極致進化：無腿的蛇如何成為頂級掠食者？ | 科學人 | 果殼網 科技有意思

蛇類的進化獨闢蹊徑，失去四肢不過是其中微不足道的一部分而已。圖片來源：《新科學家》

（狐狸控/譯）蛇！僅僅是想到這種動物，很多人就會心中一顫。蛇也能讓生物學家心跳加速，不過完全是出於另外一種原因：在進化方面，蛇也許是地球上最為奇特的脊椎動物。

蛇的軀幹細長，四肢全無，在它們的種種令人驚異之處中，這不過是最微不足道的一種。蛇類體內的變化才是真正的不同凡響。它們削減了內臟器官，幾乎去掉了一個肺，肝臟也只剩下一葉。它們進化出了新穎的熱感應器官和複雜程度居所有動物之首的毒液系統。它們可以加快或降低新陳代謝速率，幅度之大超過任何一種脊椎動物。蛇類的體內改造甚至直達分子層面：一些在很多脊椎動物中都巋然不動的蛋白，在蛇的體內卻悄悄發生了變化。

美國北科羅拉多大學的蛇類研究人員史蒂芬·麥克西（Stephen Mackessy）說：「在進化上，蛇就像是一種經過了重新設計的生物。」近年來，人們首次完成了對兩種蛇的基因組測序，藉助於此，我們開始逐漸揭開蛇類非凡的進化旅程。

蛇類進化的故事開始於一億多年前，主角是一隻蜥蜴或是類似蜥蜴的爬行動物。至於蛇類祖先到底屬於哪一類，生物學家還在爭論。有人認為蛇類是從一種叫做滄龍的海洋爬行動物進化而來的。但是，這是少數派。美國康奈爾大學的進化生物學家哈利·格林（Harry Greene）說：「我認為大部分證據都指向蛇類是陸地起源，它們的祖先甚至是一種善於挖洞或是行蹤隱秘的動物。」

主流觀點認為，蛇類祖先和現生的巨蜥以及大毒蜥為同一類爬行動物。那麼，為什麼這一類群中的某些成員會失去四肢，拉長身體呢？很可能是為了在地下洞穴或是纏繞糾結的草叢中追捕昆蟲。確實，現在發現的最原始的蛇類仍然生活在地下，以螞蟻和白蟻為食，這種蛇因為眼睛退化而得名盲蛇。對於認為蛇類祖先可能生活在洞穴中的看法，盲蛇的存在是一種支持。

蛇類演化出細長的蛇身並沒有經過多少基因變異。荷蘭萊頓大學的發育生物學家邁克爾·理查森（Michael Richardson）說，「這裡要長腿」的基因在蛇類胚胎中依然具有活性，但它發出的信號被該長四肢處的細胞無視，於是腿也就沒法形成。蛇類胚胎髮育期間，脊椎生長得極快，由此得到細長的蛇身。它們的脊椎骨要比其他動物多得多，在有些種類中甚至高達500多塊。

事實上，就像在許多案例中出現的那樣，蜥蜴要進化出蛇形的身體似乎並不費力。南澳大利亞博物館的進化生物學家邁克爾·李（Michael Lee）說，「有數十個蜥蜴譜系失去了四肢。」但是其中大部分體型小巧，善於挖洞，一般很難見到，也幾乎沒有人進行過研究。

蛇總是把食物整個吞下肚去，甚至能夠吞下比自己大許多倍的獵物。圖片來源：tumblr.com非凡的能力

蛇類的祖先反其道而行之，晃動著身體爬上了地面，開始捕獵體型較大的獵物，最終甚至出現了像響尾蛇和眼鏡蛇這樣令人膽寒的捕食者。現今大概有3400種蛇，分布範圍遍及世界各地，只有寒冷的兩極地區除外。有一些蛇生活在熱帶海洋中，它們從不上岸。另一些蛇，比如蟒蛇，可以長到非常大。不過和泰坦巨蟒比起來，現生蛇類中最大的個體也不過是個小傢伙。泰坦巨蟒是一種已滅絕的巨蛇，可以長到十餘米長，一噸多重。蛇類的多樣性和分布範圍都是其他無腳蜥蜴所無法比擬的。李說：「它們都遠沒有蛇類成功。」

那麼，是什麼使得蛇類如此與眾不同呢？是蛇類祖先失去四肢後產生的一些不那麼顯眼的變化。特別是，蛇類具有非凡的新陳代謝能力。這種能力在進化過程中出現得很早：盲蛇，一類較為原始的蛇，在蛇類進化早期便分離出來，他們體內的線粒體基因就已經產生了許多變化。可能就是這些變化使原始蛇類能夠降低新陳代謝速率，減少能量消耗。

於是，這就創造了條件，使得早期蛇類重返地面之後能夠採取一種行之有效的策略——用時不時的暴飲暴食代替少食多餐。這樣它們就不用把所有的時間都花在捕獵上，同時也降低了螳螂捕蟬黃雀在後的風險。而且，它們還能藉此度過食物匱乏時期。

然而對於一種要整吞獵物的動物來說，吃大餐也是一種挑戰。蛇能吞下比自己頭還大的獵物，這種卓越的能力需要做出許多改變才能實現。比如，美國理海大學的戴維·康道爾（David Cundall）指出，蛇嘴周圍的皮平常是摺疊起來的，因此擴張的幅度要比大多數動物都大。而且，他的研究表明，蛇類頜骨上的一些肌肉可以拉伸得非常長，以至於聯結在一起的肌動蛋白和肌球蛋白都被扯開，進食之後再逐漸回到原位。

蛇類對新陳代謝的調節能力更是匪夷所思。比如，在兩餐之間，緬甸蟒幾乎讓新陳代謝全停，代謝速率降到了已知所有脊椎動物之中的最低水平。「蛇類無所事事的時候，代謝非常非常慢。」美國得克薩斯大學阿靈頓分校的托德·卡斯托（Todd Castoe）說，「活著的蛇和死蛇在新陳代謝上的差別微乎其微。」因此大型蛇類可以數月不進一餐。

大餐之後，蛇的體內會發生巨大的變化。點擊查看大圖。圖片來源：《新科學家》新陳代謝奇蹟

然而當蟒蛇吞下比方說一頭羚羊的時候，一切就都不同了。分秒必爭的消化開始了。在幾天的進食過程中，蟒蛇的小腸和肝臟質量翻了一番，腎和心臟也體積大幅增加。同時，它的新陳代謝速率增加到原來的45倍。卡斯托說，加速幅度幾乎和肯塔基賽馬會上衝刺的馬匹一樣。「但是，那是在平整的場地上奔跑，而蟒蛇達到新陳代謝巔峰的時候，它們是靜止不動的。」

這種狂風驟雨似的變化只持續幾天。大約兩周之內，大餐消化完畢，蛇就又把新陳代謝關掉了。

是什麼讓蛇類在調節新陳代謝方面如此技藝卓絕？2013年，科學家首次完成了兩種蛇類——緬甸蟒和眼鏡王蛇的基因組測序，卡斯托就是當時的團隊成員之一。通過與其他脊椎動物的基因組對比，他們找出了發生變化的基因，確定了變異產生的時間，並從中尋找自然選擇的痕迹。

他們驚訝地發現：在陸生脊椎動物共有的7442個基因中，有772個因為自然選擇而發生了變化。而這之中的大部分——516個基因——在這兩種蛇中都存在。也就是說，它們出現的時間要早於8000萬年前，也就是在蟒蛇和後來形成眼鏡蛇的譜系分離之前。

幾百個基因的變化也許看上去不多，但是這些基因大都和一些基本功能相關，在各個物種之間分化很小，所以這已經是個很不一般的數字了。卡斯托說：「這個數量級比我們慣常看到的要高得多。」他認為這些覆蓋廣泛的基因變化是蛇類能夠根據需要調節新陳代謝和器官大小的原因。他的設想還有待證明，不過這些基因確實大部分都與新陳代謝和器官發育有關。

事實上，卡斯托發現蛇類甚至修改了進化上的「不可接觸者」之一：一種叫做細胞色素氧化酶（cytochrome oxidase I）的蛋白質，它幫助細胞「燃燒食物」得到能量。卡斯托解釋說，「這就是你需要吸入氧氣的原因。」10億年來，細胞色素氧化酶的一些結構在幾乎所有生物中都保持不變，蛇類卻對這些關鍵部位做出了修改。卡斯托還沒有證明這種變化是否與蛇類控制新陳代謝的強大能力有關，不過他認為很可能有。

當然，能夠加快新陳代謝消化大餐是一回事，有本事抓住獵物就又是另一回事了。蛇類家族的一個分支進化出了一種非常有效的捕捉大型獵物的方法：用毒。

現在還不清楚毒液具體是什麼時候進化出來的。基於毒液蛋白的相似性，澳大利亞昆士蘭大學的布萊恩·弗雷（Bryan Fry ）提出，大約2億年前，蛇和現生毒蜥的共同祖先進化出了製造毒液的能力。如果是這樣，那麼早期的蛇類可能具有有毒的唾液，當時的蛇還只是普通的牙齒，它們咬傷其他動物後，有毒唾液就會通過傷口進入受害者血液內。但是，其他生物學家認為，弗雷找到的相似點是趨同進化的結果，而不是由於具有共同祖先。他們認為，蛇和毒蜥的毒液是在不同情況下分別進化出來的。

致命的毒液是捕獵的有力武器。圖片來源：《新科學家》

大多數毒蛇都具有精巧的毒牙，而無毒的蟒蛇與眼鏡蛇、蝰蛇以及其他有毒蛇類的祖先，是在距今大約8000萬年前分離的。現在可以確定的是，毒牙肯定是在那之後的某個時間點進化出來的。這位祖先進化出了後毒牙，牙上有槽，毒液可以在槽里流動。在一些蛇類中，毒牙已經移到了口腔前部，凹槽加深，最後變成了注射器一樣的空管牙，還有一套肌肉系統用於向牙管中注入毒液。

荷蘭萊頓自然生物多樣性中心的進化學家弗里克·萬克（Freek Vonk）及其同事，一直以來都在研究毒液和毒牙。他們鑒定出了眼鏡蛇的毒液基因，然後又在蟒蛇和變色龍中尋找與之關係最近的基因。令他們吃驚的是，眼鏡蛇似乎是用普普通通的「日用品」拼湊出了毒液。編碼毒液的20個基因家族大多都與那些在細胞內做些平平常常的「內務工作」的基因相關。

在幾乎所有組織的較低層面上，都有這些「日常」基因活躍的身影。卡斯托也參與了這項研究工作，他說：「這也就意味著，當產生一個新腺體的時候，這些基因在腺體中表達的幾率相當高。」有時，蛇只是簡單地綁架了這些基因，讓它們轉而從事「制毒」工作。但更常見的情況是，原始的基因被複制下來，而且經常是複製上好幾次，於是蛇就有充裕的蛋白質去搞實驗，把它們轉變成致命的毒素。

於是大多數進化程度較高的毒蛇的毒液中都混合了多種毒素。一些統計得出，混合的毒素達100多種。毒蛇的毒液成分隨著種類、地點而變化，甚至有時同種的不同個體成分也不同。混合毒素幫助蛇類在軍備競賽上保持領先：如果蛇只有一種毒素，它們的獵物（或捕食者）進化出抗性就更加容易。

毒液的成分不都是為了殺死獵物或對抗捕食者。很多種蛇，尤其是響尾蛇，毒液中很多毒素的作用是分解被咬動物的組織。麥克西說，響尾蛇的獵物通常體型較大，這可以幫助它們趕在食物腐爛之前消化完畢。另外，麥克西近期發現，響尾蛇毒液中含有一種成分，被稱為解聚素（crotatroxin），可以阻止血液凝結，還能散發出氣味，幫助響尾蛇在被咬動物死亡後找到屍體。

這一切僅僅是開始。卡斯托、萬克及其同事已經在進行更多蛇類的基因組測序工作了。排在首位的是一種盲蛇和馬來亞紅口蝮。之所以對盲蛇感興趣，是因為它們與早期蛇類近似，而紅口蝮則是因為它的紅外感應能力。諸多適應變化造就出了蛇這一大類奇特迷人的生物，而完成這兩種蛇的基因組測序將使我們對蛇類起源和進化的理解更進一步。用格林的話來說，「解開蛇類的生物學秘密擁有無限前景。」

當最早的蛇類，在獲得某些非凡能力的同時，也失去了另外一些能力。經過數百萬年的地下生活，體型細小善於挖洞的原始蛇類眼瞼閉合，眼睛退化。當早期蛇類重返地面的時候，它們必須用還剩下的部件拼湊出一雙可用的眼睛。它們已經失去了用於給視網膜供給養分的一種特殊結構，於是就進化出血管來代替，但這些血管卻從視網膜前方通過，遮擋了視野。

蛇的眼睛曾經退化，而後又重新拼湊起來。圖片來源：sampaikini.com

原始蛇還失去了改變晶狀體形狀調節焦距的能力，它的後代們就進化出了一種替代方法，通過在眼球內把晶狀體前後移動來聚焦，就像夏洛克·福爾摩斯移動放大鏡觀察線索一樣。

閉合的眼瞼直到現在依然緊閉，但是眼瞼已經變得幾乎完全透明。失去了正常眼瞼的保護，這層透明膜非常容易劃傷，不過每次蛇蛻皮的時候就又換新的了。

這層透明膜的另一個問題是，其中還有血管通過。2013年有研究證實，當蛇看到具有威脅的事物時，這些血管收縮的時間要比正常狀態長，可能是為了在最急需的時刻獲得清晰的視野。

雖然蛇的視力不是很好，但是它們有非常發達的其他感官。有些蛇甚至具有紅外視覺，它們的臉頰上有一種特殊的頰窩，能夠感受熱量。

如果你被毒蛇咬了，一劑抗毒血清也許能救你的命。抗毒血清中含有能夠中和毒素的抗體。但是哪種抗毒血清能起作用呢？很多被蛇咬傷的受害者不知道是什麼蛇咬了自己，所以藥品公司生產出了混合型抗毒血清，對數種蛇傷都有效。可是這種血清造價高昂，還增加了引起過敏的風險。

英國利物浦熱帶醫學院的尼古拉斯·卡斯韋爾（Nicholas Casewell）和他的同事們認為，還有更好的辦法。他們用遺傳學方法鑒別出不同種毒蛇毒液蛋白的相同部分，然後設計出與這個相同部分結合的抗體，也就是讓每一種抗體都能同時對幾種毒蛇的咬傷有效，最終將得到更安全更便宜的抗毒血清。（編輯：Steed）

編譯自 《新科學家》，Under the hood