爬行綱的主要特徵

　　爬行綱REPTILIA全世界現有爬行動物5千7百餘種，我國約有300種。大多數營陸棲生活，少數營水棲生活。主要分布於溫帶、亞熱帶和熱帶。我國多分布於南方各省。常見的藥用種類有烏龜、鱉、蛤蚧、烏梢蛇、銀環蛇等。其中蛤蚧是我國傳統的名貴中藥，《開寶本草》就有記載。具補肺壯陽、平喘益精之功效。龜板、鱉甲也是療效甚好的補益藥物。近代國內外用現代科學手段和方法進一步研究了爬行動物的藥用價值，在它們的體內發現了不少具有很強生理活性的成分。如從蛇毒中提取了抗癌、抗菌和鎮痛等作用的生理活性物質。為利用本類動物研製抗癌、鎮痛等新葯展現了廣闊的前景。

　　爬行類起源於古代兩棲動物。由於它們在與外界複雜的環境長期鬥爭中，逐步獲得了防止體內水分蒸發、陸地運動和繁殖的能力，因此從根本上擺脫了水環境的束縛，能在乾燥的陸地上生存下來。鳥綱和哺乳綱動物就是古爬行動物向更高水平發展的後裔。爬行綱、鳥綱、哺乳綱動物在胚胎髮育時都具羊膜，統稱它們為羊膜動物。而圓口綱、魚綱和兩棲綱動物在胚胎髮育時都不具羊膜，統稱它們為無羊膜動物。

　　爬行類是繼兩棲類之後，開始完全營陸棲生活的一個類群。所以爬行類外部形態和內部構造都在兩棲綱的基礎上，進一步發展了適應陸棲生活的特徵。如體表被角質鱗片，骨骼骨化程度高，四肢發達，指趾端具爪，完全用肺呼吸，體內受精，產羊膜卵以及神經系統和感覺器官都較發達等。

　　本綱動物中，也有少數水棲種類，這只不過是陸棲脊椎動物在地理、生境分布上的再佔領，它們因此出現的一些適應水棲生活的形態結構，也只是一些次生現象。

　　（一）爬行綱的主要特徵

　　1．外形

　　具陸棲四足動物的基本形態，適應陸地生活。

　　本類動物的生活方式和棲息環境各不相同，有地棲的、樹棲的、穴居的，也有水棲的。因而外形差別較大。一般可分為以下三種類型：①晰蠍型，身體長圓柱形，尾部發達，四肢發達或不發達，尾易自斷，能再生。如蜥蜴等；②蛇型，身體細長圓筒形，四肢退化，能蜿蜒運動，如烏梢蛇等；③龜鱉型，身體扁圓形，背腹具甲，頭、頸和四肢均能不同程度的縮入甲內，如烏龜等。無論屬何種體型，它們的身體一般都可分為頭、頸、軀幹、尾和四肢五部分。頭部靈活，頸部明顯，軀幹或扁或圓而細長，四肢多強健，指趾端具爪，都有別於兩棲類而適應陸地生活。

　　2．皮膚

　　皮膚乾燥，體表被角質層。爬行動物的皮膚因缺乏皮脂腺而乾燥。同時皮膚的表皮層沉積了大量的角蛋白而被各式各樣的角質化物。角質物的形狀、大小、數目隨種類不同而異，是分類的依據之一。蜥蜴類和蛇類的角質層不斷加厚而形成了鱗片，並呈粒伏或覆瓦狀排列；鱷類的軀幹部和蛇類頭部的角質層極度加厚而形成大型盾片；龜鱉類的角質層與皮下真皮骨板結合在一起而形成了大型的甲板；蜥蜴類的有些角質層則形成了小刺或棘狀突起。在指趾端的角質層又形成了爪。

　　角質層是由無生命的物質組成的，因此隨著動物的生長必須定期更換。這一生理現象稱為蛻皮。蛻皮的次數與動物的生長速度有關。快速生長的蛇類，每兩個月就蛻皮一次。

　　爬行動物的皮膚里有發達的色素細胞。這些色素細胞在日光和外界溫度的刺激下，能改變動物的體色。如避役Chamaeleontes　vulgaris能隨日光和外界溫度的變化而迅速改變體色，故素有變色龍之稱。

　　3．骨骼

　　骨骼發育良好，分化程度高。爬行動物的骨骼系統比起兩棲動物，發育良好，大多數都是硬骨。它們的脊柱分區明顯，而且頸椎有環椎和樞椎的分化；軀幹部有發達的肋骨和胸骨；頭骨具單一枕骨踝，井出現了顳窩和眶間隔。

　　1）頭骨

　　頭骨的膜性硬骨與軟骨性頭顱比兩棲動物骨化良好，骨膜成分明顯增加；頭部骨骼比兩棲類高而隆起，反映了腦腔的擴大；眼窩之間具由薄骨片形成的眶間隔；眼眶後有1個或2個孔洞狀頸顳窩。顳窩是爬行動物分類的重要依據。同時為考證古爬行動物的進化提供了線索。根據顳窩的有無及其位置，爬行動物分為無顳窩類（如杯龍）、雙顳窩類（如揚子鱷）和合顳窩類（如獸齒類）三類。

　　此外，具次生齶。這是自爬行類開始出現的特徵。次生齶位於顱骨底部，口腔底壁處。是由前頜骨、頜骨的齶突和齶骨組成的水平隔，把原口腔的前部分成上、下兩層。上層與鼻腔相通，成為嗅覺和呼吸的通道；下層為固定口腔，成為進食的門戶。這樣，呼吸與進食互不影響。

　　蜥蜴類和蛇類的頭骨結構與龜鱉類、鱷類有明顯的不同。前兩類頭骨的膜性硬骨後緣骨消失，方骨（軟性硬骨）露出。方骨與下頜骨形成關節。由於方骨周圍缺乏膜性硬骨的束縛，具較大的可動性，使口腔張得很大。有的蛇的口腔可張開130」左右。因此蜥蜴類和蛇類可吞食較大的捕獲物。

　　2）脊柱、肋骨和胸骨

　　脊柱分區明顯，有頸椎、胸腰椎（軀幹椎）、薦椎和尾椎的分化。頸椎數目增多，前兩枚頸椎特化成環椎和樞椎。環椎與頭骨的枕骨踝相關節，能同頭骨一起在樞椎的齒突上轉動，增大了頭部的靈活性。椎骨的結構和關節方式似兩棲類，低等種類為雙凹型，高等種類為前凹型或後凹型。胸腰椎具發達的胸骨和肋骨，並一起構成了胸廓，使肺呼吸功能大大增強。保護內髒的功能也進一步完善。薦椎兩枚，較粗大，以發達的橫突與腰帶相連，加強了後肢與運動能力。尾椎的數目隨種類而異，外形由粗漸細，多數蜥蜴類在生命遇到威脅時能斷尾逃遁。斷落的部份能再生。但新生的尾椎骨呈軟骨管狀，外部色澤與未斷部分有明顯區別。

　　此外，蛇類不具胸骨，其肋骨有較大的活動性，能支配腹鱗完成特殊的爬行運動。

　　3）帶骨和肢骨

　　爬行動物的帶骨和肢骨均較發達。肩帶的膜性硬骨和軟性硬骨骨化良好，骨塊數目較多。腰帶的骼骨與薦椎連接，左右坐骨和恥骨在腹中線聯合，成為支持後肢的堅強支架。爬行類具典型的五趾型四肢，比兩棲類的肢骨結實，指趾端具爪，適應於陸棲生活。與兩棲類相比，後肢踵關節不在脛、腓之間，而在兩列跗骨之間，形成了跗間關節。蛇及某些蜥蜴為適應穴居生活，帶骨和肢骨均有不同程度退化或完全消失。

　　4．肌肉

　　肌肉分化複雜，出現了皮膚肌和肋間肌。爬行類的肌肉系統比兩棲類有了更複雜的分化。特別是分化出了陸棲動物所特有的皮膚肌和肋間肌。肋間肌位於肋骨之間，由胸斜肌分化而來，它能調節肋骨的升降，協同腹壁肌完成呼吸運動。皮膚肌能調節鱗片的活動，蛇的皮膚肌尤為發達，腹鱗在皮膚肌的調節下不斷起伏，改變身體與地面的接觸面積，從而完成特殊的蜿蜒運動。

　　5．消化

　　口腔腺發達，齒型多樣。爬行類的消化系統與兩棲類相比，消化道有更多的分化。口腔內的齒、舌和腺體等均較複雜。口腔與咽有明顯的界限。這樣當口腔中充滿食物時，才不妨礙呼吸作用的進行。同時口腔腺發達，包括有齶腺、唇腺、舌腺和舌下腺。這些腺體的分泌液，不但可潤濕食物，幫助吞咽，而且還有幫助粘捕獵物的功能。毒蛇和毒蜥的毒腺也是口腔腺的變態。它們的毒腺有捕食和自衛的功能。肉質舌發達是陸棲動物的又一特徵。很多種類的舌除有吞咽的基本功能外，還特化成捕食和感覺的器官。如避役的舌很長，幾與體長相等，沖血後能迅速「射」出，粘捕昆蟲。蛇的舌尖多分叉，具化學感受器小體，經常伸出口外，把外界的化學性刺激傳送到口腔頂部的鋤鼻器，起著特殊感覺器官的作用。

　　爬行類的牙齒有多種類型。依據著生位置的不同分為端生齒、側生齒和槽生齒三種類型。著生在頜骨頂面的，稱端生齒，如蛇類；著生在頜骨邊緣內側的，稱側生齒，如蜥蜴類；著生在頜骨齒槽內的，稱槽生齒，如鱷類。其中槽生齒最牢固。各型牙齒脫落後都可再生。龜鱉類較為特殊，無牙齒而代以角質鞘。

　　爬行類的消化道與一般四足動物無本質的區別。大腸開口於泄殖腔。其大腸、泄殖腔和膀胱都有重吸收水分的功能。這對於爬行類適應陸棲生活，減少體內水分丟失，維持體內水、鹽平衡具重要意義。在大、小腸交界處具盲腸。盲腸是從爬行類開始出現的消化器官，與它們消化植物纖維有關。植食性的種類盲腸很發達，而肉食性種類則盲腸很不發達。

　　毒蛇在上頜的牙齒中，有數枚（一般有之枚）變成具溝或管的毒牙。毒牙基部通過導管）毒腺相通。咬噬時，毒腺分泌的毒液通過毒腺管注入咬噬物的體內，達到捕食或抗敵自衛的目的。

　　6．呼吸

　　氣管發達，分枝。出現了胸腹式呼吸。爬行類由於皮膚失去了呼吸功能，氣體交換主要在肺內進行。爬行類的肺與兩棲類相比，雖然都是囊狀肺，但爬行類大有發展。首先肺內小腔增多，近似蜂窩狀，大大增加了氣體交換的面積。其次有些種類如避役和某些蜥蜴的肺後部伸出了許多盲囊，有貯藏氣體的功能。這就增強了肺的呼吸功能。同時這種貯氣結構到鳥類則進一步發展成氣囊。肺通過氣管與咽喉部相接。爬行類的氣管發達，細長而開始出現了分枝。氣管的增長與頸部比較發達相關，氣管出現分枝與完全靠肺進行呼吸作用，適應陸棲生活相關。

　　爬行類除保留有兩棲類的咽式呼吸外，由於有了胸廓，因而出現了靠肋間肌和腹壁肌伸縮的胸腹式呼吸。這對增強肺的呼吸功能有重要意義。水生種類的咽和泄殖腔壁富有毛細血管，可輔助呼吸。

　　7．循環

　　動脈圓錐消失，心室出現了不完全分隔。爬行動物的循環系統較兩棲動物有很大的進步，正不斷向完善的雙循環發展。

　　（a）心臟

　　心臟由靜脈竇、心房和心室組成。靜脈竇開始退化，成為心房的附屬部分。心室內出現了不完全分隔，富氧血與缺氧血進一步分開。高等種類如鱷的心室已完全分隔，僅在左右體動脈基部有一潘氏孔相通，成為較完善的雙循環體系。

　　(b)血管

　　爬行類的動脈圓錐消失，動脈弓在兩棲類的基礎上也有了進一步的演化。相當於原始狀態的腹大動脈和動脈圓錐被縱裂演化成3條由心室發出的肺動脈弓（右側）、左體動脈弓(中央）、右體動脈弓(左側）。當心臟收縮時，自靜脈竇經右心房至心室右側的缺氧血，通過右側的肺動脈弓經肺動脈入肺；自肺靜脈回心的富氧血經左心房至心室左側，又經右體動脈弓，一部分進入頸動脈送至頭部和前肢；另一部分流入背大動脈後行至身體其他各部。心室中部的混合血進入左體動脈弓也流入背大動脈。由此可見爬行類的循環系統中仍存在著混合血。但近年的研究表明：爬行類動脈中的混合血遠比兩棲類少。這是因心室隔的出現，基本上把動、靜血分開的緣故。同時心電圖測試記錄顯示當心臟收縮時，血液首先注入肺動脈，當肺動脈充血阻力增大後，再注入體動脈。此外，實驗還證實，左體動脈弓中的血量比右體動弓中的血量少得多，而爬行類動脈中血的混合程度較兩棲類小。爬行類的靜脈系統與兩棲類相似，只是腎門靜脈趨於退化，後大靜脈和肺靜脈顯著發展。

　　8．排泄

　　出現後腎，排泄尿酸。爬行類開始出現後腎，但在胚胎髮育中也要經過前腎和中腎階段，可見後腎是由前腎、中腎發展而來，且比前腎。中腎更進化、更高級。後腎的腎單位數目多，有很強的泌尿能力。並通過輸尿管將尿液送到泄殖腔再排出體外。有些種類如龜、鱉等在泄殖腔腹面還具專門貯存尿液的膀胱。爬行類等羊膜動物都有較高的代謝水平，隨著代謝水平的提高，腎的結構都必須產生相應的變化。因而出現了泌尿、排泄功能強的後腎。

　　保持體內水分和維持水、鹽代謝的相對穩定是動物的重要生理特徵之一。多數爬行類體內都需要保持一定量的水分，這除了皮膚的保水功能和膀胱、大腸、泄殖腔對水的重吸收功能外，棲息在多鹽環境和乾旱條件下的蜥蜴、龜、蛇等還具腎外排鹽的鹽腺。鹽腺大多位於頭部，能排出高濃度的鉀、鈉和氯，並可利用空氣中的飽和水汽。所以鹽腺對維持體內水、鹽和酸、鹼平衡都有重要意義。

　　此外，把尿液的尿素變為尿酸也是一種重要的保水措施。尿酸是一種漿質粘稠的含氮廢物，毒性小，比尿素在水中的溶解度小，故尿中的水分被腎小管回收的量較多。排泄尿酸顯然是爬行類對陸棲生活的一種適應。同時排泄尿酸也與爬行類產羊膜卵有關。在卵殼內完成發育的胚胎，以尿酸方式排出代謝廢物，就可最小限度失水，也可以較小的體積通過尿囊，因而易排出代謝廢物。

　　9．神經系統和感覺器官

　　大腦開始出現大腦皮層，感覺器官發達，是爬行動物又一特。

　　(a)神經系統

　　爬行類的腦比兩棲類發達，大腦半球顯著增大，雖然紋狀體仍佔大腦的大部分，但大腦表面已開始出現了由灰質構成的大腦皮層（新腦皮層）。間腦小，頂部的松果體發達，很多種類已發展有具感光作用的頂眼。這對體溫不恆定的爬行類有效地利用陽光熱能有重要意義。中腦的視葉也很發達，與兩棲類相似仍為高級中樞。但從爬行類開始，已有少數的神經纖維自丘腦伸至大腦。這是把神經活動的綜合作用從中腦向大腦轉移、集中的開始。小腦也較兩棲類發達，延腦也有了高等脊椎動物的頸彎曲。腦神經12對。同時脊髓長，達於尾端，在前、後肢基部神經叢相連部分，已形成了明顯的胸膨大和腰薦膨大。

　　（b）感覺器官

　　爬行類的感覺器官比兩棲類發達，有些種類還具特殊的紅外線感受器。但側線器官消失，就是一些水棲種類也無測線器官。這也說明水棲爬行類是陸棲爬行類的後裔。

　　（A）聽覺：爬行類耳的構造似兩棲類，只是內耳司聽覺的瓶狀囊明顯加長。蜥蜴的聽覺較發達，出現了雛型的外耳道。蛇類適應穴居生活，其鼓膜。中耳和耳咽管退化，不能感受空氣中聲波的刺激。聲波沿地面通過方骨傳到耳柱骨，從而產生聽覺反應。

　　（B）嗅覺：爬行類的嗅覺器官發達，鼻腔和鼻粘膜都擴大。蜥蜴和蛇的鋤鼻器極為發達，開口於口腔頂部，有探知化學刺激的作用。

　　（C）視覺：爬行類眼的構造與其他脊椎動物無本質的區別。但與其他羊膜動物一樣，眼球的調節較完善。睫狀體由橫紋肌構成（同鳥類而不同於哺乳類），睫狀體的伸縮能改變水晶體的凸度和水晶體與視網膜的距離，從而有效的調節視力。因此爬行類能看清不同距離的物體，較準確的捕食或避敵。

　　（D）紅外線感受器：紅外線感受器是現存蛇類中蝰科（蝮亞科）和蟒科多數種類特殊的熱能感受器。如響尾蛇的頰窩就是這種感受器。它位於響尾蛇鼻孔與眼之間，窩內有一薄膜，把窩腔分為內外2室。內室有1小管開口於皮膚，可以調節內外室的溫度與壓力。薄膜為1層上皮細胞，上面密布有神經末梢。末端呈球形膨大，其內充滿線粒體。實驗證實它是一種極靈敏的熱能檢測器，僅約2X10^—5卡／cm²的微弱熱能就可使之激活，並在35ms內產生反應；也能在數呎的距離內測知0．001⁰C溫度的變化，為當世界上最靈敏的紅外線探測儀所不及。因此具這種感受器的蛇類能在夜間準確判定附近恆溫動物的存在及其位置。電鏡研究表明，當有關神經末梢接受刺激後，薄膜上的線粒體的形狀迅速發生改變。故認為線粒體可能是此紅外線感受器的基本元件。現代工業和國防上廣泛採用的紅外線檢測器和自動導引系統，都是從蛇類的紅外線感受器上得到啟示後研製的。因此，蛇類的紅外線感受器仍是當前仿生學研究的重要內容。

　　10．生殖

　　體內受精，產羊膜卵是爬行類適應陸棲生活的重要特徵。雄性有精巢1對，精液借輸精管達泄殖腔。泄殖腔內具可充血膨大而又能伸出泄殖腔的交配器（半陰莖）。交配器有的種類如蛇和蜥蜴類成對，有的種類如龜和鱷類為泄殖腔壁單個突起（與哺乳類的交配器同源）。雄性借交配器把精子輸入到雌性的泄殖腔內。

　　雌性的生殖系統與兩棲類相似。爬行類產羊膜卵。受精作用在雌性輸卵管的上端進行。受精卵沿輸卵管下行，在下段陸續被管壁分泌的蛋白和卵殼裹，一般產出後借日光孵化。少數種類有孵卵行為。某些毒蛇和蜥蜴具卵胎生的生殖方式，即受精卵留在母體的輸卵管內發育，直至胚胎完成發育成為幼體時產出。這種生殖方式進一步提高了陸地繁殖後代的成活率。有利於生活在高山或寒冷地區的種類繁衍後代。近年研究證實，一些卵胎生種類發育著的胚胎，不僅能與母體交換水分和氣體，還能交換含氮物質。這一發現不但改變了傳統的看法，劃清了卵生與胎生的界限，而且提高了對爬行類生殖方式的認識。認識到卵胎生是卵生向胎生髮展的過渡生殖方式，從而為哲學上的認識論提供了新的證據。

　　此外，爬行類的一些種類還具冬眠的習性。爬行類與兩棲類等都是變溫動物。為了渡過外界不良環境條件的影響，蛇類等都要進行冬眠。其冬眠的時間、地方與兩棲類基本相同。

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