過對8個野生黑猩猩族群里226隻新生猩猩的分析，蘭格格雷伯發現，平均而言，黑猩猩在24歲半時開始生育後代（PNAS, vol 109, p 15716）。根據這個數字，蘭格格雷伯和他的團隊估計人類-黑猩猩分歧時間至少在700萬年以前，甚至可能遠至130萬年前。 「毫無疑問，如果這是正確的，大多涉及到人類始源的教科書都會被改寫，」英國聖特魯斯大學的克勞斯 祖伯布勒（Klaus Zuberbühler）（他校勘了這項研究的數據）表示，「其重要性難以估計。」 威斯康辛大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯（John Hawks）表示同意。「我認為，這次發現對人類演化歷史上的每一事件，從人類譜系的誕生到走出非洲，都影響深遠。」 這項研究給我們帶來種種啟示，其中最重要的也許是對早期人類氏族的搜尋。目前所公認的最古老的「人類」是南方古猿（Australopithecus），更早的人猿分歧時間意味著更多的「類人物種」進入到人類演化的場景中。 黃金時代 上世紀九十年代後半期至21世紀的最初幾年是古人類學的黃金時期。這十年間，在非洲東部和中部的沙漠里，相繼新發現了三種可能的古人類化石。其中最完整的一具是昵稱阿迪 （Ardi）的地猿始祖種（Ardipithecus ramidus，又譯拉密達地猿），它有著440萬年的歷史，出土於衣索比亞阿發地區（Afar）。距今600－700萬年的查德沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）以及約600萬年的圖根原人（Orrorin tugenensis）也隨後被發現。 始祖地猿（Ardipithecus）是目前三者中最廣為人知的一種。他與黑猩猩大小相當，骨架包括一顆似人的牙齒，一個小頭骨和一個能夠直立行走的動物的下肢（雖然它也有適於攀爬的大拇指）。地猿根源種（Ardipithecus kadabba）—— 可能是地猿始祖種的近親 —— 也由牙齒和一些骨頭碎片化石得以辨認出來，將這個屬（genus）的起源推至距今580萬年以前。 這位查德沙赫人（Sahelanthropus）實為出土於查德的一隻頭骨，昵稱 Toumai。與地猿（Ardipithecus）相似，它牙齒較小，很像人類。它的面孔中部也相對較短 —— 另一個人類特徵。脊柱與頭骨相連的部位的形狀和位置表明，它能夠直立行走，儘管關於這一點仍頗有爭論。 至於圖根原人（Orrorin），可供辨認的化石不多，只有少量牙齒，加上一些腿部和手指化石。這些化石暗示它能夠直立行走，也仍有爬樹的能力。 儘管這些化石全部加起來也只能勉強填滿兩個鞋盒，卻引起了軒然大波。從前，人們一直以為，當我們終於找到那些古人類化石，它們會看起來更像猿類。然而，地猿始祖種阿迪（Ardi），查德沙赫人（Toumai）和圖根原人（Orrorin）卻具有毋庸置疑的人類特徵。來自加利福利亞伯克利大學，主持阿迪發掘、研究工作的蒂姆·懷特 （Tim White）表示："這個發現令傳統共識有些尷尬"。 一些人迫不及待地聲稱，它們就是人類的祖先。然而分子鐘證據表明並不如此：它們太老了。於是，這些"人"被劃歸為人類親緣樹上的旁支，是演化上的失敗試驗，與主要事件毫無關聯。 如今，根據新的分子鐘估算結果，它們又重新回到了舞台上。"關於它們年代過早，而與人類的演化無關的說法，已經站不住腳了"，懷特說道。他還認為這三種古人類為同一屬。 時間恰好吻合。「參考最近的有關DNA突變率的研究，查德沙赫人恰好在界限以內。」 斯卡利說。他最近發表了一份關於這次DNA突變率的修訂及其後果的綜述(Nature Review Genetics, vol 13, p 745)。 「它是屬於人類，原人類（proto-human），還是人與黑猩猩剛剛開始分離的時期，我想沒有人能完全確定。但是，從遺傳學的角度來說，我們不能排除任何一種可能。儘管人們經常這麼做。」 懷特表示，這個假說在解剖學上也是合理的。「在我們這些研究化石的人看來，要從我們與黑猩猩最近的共同祖先演化到南方古猿，其中的過渡形態應該就是阿迪的樣子。它正朝著南方古猿的方向上演化。換句話說，它是人猿分歧之後的物種。」 「阿迪是否代表了人類演化之路上的直接一環？」他繼續說，「我們還不清楚，因為我們還需要更多從其他地點發掘的化石。但是我們不能排除這個可能性。」 另一種可能是，人猿分歧的時間還要更早。DNA突變累積的速度很慢，意味著最近估算突變速率仍有很大的誤差空間。一般而言，遺傳學家與古人類學家大致認同這個新修改的數字：700至800萬年。另一些人更加大膽，認為分歧時間可能比這更早。 「我認為，1300萬年的分歧時間或許一點沒錯，」洛夫喬伊說。"1000萬至1500萬年前，地球上布滿各種猿類，許多已經開始具有一些現代人類身上才有的解剖學特徵。" 然而，洛夫喬伊教授似乎有些孤立無援。在孔及其同事發表他們的新結果後一周，另一個團隊，其中包括同一些研究人員，發表了另一份論文。他們分析了85000冰島人的DNA，主要研究一種叫做微衛星DNA（microsatellites）的DNA短鏈。據論文合作者哈佛大學教授大衛·賴克（David Reich）的說法，這些DNA在記錄突變率方面更加可靠。 與孔的結果相比，他們測量到的DNA突變速率的要更大一些。因此，他們估算出的分歧時間僅為更加保守的750萬年前(Nature Genetics, vol 44, p 1161)。 仍有些旁枝末節的問題需要處理。賴克說，孔的估算結果還有個問題，就是如果用他的方法去估算紅毛猩猩與非洲猿類 —— 人類，黑猩猩和大猩猩 —— 的分歧時間，結果是約3000萬年前，這與化石證據表明的2000萬年的上限大相徑庭。 為了解決這兩種數據的互相矛盾，斯卡利提出一種假說：當我們的祖先從體型較小的靈長類演化為較大的猿類時，每代DNA突變積累數下降了。這種現象在其他哺乳動物中也有發現。「體型較大的物種通常有較長的每代間隔時間，這在靈長類在內的許多物種里都有觀察到，」斯卡利說。較長的每代間隔時間意味著突變速率會慢一些。 這是可能的，賴克說。雖然要這個假說成立，需要我們的祖先和紅毛猩猩的DNA突變率下降恰在同一時間開始。「我認為這種可能性微乎其微，」 他說。儘管如此，「斯卡里的假說可能仍是目前所有理論里最好的。」 拋開這些爭議不談，我們已經可以確定我們人類的譜系比從前認為的要老得多。這對接下來人類史前歷史的影響是巨大的。分子鐘已在許多有關時間測定的問題上大展身手，包括我們大約在何時走出非洲　——　這通過比較奈及利亞約魯巴人（Yoruba）和歐亞人的基因差異得出。 更早之前的基因證據暗示走出非洲大約發生在5萬年前。所以，當我們發現以色列的化石殘骸與印度的遺迹有十萬年的歷史時，就有工作要做了。在以色列發現的化石被證明屬於另一個走進演化死路的物種；印度的那一個，明明白白的誤報而已。新的「分子鐘」方法為這個爭論畫上句號，將走出非洲的時間推移到距今9萬年至13萬年。 新的分子鐘對解決我們智人與尼安德特人（Neanderthals）的分歧時間同樣貢獻頗多。在西班牙阿塔普爾卡的一個洞穴里發下的骨骸被證明可能屬於尼安德特人的祖先 —— 海德堡人（Homo heidelbergensis），距今約40萬至60萬年。但是，以前的分子鐘結果卻說明海德堡人出現的時間要更晚一些。根據新的「分子鐘」，我們可以確定海德堡人的確是有50萬年曆史。 雖然仍有一些事實需要澄清，但是主要結論是確切的。人類的歷史比我們曾經所認為的要老得多，我們的近親也與我們「遠」得多。與動物王國里的其他動物相比，我們習慣於認為自己超凡而獨特。現在看來，我們似乎變得更超凡、獨特一些了。 作者簡介：Catherine Brahic是《新科學家》「環境及生命科學」新編輯
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