我們命名的是什麼：物種的概念

來自專欄恐龍研究筆記

林奈改革的分類方法沿用至今，表現出了極強的生命力和適應性，由於生物界極其巨大的物種多樣性和越來越多的物種被發現並描述，人們又向「界門綱目科屬種」的這個層級中加入了很多層級，例如超科，亞綱，總目等等，典型的例子比如軟體動物門中的腹足綱（不同分類方法顯示有2到8萬種），還有節肢動物門中的昆蟲綱（超過100萬種），這兩個綱之下有大量的分類層級，而且到今天都還經常報道新的物種。

在物種這個分類單位之下，還有更小的分類單位，例如品種，品系等等，特別是在人工飼養的生物當中，例如狗和水稻等等。儘管不是最小的分類單位，「物種」作為一個可以被描述並且具有演化學意義的分類單位，依然是一個最為基礎的生物學分類研究單位，那麼我們在命名/鑒定物種的時候，真正的客體是什麼呢？不同的研究人員從各自的角度給出了物種的概念，下面列舉一些比較常見的，但是記住，其中沒有一種概念能夠推廣到整個生物圈，或者說能夠適應所有的情況。

物種的概念（Species Concept）

在繼續閱讀之前，大家不妨想想自己能否給出一個儘可能完善的物種的概念，以下部分原諒我拙劣的翻譯，我把原文也一併放出來供大家參考：

生物學物種（Biological species）：1942年（1969年更新）Mayr，一群在自然條件下可以或有可能交配併產生可育後代的生物 「Species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups」 (Mayr 1969, p. 26).

1937年 杜布贊斯基，物種是一個動態而非靜態的整體，物種分化的重要特徵是形成由一種或者多種生殖隔離機制區分開的相似群體 「Species is a dynamic rather than a static entity, and the essential feature of the process of species differentiation is the formation of discrete groups of individuals which are prevented from interbreeding with other similar groups by one or more isolating mechanisms」 (Dobzhansky 1937, p. 419).

生物學物種概念，Biological Species Concept，簡稱BSC，就是我們在高中課本當中學到的物種劃分準則，這個概念適用於大多數的專營有性生殖的生物，但是其漏洞也是非常明顯的，下面舉一些不適用的情景：

1. 無性生殖的物種，自然界中的大量物種沒有有性生殖行為，或者既可以有性生殖也可以無性生殖，例如細菌和其他很多微生物，BSC就沒有辦法在他們身上套用；
2. 被地理隔離的物種，客觀條件下無法得知是否存在生殖隔離，例如被分隔在兩個保護區已久的一種動物，如果不進行實驗很難得知是否已經分化成為兩個物種；
3. 環狀物種：A與B可雜交併產生可育後代，B與C可雜交併產生可育後代，但A與C不能雜交，這一點在不少在狹長地帶連續分布的鳥類上被觀察到，按照BSC，A和B是一個物種，B和C是一個物種，但A和C不是，這就出現了矛盾。
4. 已經絕滅的物種，比如非鳥類恐龍。鸚鵡嘴龍屬（Pisttacosaurus）是包含物種最多（7到13種，部分物種有爭議）的非鳥恐龍的屬，但是我們只能通過形態學的區別來進行鑒定，無法得知生殖隔離的情況。

可識別物種（Recognition species）: 物種是一群可以識別對方為潛在交配對象的生物，共用一套交配識別系統 「a species is a set of organisms that recognize one another as potential mates: they have a shared mate recognition system」（Paterson 1985）

顯然，可識別物種也涉及到了交配的問題，之前生物學物種概念的反例在這裡也一樣適用。但是可識別物種的概念在鑒定很多外觀差異不大的生物，例如昆蟲和蛙類的時候會很有幫助。

還是忍不住放上這張高糊圖，大家不要舉報我，溜了溜了

系統發育物種（Phylogenetic species）：一個最小的並可描述的生物群體，其內部的祖先和後代之間存在親子關係的生物 「(A species is) the smallest diagnosable cluster of individual organisms within which there is a parental pattern of ancestry and descent」(Cracraft 1983)

可以由一系列獨特的特徵組合描述的有性/無性生殖的生物體的集合 「(A species is) the smallest aggregation of (sexual) population or (asexual) lineages diagnosable by a unique combination of character states」 (Wheeler & Platnick 2000)

系統發育物種的概念，簡稱PSC，是在上世界70年代系統發育學研究興起之後誕生的，雖然包含了有性與無性生殖兩種形式，但是「可描述的」（diagnosable）這個概念很難被精確定義，而且在特徵的選擇上，特徵要不要加權等等問題到現在也還沒有公認的答案。如果結合演化樹的概念，我們可以把PSC理解成為在演化樹的一個小枝上的全部個體形成的集合。

演化物種（Evolutionary species）: 在時間和空間中保持自己本質（identity）的一群生物，有獨立的演化過程和歷史傾向 「(A species is )an entity composed of organisms which maintain its identity from other such entities through time and over space, and which has its own independent evolutionary fate and historical tendencies」 (1951 Simpson提出，2000 Wiley and Mayden修訂)

演化物種的概念被更多的運用在古生物學中，也是根據化石得到生物的特徵，然後把一群差別很小的歸為一個物種，好處在於讓我們可以推測一個物種在地質年代中出現的時間，並且可以研究在演化過程中的物種形成/消失機制。然而同樣，演化物種很難被精確地定義。

生態學物種（Ecological species）: 一個或者一組親緣關係接近的譜系，佔有著與其他任何同域或者從異域演化而來的譜系有著極小不同的適應區間 「A lineage (or closely related set of lineages) which occupies an adaptive zone minimally different from that of any other lineage in its range and which evolves separately from all lineages outside its range」（Turesson 1922年提出，Simpson 1961, Valen 1976, Sterelny 1999 等修訂)

簡單理解就是佔據不同生態位的動物屬於不同物種，但是生態位（ecological niche）這個概念依然很那精確定義，其維度也是非常之多。按照我個人的理解，生態學物種概念的意義主要在於指導生態學研究和生物保護，其他方面也歡迎大家討論。

形態學物種（Morphological species）: 物種是由一系列生物型中明顯的不連續所永久區分的最小自然群體 「Species are the smallest natural populations permanently separated from each other by a distinct discontinuity in the series of biotypes. 」(1930 Du Rietz提出，1995 Bisby & Coddington 修訂)

當然，biotype的精確定義也很難給出。當然，形態學物種沒有涉及到因人工選育而產生巨大形態差異的動植物，例如狗或者金魚，在自然界中是很少出現如此巨大而且古怪的選擇壓力的。形態學物種的概念既可以使用在現生生物上，也可以使用在滅絕的生物上，但是不同的人會有不同的標準，而且形態學物種的鑒定結果可能與其他物種概念的鑒定結果不一致，如何取捨不好說。

如果我們在一定的範圍內討論問題，就應該使用相同的物種概念來討論。就好像討論對已經滅絕的生物的定種，非要拿BSC（生殖隔離）來說事就很困難。另一方面，從實用性的角度來講，一個「物種」存在的時間往往比研究這個物種的生物學家的壽命要長，所以很多理論性的東西難以驗證；還有在實際鑒定中的困難，例如我們沒有採集到足夠的DNA，或者化石非常零碎，再或者缺乏合適的參考等等，都會在研究工作中造成困難。

比較有趣的是，我查閱了一下我國的野生動物保護法，裡面似乎沒有關於物種定義的概念，這樣是不是有些別有用心的人會有一些操作的空間呢？美國的瀕危動物保護法案（Endangered Speices Act）中對於物種的概念使用的是「生物學概念」，也就是把生殖隔離作為鑒定物種的標準，看起來可能沒有性生活的生物確實不太需要保護吧（一個不靠譜的猜想，沒有性生活的人呢？）。不過我還是覺得國內應該加強對於野外生物資源，生物多樣性的保護，這方面能夠做的事還很多，如果政府不做，留給PXXA這樣的機構來做，結果可能不會太好。

物種的形成時間和方式

就像細胞都是更早的細胞分裂來的（嗯，人造的不算），現存的物種也是來自之前的物種。形成物種的過程稱為「成種事件」（speciation），如果要展開講的話寫一本幾百頁的書應該不成問題，這裡就很簡單的介紹一下。

成種事件所需要的時間差異很大，最短的幾乎可以說一瞬間就完成，長的可能需要以萬年、十萬年、甚至百萬年計。一般來說，人為條件引起的成種事件很快就可以完成，例如雜交物種，馴化，基因編輯等等；自然條件下的成種事件較慢，理論上可以達到上萬年的時間跨度，但是也有細胞分裂錯誤產生多倍體這種成種時間很短的例子。

在人為造成的巨大選擇壓力下，物種的形成時間可以大大縮短。我們還是以可愛的狗狗為例子，儘管在很多情況下還是被當做灰狼的一個亞種，但是客觀上的基因的差別（例如澱粉消化基因的拷貝數），形態上的巨大差異（狗不同品種之間，狗與狼），生活習慣（例如對人的親近程度），等等因素都讓狗和灰狼在之前提到的多種概念中可以被獨立地看做兩個甚至多個物種。

通過古DNA和古人類遺址的考古研究等等方法，我們已經部分地了解了狗的馴化歷史，這其中有不少爭議，但在這裡我不太想討論。我想舉的是另外的一個馴化的例子

在20世紀中期，一些蘇聯的科學家在天寒地凍的西伯利亞開始了一場為時長久的實驗……一下省略很多字。因為寫到這裡的時候我發現知乎上已經有了類似的問題，就偷個懶，引用一下，請大家參考以下問題鏈接