腦組織的組成與功能

我們通常所說的人腦，是指包容在顱腔內的三大塊神經纖維組織：大腦、腦幹和小腦。為了減少篇幅，我主要介紹與人的智力活動直接相關的大腦半球及前額葉皮質區。現代人類的大腦幾乎佔據了顱腔的全部空位（其所佔比例為87%，小腦為11%，腦幹為2%），就其外形而論頗近卵圓形，其長軸呈前後向，長約16~17厘米，左右寬約13~14厘米，上下高約12．5~13厘米，全重約995~1200克——約為體重的1/40，約為腦重（1400克）的85%，比腦幹（從延腦到丘腦）重40倍，比小腦重9倍。大腦分左右兩個半球，大腦皮質（灰質）復蓋著每個大腦半球的大部分，它是神經元胞體集中的地方。內部則是由神經纖維或髓鞘構成的白質。每一個半球都有三個面，即外側面（約佔整個皮質面積的1/3）、內側面和底面（佔2/3的面積）；半球表面有很多深淺不等的溝或裂，溝或裂之間的隆起叫回，它們大大增加了大腦的表面積；大腦外側面重要的溝、裂有大腦外側裂、頂枕裂和中央溝。由於三溝裂之界隔，使大腦皮質組分為額葉、頂葉、顳葉、枕葉四大部分。大腦皮質（皮層）是一個高度褶疊的神經組織板，平均厚約2~3毫米（中央前回處厚約4毫米；枕葉處厚約1．25毫米——所有哺乳動物大腦皮質的厚度則幾乎相等，都在2毫米左右），體積約為300立方厘米，重量約為600克，表面積約有2200~2600平方厘米，占整個大腦半球的比例為40%左右，如展開能有一張報紙那麼大，其中包含著各種不同的神經細胞和神經膠質細胞（膠質細胞起著一種支持、營養、保護神經細胞和為神經細胞的聯接起構架的作用，其數量大約是420億個），神經細胞的數量大致在140億個左右，其中的135個億為大腦新皮質所佔有，比例是96%。它在大腦新皮質各主要功能區域中的具體分布為：額葉聯合區為35億個，顳葉聯合區為25億個，頂葉聯合區為25億個，一級視覺區為8億個，一級聽覺區為0．5億個，一級軀體感覺區8億個，一級運動區為8億個，還有25個億則在其他區域內。大腦皮質的建築塊料——神經元是一種高度特化的細胞體，它包括一個特殊的細胞外形，一個能產生神經衝動的外膜和一個能把信息從一個神經元傳遞給下一個神經元的獨特結構——突觸。細胞體包含神經元的核和合成細胞生命所必須的酶及其它分子的生物化學機器。細胞體直徑的大小5~100uM不等，表面積為25000平方uM（大腦神經細胞的重量約180克,佔比為30%）。由細胞體發出一條較大的纖維稱為軸突，還發出一些纖維分支稱為樹突。一般說來樹突和細胞體接受輸入信號；細胞體聯絡和整合輸入的信號並發出傳出信號，還負責細胞的總的保養；軸突則傳輸細胞體發生的傳出信號到軸突末梢，再把信息分發給一組新的神經元。樹突的長度由1uM~1mM不等，軸突的長度為1uM~1M不等。由這些神經細胞突起聯接起來的神經過程通道的總長度可達4500kM，由此組成的神經網路比全世界整個的電話網路還要複雜。信息是通過一個特殊化的接點—突觸得到傳遞的。一個突觸包含兩部分：一個軸突終端的球狀末端和另一個神經元表面上的受體區。突觸前膜和後膜被約20~50納米（毫微米）寬的突觸間隙隔開。軸突終端含有無數的小泡，每個小泡擁有幾千個分子的化學遞質，當神經衝動到達終端時，一些突觸小泡馬上把它們的內含物釋放到突觸間隙中，然後激活接收神經元。通常一個神經元接受從另外的幾百個或幾千個神經元傳來的信息，又把信息輸給另外的幾百個或幾千個神經元。突觸聯繫的方式，有體與體、軸與軸、神經末梢與胞體等。突觸傳遞的機制，有突觸後興奮、突觸後抑制，突觸前抑制、突觸前興奮。信號系統是雙重的：電的和化學的。神經元所產生並沿軸突傳輸的是電脈衝，但信號的傳遞則靠遞質分子——按物質種類可分為四個系統：①氨基酸類，如r-氨基丁酸（GABA）、谷氨酸、天門冬氨酸等；②胺類，如乙醯膽鹼、多巴胺、5-羥色胺、去甲腎上腺素等；③肽類，如P物質生長激素、VIP、內啡肽等；④脂肪酸類，如前列腺素等等。（現在已經查明的有近百餘種。）神經元活動的原理，在動物和人類身上都是顯著相似的。但是決定人類與動物高級精神活動差別的，則是不同的神經元類型、不同的構築結構及神經元組合的特點。人的大腦皮質由於神經細胞的有規則的排列，在水平方向上大體形成了六個結構層次。但在腦的不同區域神經細胞排列的層次又略有不同（比如在腦的17區中為8層，在4、6區內則只有五層）。人的大腦還由於神經細胞在垂直方向的聚合而形成了圓柱形的排列特點，即為細胞柱（柱是由一些具有大致相同特性的神經元集合而成的。它是大腦皮層最基本的機能單位，並由此還使大腦組合成了一個個「塊狀」的功能聯合體）。人的大腦皮層約含有1~2百萬個柱，每一個柱內有10000個左右的神經元。圓柱形排列在前額葉中區表現得最為突出和明顯——它已成為區別人類與動物巨大差異的最重要標誌。各種類型神經細胞的不同組合方式，形成了特定的細胞構築區。所謂細胞構築就是指細胞的排列及它們在皮質各層內的類型和密度。這就是大腦皮質分區和功能定位的主要依據。科學家按照皮質細胞構築結構特點的不同，把大腦皮質劃分成了若干的區，如卜羅德曼就把大腦皮質分成52個區——每個皮質區都顯示出不同的機能特點；人們又根據大腦皮質各個區在主要機能上的差異，又將大腦皮質劃分成許多功能性區域，如運動區、感覺區、視覺區、言語機能區等等。有人還根據大腦皮質各機能相互制約的性質，又把大腦皮質按等級差別劃分為三級管理區。如魯利亞就以中央溝作為界限，將後部的腦區劃分為初級的（感覺的）、第二級的（聯合的）、第三級的（超模式的或整合的）皮質；將前部腦區按運動區（位於前中央回）、前運動區（位於運動區前部及6區和部分8區）、前額區（9、10、45、46區），這樣的三級作了劃分。旋而，他又將整個大腦劃分為三個主要機能結構區：1，調節張力或覺醒的結構；2，信息的接受、加工和保持結構；3，活動的程序編製、調節與控制結構。後兩者的機能區在大腦皮質。另外，由大腦縱裂分隔的大腦皮質的兩個半球，在結構和機能上也顯示著不同的特點。比如左半球所具有的語言功能特性和右半球所具有的非語言特性等。大腦皮質與人腦的其它部分以及皮質間的聯繫，是通過神經纖維連接實現的。人體的全部傳導系統可分為投射系統、聯合系統和連合系統。把中樞神經系統不同水平的結構聯合在一起的通路叫做投射系統，它分為上行部分和下行部分。組成投射纖維主要部分的是皮質-丘腦纖維，它聯繫著皮質和「最近的皮質下」的活動。在大腦中，能使神經過程做循環運動的聯繫系統有：大腦半球皮質-丘腦-再回到皮質；大腦半球皮質-腦橋基底核-小腦皮質-小腦齒狀核-丘腦-再回到大腦半球皮質。聯合系統是把同一水平上的腦組織彼此聯繫起來的神經纖維組織。聯合鄰近回皮質的叫短聯合系統；聯合兩個腦葉皮質的叫長聯合系統。聯合額葉和顳葉「語言區」的聯合系統——溝束和弓形束，是人腦所特有的。神經系統的連合系統是連繫大腦兩半球或脊髓兩半側的。主要有：連合兩半球古皮質的前連合；連接兩半球舊皮質的海馬連合；連接新皮質的胼胝，它主要負責大腦左右兩半球的組織聯絡和信號傳遞工作。人的大腦皮質按進化過程以及生理功能的不同又有古、舊皮質與新皮質之分。古、舊皮質亦即在種系發生上最老的腦皮質區域，如嗅束、海馬結構和阿蒙角等腦幹和邊緣腦部分（皮質結構為三層）——也就是所謂爬行動物腦的組織結構，人類的這些皮質與其它高等動物相比，顯已退化。這是由於管理高級精神活動的新皮質高度發展的必然結果。但即使是新皮質在發生上也有先後之分。新皮質大約是在一億五千萬年以前被分化出來的。然而，只是在二千萬至二千五百萬年以前當人科動物出現時，新皮質才逐漸獲得區別人腦和動物腦的初級結構，及至到古人類出現時，新皮質才高度發展起來。新皮質基本上是按枕、頂、顳、額葉這樣的順序發展的，而額葉前區則是新皮質發展最晚的部分，在進化過程中它自動獲得了特殊的結構和有利的地位，從而最終成為人類的最主要的特徵和智力的機能定位區。美國學者麥克林（Mclean）據此又提出了三個腦層次的理論：第一層（最外層）是新皮質，它是尼人到智人階段進化的產物，是智力、想像力、辨別力和計算力的發源地；第二層是新皮質下邊的緣腦，它是從哺乳動物遺傳下來的部分，控制著情感；第三層是緣腦裡邊的「爬行動物腦」，它是從爬行動物那裡繼承下來的部分，控制著人的一些體能的、無意識的行為。8801.net成功網
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