動物馴化之路：養殖實驗加速自然選擇進程

迷你越南大肚豬在沙發上休憩，一副主人派頭

兩隻同為8個月大的雞，體重卻差異巨大，這是基於體型養殖實驗的成果

研究人員把狐狸抱在懷中，這裡狐狸經過多代繁殖後，變得像狗一樣與人友好

　　撰文：埃文· 拉特利夫 EVAN RATLIFF

　　攝影：文森特· J。穆西 VINCENT J. MUSI

　　翻譯：陳昊

　　「你好啊！今天過得怎麼樣？」柳德米拉 · 楚特一面彎腰打開標有「馬夫里克」字樣的鐵絲籠子，一面說道。我們身處西伯利亞南部新西伯利亞市郊的一座牧場上，站在兩大排形狀類似的籠子中間。這位76歲的生物學家問候的對象並不是我，而是籠子里毛茸茸的住客。儘管我不通俄語，也能聽出她話語中充滿母性的關愛之情，養狗的人跟自己的寵物說話時就是這種語氣。

　　楚特問候的對象馬夫里克大小與喜樂蒂牧羊犬相仿，披著栗黃色的皮毛，前胸一片雪白。它也扮演起自己的角色以示回應： 搖尾巴，打滾，急切喘息以引起主人的注意。狹長的開放式大棚兩側的其他籠子里，幾十隻犬科動物同時騷動起來。「如你所見，」 楚特在一片喧鬧聲中說道，「它們都希望與人類接觸。」而今天，得寵的幸運兒是馬夫里克。楚特抱起它遞給我，小傢伙趴在我懷裡，輕咬我的手，像只哈巴狗般溫順。

　　而實際上，馬夫里克根本不是狗，而是一隻狐狸。在叢生的雜草和周圍樺樹林的掩蔽下，它與幾百隻同類生活在銹跡斑斑的金屬大門後的天地中，是世界上唯一經人類馴化的銀狐群。(實際上銀狐多為銀色或灰色，像馬夫里克這種栗色的較少見。)我所說的「馴化」並不是指捕獲後馴服，而是指生來就做家養，像虎斑貓和拉布拉多獵犬一樣聽話。對這些狐狸進行研究的康奈爾大學研究員安娜 · 庫克爾科娃說：「在我看來，它們與金毛獵犬非常相像，金毛一般不知道人有好壞之分，也不知道除了它們見過的人，還有沒見過的。」這些狐狸把任何人都當做可能成為夥伴的人選，這種行為是某些人眼中有史以來最傑出的繁殖實驗的產物。

　　這場實驗開始於半個多世紀以前，那時候，楚特還是名研究生。在生物學家德米特里 · 別利亞伊夫帶領下，細胞及遺傳學研究所的研究員們從各皮草養殖場找來130隻狐狸，之後，他們開始對這些狐狸進行養殖，希望再現從狼到狗的演化過程，這一轉變開始於1.5萬多年前。

　　每繁殖出一代狐狸幼崽，別利亞伊夫與同僚便測試它們對人類接觸的反應，挑選出與人最親近的個體進行下一代的繁殖。到了20世紀60年代中期，實驗進展已超出他的預料，他們培育出像馬夫里克那樣的狐狸，不僅對人類沒有恐懼感，還積極與人建立親密關係。小組成員甚至對另外兩個物種——貂和鼠也進行了同樣的實驗。「別利亞伊夫的一項傑出成就在於他所用的時間之短。」猶他大學從事犬類遺傳學研究的生物學家戈登 · 拉爾克說，「如果你告訴我，狐狸會走到籠子前面來嗅嗅你，我會說這是意料之中的事。但如果說它們會變得對人類如此友好，而且是在如此 短的時間裡……天哪。」

　　如同奇蹟一般，別利亞伊夫把數千年的馴化過程壓縮到了幾年的時間裡。但他的目的並不是單單為了證明自己可以培養出與人友好的狐狸。他預感自己能夠利用它們解開動物馴化的分子之謎。人們知道，馴養的動物具備一些共有的特點，這一點在達爾文的《動物和植物在家養下的變異》中有記載。與它們未經馴服的祖先相比，這些動物通常體型更小、耳朵更鬆軟、尾巴更加捲曲。這些特徵往往使動物顯得更加年幼，十分討人類的喜歡。有的家養動物皮毛上有斑點(科學術語稱之為花斑色)，而它們生活在野外的祖先則為純色。諸如此類的特點有時被稱作家養動物的表型，在許多物種當中都有不同形式的存在，從狗、豬、牛到一些非哺乳動物，比如雞，甚至還有幾種魚。

　　別利亞伊夫猜想，隨著狐狸逐漸馴化，它們也會顯現出家養動物的表型。他猜對了：完全根據狐狸與人相處的融洽程度挑選個體進行繁殖，看似不僅轉變了它們的脾性，還改變了它們的外貌。僅繁殖了九代之後，研究人員就發現幼崽出生時耳朵變得更加鬆軟下垂，花斑色也出現在皮毛上。這時，狐狸群見到人類已經開始嗚嗚叫著搖尾巴，這種行為在野生狐狸身上是前所未見的。

　　別利亞伊夫推測，導致這些變化的是一系列基因，這些基因使動物傾向於馴良——可被馴化的任何一個物種可能都具有這種表型。如今，在這座狐狸畜養場中，庫克爾科娃和楚特正努力尋找這些基因。其他地區的研究人員則埋頭於豬、雞、馬以及其他家養物種的DNA，希望找到把它們與祖先區分開來的遺傳學差異。這場研究旨在解答一個生物學上的基本問題：「由野生到家養這一巨大轉變是如何實現的？」瑞典烏普薩拉大學基因組生物學教授萊夫· 安德松問道。該問題的答案不僅可以幫助我們理解人類馴化動物的方式，還有助於我們認識人類又是如何馴服了自身的野性。

　　支配植物和動物的行為或許可稱作人類歷史上影響力最大的事件。除了農業耕作，人類還掌握了對家養動物進行飼養和管理的能力(狼可能是最早被馴化的動物，但雞、牲口等提供食物的物種則最為重要)，從而改變飲食結構，為定居生活乃至國家的繁榮鋪平了道路。同時，由於人類在飼養過程中與動物近距離接觸，導致疾病的傳播，從而塑造出當今的社會形態。

　　然而這一切發生的過程仍讓人難以捉摸。動物骨骼和石刻有時會向我們透露各個物種開始與人類比鄰而居的時間和地點，然而更難破解的是這一過程究竟如何發生。是幾隻野豬跑到人類聚居區附近，撿食人類殘羹，然後逐漸變成我們的盤中餐？是人類直接從野外捕得紅原雞(現代家雞的祖先)，或者是原雞首先主動接觸人類？地球上148種大型哺乳動物中，為何只有15種得到了馴化？人類馴養馬的歷史已經數千年，但儘管我們努力嘗試，卻一直無法把它們的近親斑馬馴為家養，這又是何原因？

　　事實上，科學家為如何準確定義馴化的概念就已經傷透腦筋。眾所周知，動物經過訓練可以與人類近距離共生。對野外捕獲的老虎幼崽進行人工餵養，由於從小形成對餵養者的記憶，所以老虎長大後會把他們視若家人。但這隻老虎的後代在出生時，仍然會處於祖先那樣的野蠻狀態。與之相反，馴化並不是通過訓練把動物個體轉化至服從的狀態，而是讓動物在與人類多代共生的過程中，形成整個種群世代具備的馴良品質，該物種許多乃至大部分的野生本能就此喪失。換句話說，馴化的過程主要在於基因。

　　然而，家養與野生之間的界限經常十分模糊。越來越多的證據表明，歷史上，家養動物在它們自身的馴化過程中發揮了巨大的作用，在我們介入之前就開始主動適應人類。英國杜倫大學遺傳與馴養學專家格雷格 · 拉森說：「開始的時候，極有可能在很長時期內，對大多數動物造成馴化作用的往往是人類的無心之舉。」馴化一詞「意味著人類有意識地對動物進行管理」，他說，「但實際情況要複雜得多，也有趣得多。

　　狐狸養殖場的實驗在破解這個複雜問題的過程中扮演了重要角色，而這場實驗的開端更是非比尋常。20世紀中期，在斯大林治下的前蘇聯，以臭名昭著的羅菲姆· 李森科為首的生物學界禁止對孟德爾遺傳學進行研究。但德米特里· 別利亞伊夫與他的兄長尼古拉(兩人都是生物學家)則對這門學科蘊含的無限可能十分著迷。「是兄長的影響使他對遺傳學產生獨特興趣。」楚特如此描述自己的導師，「但那時候，人們認為遺傳學是偽科學。」兄弟二人不顧禁令，繼續從事遺傳學實驗，導致別利亞伊夫丟掉工作，尼古拉的命運則更加悲慘：他被投進勞改所，並最終死在那裡。

　　別利亞伊夫仍然秘密緻力於遺傳學研究，把自己的工作偽裝成動物生理學研究。令他尤其痴迷的問題是，從狼演化而來的狗怎麼能夠產生出如此之多的品種。他心中明白，答案一定在分子中。但20世紀50年代時，即便是在蘇聯以外的國家，對動物基因組進行測序的技術也只是一個遙不可及的夢。於是別利亞伊夫決定自己再現歷史。同為犬科並且與狗是近親的銀狐從未被馴化過，看起來是個絕佳的選擇。

　　1958年，柳德米拉 · 楚特身為研究生的第一項任務，是前往各個皮草養殖場，挑選最溫順的狐狸作為別利亞伊夫的第一代實驗對象。1953年斯大林去世後，對遺傳學研究的封禁逐漸放鬆，於是別利亞伊夫在位於西伯利亞的細胞及遺傳學研究所建起實驗室。他仍然小心翼翼地把活動偽裝成生理學研究的樣子，對基因之事隻字不提。楚特回想起蘇維埃領袖尼基塔·赫魯曉夫來研究所視察的時候，有人聽見他說：「什麼，那幫遺傳學家還在這呢？不是已經消滅了嗎？」 別利亞伊夫的上司運用謹慎的政治策略，同時赫魯曉夫身為記者的女兒還撰寫了一批褒獎遺傳學的文章，在這些庇護下，狐狸養殖場的實驗靜悄悄地展開了。

　　1964年時，第四代狐狸已經開始實現研究人員的願望。楚特仍然記得第一次有狐狸見到她搖尾巴的時刻。沒過多久，其中最馴良的一些狐狸已經與狗極為相像，會跳到研究員懷裡舔他們的臉。有時候，這些動物的馴化程度讓研究員都驚訝不已。20世紀70年代時，有一次，一名工作人員把一隻狐狸暫時帶回家當寵物餵養，楚特去找他時，發現他正帶著狐狸散步，而且沒有拴繩子。「就跟遛狗一樣。我對他說：『別這樣，會弄丟的，這可是研究所的財產！』」她回憶道，「他說：『等一下。』然後吹了聲口哨，喊道：『可樂！』狐狸馬上就跑了回來。」

　　與此同時，更多的狐狸開始顯現出馴養動物的表型：鬆軟下垂的耳朵在生長期中出現的時間更長，而且皮毛上出現典型的白色斑點。「20世紀80年代初期，我們觀察到它們外表上出現巨大改變。」楚特說。1972年，研究範圍擴展至鼠類，之後又加入貂和水獺。水獺難以繁殖，於是實驗最終告吹，但科學家對另外兩個物種的行為塑造獲得了成功。

　　正當遺傳學技術漸趨成熟，別利亞伊夫的終極目標(找到馴化行為與動物DNA之間的聯繫)有了實現的可能性時，實驗項目卻陷入了困境。前蘇聯解體，科學經費縮減，研究人員除了維持狐狸群的生存，別的已經做不了什麼。1985年別利亞伊夫去世後，楚特接管研究，竭力募集資金。然而到了21世紀初，她面臨被迫關閉實驗室的危險。

　　大約是同一時期，生於俄國的康奈爾大學分子遺傳學博士後安娜 · 庫克爾科娃從報道中得知這一項目的困境。多年來她一直對這座狐狸養殖場懷有濃厚興趣，如今她決定把自己的研究重點轉移到這項實驗上來。在猶他大學戈登·拉爾克的協助和美國國立衛生研究院的資金支持下，她與楚特並肩戰鬥，力圖完成別利亞伊夫未竟的事業。

　　事實上，新西伯利亞養殖場中的狐狸並不都像馬夫里克那樣友好。馬夫里克與馴良的夥伴們住所門口的小路對面，還有一座類似的棚子，裡面擺滿了鐵絲籠，籠子里關著研究員們所謂的「攻擊性狐狸」。為研究馴良動物的生物學特性，科學家們需要建立一個絕對野性難馴的動物小組，以便與友好的狐狸形成對比。研究人員根據攻擊性狐狸幼崽行為中所含敵意程度對它們進行評級，把攻擊性最強的用來繁殖下一代。與搖尾乞憐的馬夫里克相比，這裡的狐狸就像是它邪惡的同胞兄弟，與恐怖片中如出一轍：一旦有人類靠近，它們就露出牙齒嘶鳴，啃咬籠子欄杆。

　　「我要向你介紹這隻狐狸。」楚特指著旁邊一頭咆哮的生靈說道，「可以看出它的攻擊性有多強。這隻母狐狸是攻擊性的母親所生，之後由馴良的母親養大。」這一調換偶然證明了一個觀點：狐狸對人類反應如何，更多在於天生，而不是後天環境。「在這裡，」她說，「導致狐狸行為發生變化的是遺傳特徵。」

　　然而，想要弄清基因究竟是如何導致了馴化程度上的差異，卻十分棘手。首先，研究人員需要找到負責控制友好和攻擊性行為的基因，而這些行為特點，實際上是多種具體特點的綜合，包括恐懼、魯莽、服從、好奇等等。必須把這些特點區分開來，分別衡量，找到它們與某種基因或者基因組之間的聯繫。一旦找到這些基因，研究人員便可進行測試，看這些影響行為的基因，是否同時也是導致鬆軟耳朵、花斑色皮毛等馴化物種特點的誘因。

　　而現在，庫克爾科娃正致力於第一步：把馴良的行為與基因聯繫起來。每年夏末，她便從康奈爾大學來到新西伯利亞，對這一年新生的幼崽進行評估。她利用客觀標準對狐狸的體態、叫聲等進行測量，所得數據記入狐狸群的家譜——對馴良、攻擊性和「交叉」組(父母分別來自兩組)狐狸情況的記錄。

　　然後，美俄合作的研究小組從參與實驗的每隻狐狸血樣中提取DNA進行檢測，尋找兩組狐狸基因組中的明顯差異。研究小組報告稱他們發現在兩個DNA區段中，兩組狐狸之間存在巨大差異，其中可能含有與馴化行為相關的關鍵基因。越來越多的證據顯示出，馴化行為並不是由單一基因驅動，而是由一套基因的改變而導致。