二十世紀的進化論（一）

趙漢雄1900年，進入20世紀的第一年，生物學史發生了一椿大事：三位學者（荷蘭植物遺傳學家雨果?德弗里斯，德國的科倫斯和奧地利的切爾馬克）以各自的實驗，重新發現了孟德爾在35年前總結在《植物雜交試驗》的遺傳規律。他們的論文幾乎同時（是年2－3月）在不同國家的學術刊物登出，猶如火山爆發衝擊著整個生物學界。自此，連續漸變的進化思想與間斷突變的進化思想的爭論，貫串了20世紀的進化論壇。這里先得明確：進化是事實；進化論是闡明進化原因的學說。各派進化學說的爭論只是對進化原因有歧見，並不在反對進化。達爾文的自然選擇說在進化論中名氣最大、堪稱主流，但在進化原因的爭論中，她不是「免檢產品」。任何進化學說註定要與遺傳學連在一起：⒈進化的事業總需積累而成；⒉即使某一代出現「大進化」，如其不能遺傳，也只能「一世而斬」，於進化的全貌毫無價值。達爾文時代還沒有遺傳學。達爾文的遺傳觀念全屬臆斷：⒈他相信「融合遺傳」，這是一種陳腐的「血統論」思想，認為每個人從其父親和母親分別接受一半遺傳素質；其父母又從他們的父母分別接受一半遺傳素質，也就是說，這個人從其祖父和祖母分別承襲四分之一的遺傳素質；從曾祖父母分別得到八分之一，等等。⒉歷代的遺傳素質會融合起來，融合後的遺傳素質則以「微芽」形式遺傳給下一代。「微芽」又是什麼樣的？達爾文在《人類的起源》書里繪製了人的精子圖：一個成形的「娃娃」酣睡在精子的頭部。這種想像出來的作品與孟德爾、德維里斯…從實驗中推導而得的「顆粒的、不融合的」遺傳因子有根本性矛盾。果不其然，1901年-1903年，德弗里斯撰寫出版了《突變論》一書，集中地闡述了他的生物突變論思想。這里可說明：達爾文是德維里斯心中的偶像，1877年，28歲的德弗里斯到倫敦參觀訪問，此行最大的收穫就是拜會了達爾文。從此他與達爾文建立了長期的聯繫和深厚的友誼，當時，達爾文的自然選擇學說正受到嚴重的挑戰。按照達爾文的觀點，自然界沒有飛躍，物種主要是通過微小變異逐漸積累，產生新種並進化的。但「融合遺傳」與之有矛盾：如果徽小變異已與原有的遺傳素質融合為一體，那自然選擇又怎能將各種微小變異取出，並集中起來形成新種呢？德維里斯看出「顆粒遺傳」能幫助達爾文擺脫此処的困境。在《突變論》中，德弗里斯總結了對月見草屬的歷時16年研究。那是從1886年開始的，德弗里斯傍晚散步，他在荷蘭北部希爾維薩姆城郊一塊廢棄的馬鈴薯土地上意外地發現了兩株與眾不同的紅桿月見草（Oenothera Lamarckiana）類型，便將它們帶回去種在自己的試驗園裡。他將兩個突變體繁殖，在第一代和第二代中就出現了當時沒有見過的新類型：小月見草（Oe.nanella）、晚月見草（Oe.late）和紅斑月見草（Oe.rubrinervis）。後來在第五代還出現了巨型月見草（Oe.gigas）。事實上，德弗里斯在野生地里和栽培園中先後發現過幾十種月見草的突變種。這些突變種和原有種的性狀出現明顯差異，且都能純一傳代。在對這些突變種進行認真的研究之後，德弗里斯提出了以下許多命題：（1）新的基本種可不經過任何中間階段而突然出現；（2）從它產生的時刻起，新的基本種通常是完全穩定的；（3）就性狀來說，大部分新類型恰恰相當於基本種，並不經歷變種階段；（4）新的性狀同個體的變異性之間，沒有什麼特殊的聯繫；（5）形成新的基本種的突變，是在所有的方向上發生的，所有的器官幾乎在所有可能的方向上都會發生變化；（6）突變是周期性出現的。所有這些，構成了德弗里斯突變論的基本觀點。德弗里斯的《突變論》首次用「顆粒遺傳」的觀念解釋物種起源問題，當然不能指望他「一語中的」，但這股原始衝擊力震撼了當時許多生物學家，包括當時的爾文主義者，對德弗里斯學說表示讚賞與歡迎，1905年英國自然科學協會通過了德弗里斯的材料就是明證。德弗里斯的材料對自然選擇說的衝擊有兩點：①「融合遺傳」與「自然選擇說」不匹配。②兩個親本在同一塊試驗地上繁殖16代，如果真能發生「新種和變種」，那末環境變遷對物種形成的影響實屬有限。這又暴露出自然選擇說的一処軟肋：只要有一個「原地成種」的實例，自然選擇說勢必改寫。對《突變論》的批評：⒈1910年，有人首次提出，月見草其實是一個雜合體，因此，它的「突變」更多地是由於現存因子的重組（按照達爾文的經典說法，新種必由積累新的微小變異而成）。⒉1920年又發現，德弗里斯鑑定的「能純一傳代」的月見草「新種和變種」，實是一些種內的純合連鎖群。既然德弗里斯的材料里沒有出現真正的新種或變種，那他有什麼資格來討論物種形成問題呢？從此再沒有人理會《突變論》了。筆者認為當時人們對《突變論》的批評並不公允：其一，「融合遺傳」、「隔離成種」都是自然選擇說本身的軟肋，不因挑出了德弗里斯的毛病就會使自然選擇說的軟肋變硬；其二，德弗里斯的材料里也有經得起檢驗的物種形成的事實。我們先看如下材料：迄今為止已被科學確切追究過的新種形成的實例僅有1例，為C.L.赫斯金斯（1931）報導的大米草新種（Spartina tonnsencli，2n＝126），它由歐洲本地大米草（S.stricta，2n＝56）與美洲大米草（S.alterniflom，2n＝70）自然雜文；雜合子本不育，但單倍體值株（n＝63）生長時經自然發生的染色體加倍，克服了減數分裂時染色體配對的困難，從而得到能獨立遺傳的新物種。此例雖為孤證，但學理清楚，可重複實驗，影響極大。已普查了顯花植物2723屬15193種，多倍體物種數有7596種（高達50%！），足以令人信服：在顯花植物中多倍體新種形成是真實發生過的。有人指出：「德弗里斯在月見草中所觀察到的突變現象後來證明大多是屬於染色體畸變或染色體重排，有些甚至是多倍體」（J.鮑勃）；現查看《突變論》中「第五代出現的巨型月見草（Oe.gigas）」就很符合多倍體植株的形態待征。那末怎能排除德弗里斯的試驗地里發生過多倍體突變成種的現象呢？當然，這里發生的「突變」不是通常意義的「基因突變」，而是「染色體組的突變」。是誰規定了自然界只能「基因突變成種」，不能「染色體畸變成種」、「染色體組加倍成種」？縱觀當今生物學，「染色體組加倍成種」已獲得實踐驗證，而「基因突變成種」的實例尚未發現一個，我們有什麼理由棄已證的命題，而信待證的命題？還是回到德弗里斯《突變論》的本義上來，德弗里斯的時代誰也不知道「基因突變」、「染色體畸變」…，德弗里斯講的「突變」實指物種可以驟變發生（照德弗里斯原意：新物種可以不經過變種或中間狀態、直接從母種發生）。今讀《突變論》可以領悟裡面確實有「驟變成種」、「原地成種」的資料。《突變論》的思想光輝並不因前人解讀有誤而被抹去分毫。附錄：專欄作者趙漢雄在本站已經發表文章目錄：·達爾文的整體思維及其改進（趙漢雄）（日期：2005年7月23日）·有感於一道五年級暑假作業題的小學生解法（趙漢雄）（日期：2005年8月19日）·登陸的魚（趙漢雄）（日期：2006年1月30日）·點評獲得性遺傳的反方意見（趙漢雄）（日期：2005年8月26日）·適應新解—對細菌抗藥性實驗的思考（趙漢雄）（日期：2005年9月8日）·證據的解讀（趙漢雄）（日期：2005年10月16日）·李敖Vs林昭（趙漢雄）（日期：2005年10月20日）·名師答疑（趙漢雄）（日期：2005年12月6日）·試為科學主義把脈(趙漢雄)（日期：2005年12月9日）·猜謎?對對子（趙漢雄）（日期：2005年12月13日）·學林舊聞（趙漢雄）（日期：2005年12月19日）·拒絕平庸—推介《情有獨鍾》（趙漢雄）（日期：2005年12月24日）·評點鳳凰網的智力測驗題（趙漢雄）（日期：2006年2月14日）·論物質的定義（趙漢雄）（日期：2006年2月17日）·模糊主義正解－與龐忠甲先生商榷（趙漢雄）（日期：2006年2月25日）·對龐忠甲先生《答辯》的答辯（趙漢雄）（日期：2006年3月4日）·二十世紀的進化論（一）(趙漢雄)（日期：2006年3月20日）出處：老頑童網站 作者：趙漢雄 時間：2006年3月20日
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