讓博物學家尷尬了兩百多年的問題（之一），又有新答案了！

作者：耶律牧羊

世上最讓你尷尬的提問是什麼？

對上世紀90年代「地球首席理論生物學家」 羅伯特.梅勛爵（Robert May, Baron May of Oxford）來說，這個問題莫過於被外星人問起：「你們星球總共有多少物種？[1]」（勛爵大人獨白：「我也不知道，非要猜的話……500萬，買定離手[2]。」）

20多年過去了，這個問題依然令人尷尬。

截止目前，世界上已發現的真核生物（所有細胞里有細胞核的生物）物種約為150萬種。儘管最新研究估計，全球真核物種數應該在870萬左右[3]，很多科學家卻不怎麼買賬。昆蟲學家表示「光昆蟲就已經這麼多了！」[4]，真菌學家表示「真菌 1」[5]。還有人認為這個估計不確定性太大，其價值與「恐龍至少在500年前就已經滅絕了」差不多[6]。「總共有多少個物種？」這個問題看似簡單，其實已經困擾了生物學家幾個世紀。

1762年出版的《植物種志》第二版。圖源：citrusy.info

當現代植物學的奠基人林奈（CarlLinnaeus，1707-1778）單槍匹馬地試圖給世上所有物種統一命名的時候，他大概沒想到這會是個愚公移山式的工程。1754年出版的《植物種志》（Species Plantarum）記載了約7000種植物。當時，林奈估計最終的數字不會超過1萬[7]——這意味著他甚至能在有生之年就收集完「上帝創造的所有植物」。

然而隨著新標本源源不斷地從世界各地運往歐洲，植物學家們很快發現林奈的估計顯然過於樂觀了。

當達爾文結束五年的小獵犬號（HMS Beagles）之旅並開始撰寫進化論手稿時（1836年），世上已有超過六萬種植物被發現，歐洲任何一個稍具規模的標本館都能讓80年前林奈的館藏相形見絀[7]。不斷湧現的新物種直接影響了科學界對生物起源的感知。在林奈時代，博物學家們還能依照《聖經》按圖索驥地解釋大洪水中倖存的生物是如何從土耳其境內的阿勒山（Mount Ararat）擴散到世界各地的（據《創世紀》記載，阿勒山是諾亞方舟最後停泊的地方），但到了達爾文時代，許多人已經意識到諾亞方舟既裝不下這麼多物種，也沒法用來解釋為什麼生物多樣性的中心不在歐洲[8]。

土耳其境內的阿勒山（Ararat Mountain）。圖源：維基百科

世界上有多少物種這個問題沒有得到達爾文的垂青，卻引起了同時代昆蟲學家魏斯沃（J.O.Westwood，1805-1893）的關注。他發現自17世紀以來，博物學家們就沒能在昆蟲物種數的估計上達成一致。回顧了同行的研究後，魏斯沃謹慎地寫道：「如果我們說世上總共有40萬種昆蟲，那麼我們應該不會離真相太遠[9]。」現在看來，魏斯沃還是過於保守了。根據2015年的最新估計，全世界昆蟲的物種數在260萬和780萬之間[4]。

事實上，物種數估計的「朝令夕改」正是最令科學家頭疼的地方。從林奈時代開始，人們就一直抱有「離物種發現的終點只差一步「的錯覺，然而最新的估計卻總是隨著新物種的發現水漲船高。儘管統計方法層出不窮，卻鮮有人關注歷史事件對總數估計的影響。比如遭遇戰亂時，科研院所被迫轉移，標本儀器毀於戰火；經濟蓬勃時，科研資金充足，大規模調查常常接二連三——凡此種種都會影響到物種發現的宏觀進程，造成分類事業的短期繁榮或凋敝（直接體現在當年發現新物種的多少），從而誤導傳統模型作出不準確的估計。

中國是世界上物種最為豐富的國家之一，自16世紀以來，中國的植物多樣性就吸引著中外學者的不斷探索。受近代政治經濟動亂的影響，中國的植物發現顯得尤為曲折。對於早期的歐洲採集者而言，最大的障礙來自於1757年乾隆開始實施的「一口通商」政策。直到清朝簽訂《南京條約》前近一個世紀的時間，歐洲採集者拿到的絕大多數中國植物標本，都採集自廣州或澳門的苗圃和花鳥市場[10]。這一時期貢獻標本最多的英國博物學家約翰.李維斯（John Reeves，1774-1856）在廣州工作了19年（1812-1831），甚至從未獲得允許踏入廣州城內（李維斯的本職是東印度公司的茶葉質檢員，居住在珠江口岸的廣州十三行）[10]。

位於廣州珠江南岸的花地苗圃（Fa-tee）。圖源：magiminiland.org

鴉片戰爭到民國成立之初（19世紀中葉到20世紀初期）是西方植物採集者的黃金時代。如今，中國植物70%的模式標本（用於給新物種定名的典型標本）都收藏於國外[11]。這些模式標本絕大多數來自於這一時期各行各業的採集者——耶穌會士、新教神甫、駐紮軍官、海關官員……英國邱園、法國國家自然歷史博物館，還有俄國聖彼得堡植物園贊助或推動了期間大多數的採集活動。

中國本土植物學興起於民國成立後，在鍾觀光、胡先驌、陳煥鏞、錢崇澍等中國植物學奠基人的推動下，一批植物科研院所於二、三十年代先後成立。其後經歷了戰亂的浩劫和文革的動蕩，幾經波折，直至改革開放。80年代起，中國科學家開始與世界植物學專家合作，陸續組織了多次聯合考察並主持了英文版《中國植物志》的編撰。歷經60餘年，數代科學家的努力，英文版《中國植物志》終於在2013年得以全部出版。

《中國植物志》英文版。圖源：eflora.cn

《中國植物志》記載了約31000種維管植物（具有維管組織，可供液體快速流動的植物，包括蕨類，裸子植物和被子植物），約佔全球總數的十分之一[12], 但直至2013年全部卷冊出版之時，新物種乃至新屬仍在不斷被發現。這一方面意味著我國的植物資源庫藏還未被完全認識（《中國植物志》里四分之一的植物具有藥用或經濟價值），另一方面給生物多樣性保護帶來了巨大的挑戰——科學家們擔心稀有物種還沒被發現就瀕臨滅絕[13]。

廣州中山大學的何芳良教授和他的學生呂牧羊利用《中國植物志》中31000種植物的發表時間，構建了從1754年《植物種志》出版以來長達247年的物種發現累積曲線。這條曲線記錄了每一個歷史時間點上已發現的中國植物總數。

物種累積曲線是生態學中估計物種數量的經典方法，其原理是，採集的標本越多或時間越長，發現新物種的速率就越慢，如果標本數量無限增大，累積曲線就會漸進於總數。生態學家便利用累積曲線的漸近線估計物種總數。

維管束橫切面示意圖。圖源：npust.edu.tw

面對中國植物發現的歷史動蕩，何芳良團隊將每年新發現的物種數、分類學家人數與傳統物種累積曲線模型結合，以此糾正歷史上採樣強度不均對總數估計產生的偏差[14]。新模型顯示，僅用1754-1930年間的數據，我們就可以推算出中國大致有36000種維管植物。將30年代以後的數據也納入模型當中並不影響這一預測（利用1754-2000年間數據，新模型估計中國有36554±2708種維管植物）。這意味著，假如擁有現在的數據和科技，科學家在二戰以前就可以預測出中國總共有多少種維管植物。該模型不僅適用於中國維管植物，全球單子葉植物，歐洲蝴蝶和歐洲蜘蛛的發現數據進一步驗證了新模型的優越性。

依照現在的估算，中國還有約5000種維管植物等待著被發現。假如保持現在每年約100種的發現速度，科學家還需要半個世紀才能描述完中國所有的維管植物。儘管新中國的植物學發展已取得令人矚目的成就，但顯然，科學家們還沒到能鬆一口氣的時候。在自然棲息地破壞日益嚴峻的今天，記錄與保護生物多樣性，都需要更多的努力。

編輯：明天

排版：曉嵐

題圖來源：123RF

參考文獻：

[1]May, R.M. (1992). How many species inhabit the earth. Scientific American, 267(4),42-48.

[2]May, R.M. (2011). Why Worry about HowMany Species and Their Loss? PLoS Biol., 9, e1001130

[3]Mora, C., Tittensor, D. P., Adl, S., Simpson, A. G. B., & Worm, B. (2011).How many species are there on earthand in the ocean? PLoS Biology, 9(8), 1–8.http://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001127

[4]Stork, N. E., McBroom, J., Gely, C., & Hamilton, A. J. (2015). Newapproaches narrow global species estimates for beetles, insects, andterrestrial arthropods. Proceedings of the National Academy of Sciences ofthe United States of America. 112:7519-23.

[5]Blackwell, M. (2011). The Fungi: 1, 2, 3 ... 5.1 million species? AmericanJournal of Botany, 98(3), 426–438. http://doi.org/10.3732/ajb.1000298

[6]Zimmer,C. (2011). How many species? A study says 8.7 million, but it』s tricky. TheNew York Times, 23.

[7] Bongard,H. G. (1835). "Historical sketch of the progress of botany inRussia, from the time of Peter the Great to the present day; and on the partwhich the Academy has borne in the advancement of this science". Companion to theBotanical Magazine. 1: 177–186.

[8] Lomolino, M. V., et al. (2010). Biogeography (4thedition). Sinauer Associates, Inc.

[9] Westwood, J. O. (1833). On theprobable number of species of insects in the creation; together withdescriptions of several minute Hymenoptera. TheMegazine of Natural History & Journal of Zoology, Botany, Mineralogy,Geology, and Meterorology. 6:116-123.

[10] Fan, F. T. (2004). BritishNaturalists in Qing China. Harvard University Press.

[11] 吳征鎰等，(2004)。《中國植物志》：科學出版社。

[12]Flora of China http://flora.huh.harvard.edu/china/mss/intro.htm

[13] Costello, M. J., May, R. M., & Stork,N. E. (2013). Can we name Earth"s species before they go extinct? Science, 339, 413-416.

[14]Lu, M., & He, F. (2017). Estimating regional species richness: The case ofChina』s vascular plant species. Global Ecology and Biogeography,(February). http://doi.org/10.1111/geb.12589

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