二十世紀的進化論（四）

趙漢雄染色體是細胞的恆定構件，但它只在臨細胞分裂前出現，分裂完成後隱消，可謂是專為細胞分裂設置的特定構造。染色體的預期功能似在包裝細絲狀的染色質（DNA）使之順利進入子細胞，可是染色體的結構變異能在下一代細胞分裂期重現，無疑也體現遺傳信息。與生殖隔離直接有關的事實是染色體在減數分裂中的行為：在初級性母細胞減數第一次分裂前期，2條同源染色體要配對（此稱聯會），形成四分體（4條染色單體並列，且有纏結）；中期，排在赤道面上的四分體在紡錘絲牽引下平分為二，各移動到將分出的二個子細胞之內…。聯會是極精緻的染色體行為，試想：一條染色體何以能從雜亂無序散布的染色體叢林中恰好找到它的同源染色體？顯然有其識別機制。通過此種機制最後落實了「基因對基因原則」，也就是一條染色體上線性排列的基因與另一條染色體上的基因排列恰可對應，能滿足這個條件的只有同源染色體。非同源染色體是不聯會的：騾是馬、驢雜交而生，所以騾細胞有「馬染色體組」 和「驢染色體組」，兩組中任一條都找不到與之聯會的染色體，致使減數分裂不能產生正常配子。馬、驢的生殖隔離就是在騾的減數分裂的聯會時實現的。假如原是可以配對的同源染色體，由於染色體畸變，變得不能聯會了，那末這條異化染色體就被剔出「同源」 行列，此與對待外源的異種染色體無異了。我認為創建生殖隔離應可循此而進。染色體結構畸變始於斷裂：在「交叉、互換」 時必先有斷裂；斷裂也可由輻射、交變磁場、化學毒物等環境因素引起，故斷裂也是一種「不定變異」，具有自發性、隨機性、不可重複性諸特徵。斷裂後的染色體，其不含著絲點的斷片不久將被「融解」；含著絲點的斷片還能遺傳存留，此稱「缺失」。有推斷說：人的Y染色體是X染色體的「缺失畸變」而來，X與Y的聯會也已「另類」，彼此很快分開。不含著絲點的斷片如能接到有著絲點的染色體上，也有遺傳存活的機會，不過對創建生殖隔離的貢獻與斷片接法大有關係。這裡先講「倒位」，倒位是斷片倒轉180*與原斷處連接。倒位可以不損失原有基因，生物體的外顯性狀與畸變前完全相同。但是畸變染色體與正常染色體聯會時，兩者須以「倒位環」 實施「基因對基因原則」。假如一條染色體經歷多次「倒位」，其上錯亂了的基因排列再不能用「倒位環」 與正常染色體 實現「基因對基因原則」 （此因染色體可比一條粗短的繩，不可能用它挽出非常複雜的繩結來）。因此，兩條原本可以聯會的同源染色體，由於一條多次「倒位」 變得不再聯會是完全可能的。下面用一個實例來討論「染色體變異成種」 的全過程：《遺傳學與物種起源》里記載過在果蠅實驗室出現的一個果蠅倒位系，它與野生型性狀完全相同，但與野生型雜交不育，顯然有了生殖隔離。杜布贊斯基沒有報導倒位果蠅的培育過程。今用染色體畸變推導之：果蠅4對染色體中有一條A染色體被異化為A』， A』將不與A聯會，（其餘3對是聯會的）。A、A』只能由它們隨機佔位參與減數分裂。A、A』在分裂面同側，分裂後得到（3-AA』）和（3-0）型配子，屬無效配子；A、A』分在分裂面兩側，則分裂後得到（3-A）和（3-A』）型配子，屬有效配子。所以A』有機會遺傳、擴散（雖然A』開始時僅有1條）。只是AA』的生殖率比AA的生殖率降低50%。如從後代AA』×AA』中產生A』A』純合子，在純合子里A』 與A』 能正常聯會，所以純合子的生殖率又恢復為100%，有這等生殖利益在，A』A』群就會壯大。A』A』群壯大後，再在此群產生一條新異化染色體B』，BB』個體中的B、B』染色體又得靠隨機佔位參與減數分裂。同樣在50%有效配子中，（3-B）和（3-B』）各半，B』 也獲得遺傳擴散機會。同樣從B B』×BB』中產生B』B』，新純合群也會因生殖率恢復而壯大。接下從A』A』B』B』群產生C』；從A』A』B』B』C』C』群產生D』…最後得到A』A』B』B』C』C』D』D』，這就是能與野生型有「完全生殖隔離」 而性狀又與野生型帖式無二的倒位果蠅。這一過程是理想化的：每一步祗異化1條染色體，隨著群體以滾動演進方式逐步集中新出現的異化染色體，達到整組異化，也就是創建了新物種的染色體組。至少從理論上是可證的，實際演化的複雜情況，將在建立起「染色體變異成種」 概念後從容討論。將生殖隔離機制定位在減數分裂聯會中，和確定參與對象是染色體結構畸變引起的異化染色體，可免除由於定位於基因突變引出的佯謬：它不需外部的隔離，因為隔離可由內部生成；它不怕雜交，因為異化染色體不與其他染色體聯會，何來「交叉、互換」？因此異化染色體一出，其上新生的突變性狀必與其他種群實現「性狀分歧」；它無需自然選擇「眷顧」，因為染色體結構畸變可以沒有外顯性狀；它也沒有「預適應疑難」，因為倒位、易位保留母群的全套基因，母群能用這套基因適應此地生境，那新種何以不能用這套基因適應原地生境呢？所以它能「原地成種」。不過成種問題並不因生殖隔離出現就算完成，因為1.AABBC』C』D』D』×A』A』B』B』CCDD也有生殖隔離（因為所生的雜合子（AA』BB』CC』DD』）都是不可聯會的染色體；而且就4對染色體的物種演進期間，能羅列出8對有這類生殖隔離的「姐妹群」），但它們又都沒有跟原種AABBCCDD完全生殖隔離；2.倒位果蠅不能與野生型直接交流基因，但兩者之間還存在「遺傳傳遞走廊」，假如這一系列「中間過渡類型」 並存於世，真正的新種也仍被分類學家鑒定為原種的亞種；3.要做到系統學意義的間斷，必須關閉「遺傳傳遞渠道」。達爾文認為自然選擇能淘汰「中間過渡類型」，其實是佯謬：因為地面上「淘汰」 的物類，在地層里仍應「歷歷在目」，何能「淘汰」 得了？平面分布的「C型種」，我們認作一個物種； 換成地層分布的「V型種」，就可判作多個物種了？科學不該有「雙重標準」。解決此問題，先得認清：物種形成過程的「中間過渡系列」 並非以性狀過渡為標識，而是以異化染色體積累為標識。發生異化染色體的過程並不必然伴有外顯性狀，因而自然選擇並不參與物種形成的過程。「染色體變異成種說」 認為物種形成過程出現的「中間過渡類型」 也是處在染色體畸變的壓力下。任何一個「中間類型」 的任一條染色體（那怕是已經畸變過的染色體）只要再發生一次畸變，就可讓「傳遞效率」 下降50%…所以關閉「遺傳傳遞渠道」是自然而成的事。這些中間類型繼續異化染色體是各中間類型獨立成種的過程，此因染色體變異成種之路對任一類型都適用，並非新種成立必以「殺祖」 為前提。v二十世紀的進化論（四）趙漢雄染色體是細胞的恆定構件，但它只在臨細胞分裂前出現，分裂完成後隱消，可謂是專為細胞分裂設置的特定構造。染色體的預期功能似在包裝細絲狀的染色質（DNA）使之順利進入子細胞，可是染色體的結構變異能在下一代細胞分裂期重現，無疑也體現遺傳信息。與生殖隔離直接有關的事實是染色體在減數分裂中的行為：在初級性母細胞減數第一次分裂前期，2條同源染色體要配對（此稱聯會），形成四分體（4條染色單體並列，且有纏結）；中期，排在赤道面上的四分體在紡錘絲牽引下平分為二，各移動到將分出的二個子細胞之內…。聯會是極精緻的染色體行為，試想：一條染色體何以能從雜亂無序散布的染色體叢林中恰好找到它的同源染色體？顯然有其識別機制。通過此種機制最後落實了「基因對基因原則」，也就是一條染色體上線性排列的基因與另一條染色體上的基因排列恰可對應，能滿足這個條件的只有同源染色體。非同源染色體是不聯會的：騾是馬、驢雜交而生，所以騾細胞有「馬染色體組」 和「驢染色體組」，兩組中任一條都找不到與之聯會的染色體，致使減數分裂不能產生正常配子。馬、驢的生殖隔離就是在騾的減數分裂的聯會時實現的。假如原是可以配對的同源染色體，由於染色體畸變，變得不能聯會了，那末這條異化染色體就被剔出「同源」 行列，此與對待外源的異種染色體無異了。我認為創建生殖隔離應可循此而進。染色體結構畸變始於斷裂：在「交叉、互換」 時必先有斷裂；斷裂也可由輻射、交變磁場、化學毒物等環境因素引起，故斷裂也是一種「不定變異」，具有自發性、隨機性、不可重複性諸特徵。斷裂後的染色體，其不含著絲點的斷片不久將被「融解」；含著絲點的斷片還能遺傳存留，此稱「缺失」。有推斷說：人的Y染色體是X染色體的「缺失畸變」而來，X與Y的聯會也已「另類」，彼此很快分開。不含著絲點的斷片如能接到有著絲點的染色體上，也有遺傳存活的機會，不過對創建生殖隔離的貢獻與斷片接法大有關係。這裡先講「倒位」，倒位是斷片倒轉180*與原斷處連接。倒位可以不損失原有基因，生物體的外顯性狀與畸變前完全相同。但是畸變染色體與正常染色體聯會時，兩者須以「倒位環」 實施「基因對基因原則」。假如一條染色體經歷多次「倒位」，其上錯亂了的基因排列再不能用「倒位環」 與正常染色體 實現「基因對基因原則」 （此因染色體可比一條粗短的繩，不可能用它挽出非常複雜的繩結來）。因此，兩條原本可以聯會的同源染色體，由於一條多次「倒位」 變得不再聯會是完全可能的。下面用一個實例來討論「染色體變異成種」 的全過程：《遺傳學與物種起源》里記載過在果蠅實驗室出現的一個果蠅倒位系，它與野生型性狀完全相同，但與野生型雜交不育，顯然有了生殖隔離。杜布贊斯基沒有報導倒位果蠅的培育過程。今用染色體畸變推導之：果蠅4對染色體中有一條A染色體被異化為A』， A』將不與A聯會，（其餘3對是聯會的）。A、A』只能由它們隨機佔位參與減數分裂。A、A』在分裂面同側，分裂後得到（3-AA』）和（3-0）型配子，屬無效配子；A、A』分在分裂面兩側，則分裂後得到（3-A）和（3-A』）型配子，屬有效配子。所以A』有機會遺傳、擴散（雖然A』開始時僅有1條）。只是AA』的生殖率比AA的生殖率降低50%。如從後代AA』×AA』中產生A』A』純合子，在純合子里A』 與A』 能正常聯會，所以純合子的生殖率又恢復為100%，有這等生殖利益在，A』A』群就會壯大。A』A』群壯大後，再在此群產生一條新異化染色體B』，BB』個體中的B、B』染色體又得靠隨機佔位參與減數分裂。同樣在50%有效配子中，（3-B）和（3-B』）各半，B』 也獲得遺傳擴散機會。同樣從B B』×BB』中產生B』B』，新純合群也會因生殖率恢復而壯大。接下從A』A』B』B』群產生C』；從A』A』B』B』C』C』群產生D』…最後得到A』A』B』B』C』C』D』D』，這就是能與野生型有「完全生殖隔離」 而性狀又與野生型帖式無二的倒位果蠅。這一過程是理想化的：每一步祗異化1條染色體，隨著群體以滾動演進方式逐步集中新出現的異化染色體，達到整組異化，也就是創建了新物種的染色體組。至少從理論上是可證的，實際演化的複雜情況，將在建立起「染色體變異成種」 概念後從容討論。將生殖隔離機制定位在減數分裂聯會中，和確定參與對象是染色體結構畸變引起的異化染色體，可免除由於定位於基因突變引出的佯謬：它不需外部的隔離，因為隔離可由內部生成；它不怕雜交，因為異化染色體不與其他染色體聯會，何來「交叉、互換」？因此異化染色體一出，其上新生的突變性狀必與其他種群實現「性狀分歧」；它無需自然選擇「眷顧」，因為染色體結構畸變可以沒有外顯性狀；它也沒有「預適應疑難」，因為倒位、易位保留母群的全套基因，母群能用這套基因適應此地生境，那新種何以不能用這套基因適應原地生境呢？所以它能「原地成種」。不過成種問題並不因生殖隔離出現就算完成，因為1.AABBC』C』D』D』×A』A』B』B』CCDD也有生殖隔離（因為所生的雜合子（AA』BB』CC』DD』）都是不可聯會的染色體；而且就4對染色體的物種演進期間，能羅列出8對有這類生殖隔離的「姐妹群」），但它們又都沒有跟原種AABBCCDD完全生殖隔離；2.倒位果蠅不能與野生型直接交流基因，但兩者之間還存在「遺傳傳遞走廊」，假如這一系列「中間過渡類型」 並存於世，真正的新種也仍被分類學家鑒定為原種的亞種；3.要做到系統學意義的間斷，必須關閉「遺傳傳遞渠道」。達爾文認為自然選擇能淘汰「中間過渡類型」，其實是佯謬：因為地面上「淘汰」 的物類，在地層里仍應「歷歷在目」，何能「淘汰」 得了？平面分布的「C型種」，我們認作一個物種； 換成地層分布的「V型種」，就可判作多個物種了？科學不該有「雙重標準」。解決此問題，先得認清：物種形成過程的「中間過渡系列」 並非以性狀過渡為標識，而是以異化染色體積累為標識。發生異化染色體的過程並不必然伴有外顯性狀，因而自然選擇並不參與物種形成的過程。「染色體變異成種說」 認為物種形成過程出現的「中間過渡類型」 也是處在染色體畸變的壓力下。任何一個「中間類型」 的任一條染色體（那怕是已經畸變過的染色體）只要再發生一次畸變，就可讓「傳遞效率」 下降50%…所以關閉「遺傳傳遞渠道」是自然而成的事。這些中間類型繼續異化染色體是各中間類型獨立成種的過程，此因染色體變異成種之路對任一類型都適用，並非新種成立必以「殺祖」 為前提。·達爾文的整體思維及其改進（趙漢雄）（日期：2005年7月23日）·有感於一道五年級暑假作業題的小學生解法（趙漢雄）（日期：2005年8月19日）·登陸的魚（趙漢雄）（日期：2006年1月30日）·點評獲得性遺傳的反方意見（趙漢雄）（日期：2005年8月26日）·適應新解—對細菌抗藥性實驗的思考（趙漢雄）（日期：2005年9月8日）·證據的解讀（趙漢雄）（日期：2005年10月16日）·李敖Vs林昭（趙漢雄）（日期：2005年10月20日）·名師答疑（趙漢雄）（日期：2005年12月6日）·試為科學主義把脈(趙漢雄)（日期：2005年12月9日）·猜謎?對對子（趙漢雄）（日期：2005年12月13日）·學林舊聞（趙漢雄）（日期：2005年12月19日）·拒絕平庸—推介《情有獨鍾》（趙漢雄）（日期：2005年12月24日）·評點鳳凰網的智力測驗題（趙漢雄）（日期：2006年2月14日）·論物質的定義（趙漢雄）（日期：2006年2月17日）·模糊主義正解－與龐忠甲先生商榷（趙漢雄）（日期：2006年2月25日）·對龐忠甲先生《答辯》的答辯（趙漢雄）（日期：2006年3月4日）·二十世紀的進化論（一）(趙漢雄)（日期：2006年3月30日）·二十世紀的進化論（二）(趙漢雄)（日期：2006年3月30日）·二十世紀的進化論（三）(趙漢雄)（日期：2006年4月2日）·二十世紀的進化論（四）(趙漢雄)（日期：2006年4月11日）專欄作家特稿：趙漢雄　時間：2006年4月11日點擊： 619 次
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