達爾文話全對嗎 兩派學者激辯進化基本過程|達爾文|進化論

不，一切皆好。

坦噶尼喀湖麗魚科魚類（左）和來自馬維拉湖的同類進化出了相似的體形。

進化論需要反思嗎？是的，迫切需要。

英國聖安德魯斯大學Kevin Laland和同事指出，由於缺乏擴展的進化框架，該理論忽視了一些關鍵的過程。

查爾斯·達爾文在提出物種進化時，並不知道基因的存在。現在的主流進化理論幾乎完全聚焦於改變基因頻率的基因遺傳和處理。但新數據開始逐漸破壞這種狹隘立場。Laland表示，進化論的一個替代版本開始明確，它將生物體的生長和發育過程視為進化的原因。

「6年前，我們開始討論這些發展。」他說，「從那時以來，作為一個跨學科研究小組的成員，我們致力於發展一個更廣泛的框架，術語是延伸進化合成（EES），並不斷充實其框架、假設和預測。」本質上，該理論主張，進化的重要驅動力不能分解為基因，必須編織到進化論的結構中。

Laland相信，EES將對進化如何工作進行新的闡釋。該研究小組認為，生物體是在發育中被建構的，不是基因的簡單「編程」。生物不會進化以適應之前已存在的環境，但會與環境共同建構和共同進化，這一過程也會改變生態系統結構。

而且，支持改變進化論概念化的生物學家數量在迅速增長。強大的支持力度來自基因組學、實驗胚胎學、生態學和社會科學等「同盟」學科，尤其是發育生物學。但是，僅僅提及EES就讓一些進化生物學家怒不可遏。常常一些討論會變得尖刻，指控該理論混亂或歪曲。Laland等人在《自然》雜誌撰文提到，有人擔心一旦局外人——生理學家和發育生物學家等——湧入他們的領域，自己獲得的經費和讚譽就會減少。

目前進化論的核心形成於上世紀三四十年代。它結合了自然選擇、遺傳學和其他領域的理論，闡釋進化是如何發生的。這種「現代綜合論」允許進化過程被描述為隨時間推移的種群變化中的基因變異頻率，例如兔子抵抗黏液瘤病毒的基因的擴展。

在之後的數十年中，進化生物學合併了與現代綜合論相一致的發展。其中之一是強調進化中的隨機事件「中性理論」。但標準進化論（SET）很大程度上保持著與經典現代綜合論相同的假設，繼續引導著人們如何考慮進化論。

SET講述的故事很簡單：隨機遺傳突變產生了新變種；遺傳通過DNA出現；自然選擇是適應的唯一原因。從這個觀點來看，生物發育的複雜程度是第二位的，甚至是次要的。「我們認為，這種『基因為中心』的觀點未能覆蓋整個直接進化過程。」Laland說。缺失的環節包括生理髮育如何影響變異的產生（發育偏見）；環境如何直接塑造生物體特性（可塑性）；生物體如何修飾環境（生態位構建）；生物體如何傳輸比跨世代更多的基因（額外基因遺傳）。

對於SET而言，這些現象僅僅是進化的結果。但對於EES來說，它們也是原因。

研究人員表示，對於適應原因和新特徵的表象的有價值洞察來自進化發育生物學領域。「我們認為，發育偏見這個概念有助於解釋生物體如何適應環境和物種多樣化。」例如，生活在馬維拉湖的麗魚科魚類與同樣生活在馬維拉湖而非坦噶尼喀湖的其他麗魚科更接近，但這兩個湖裡的麗魚科魚身體形狀相似。在不同情況下，一些魚有較大的肉唇，其他一些有突出的前額，還有一些有短的強壯的下顎。

Laland及同事提到，實際上，不同領域衍生出了深刻見解，但這些理論組合在一起又有驚人的一致性。它們顯示出變異並非隨機的，生物體和環境之間有多重方法相適應。更重要的是，它們證明發育是適應和物種形成的原因與方式，以及進化變異比率和模式的直接原因。

SET在某種程度上集合了這些現象，這破壞了它們的意義。例如，發育偏見通常喜歡將一些「約束」強加於選擇能獲得什麼上。相比之下，EES將發育過程視為一個創造性的因素，也解釋了生物為何擁有自己的特色。

「我們認為，在科學領域，多元化的視角鼓勵發展替代假說，並能刺激實證研究。」Laland說，EES現在已經是一個可靠的框架，通過促使研究人員發展進化生物學的概念轉變而激發有用的工作。

進化論需要反思嗎？不，一切皆好。

美國杜克大學Gregory A. Wray、哈佛大學Hopi E. Hoekstra及同事指出，理論能夠適應通過不懈合成產生的證據。

1881年10月，達爾文在死前6個月發表了最後一本書《腐植土的產生與蚯蚓的作用》。他之所以研究這些低等動物是因為它們證實了一種有趣的反饋過程：當改變自己的行為時，蚯蚓能適應一種環境。

達爾文通過與園藝大師交談和簡單實驗學習了蚯蚓的相關知識。達爾文有洞察進化過程的天賦，而且他還利用了農學、地質學、胚胎學和行為學的不同理論。研究人員指出，進化論思想從那時到現在都遵循著達爾文對證據以及合成其他領域信息的重視。

Wray等人表示，進化論思想在歷史上的一次極具意義的轉變發生在上世紀20年代，那時少量統計學家和遺傳學者開始帶來戲劇性的轉變。1936~1947年，他們的工作以現代綜合論告終。該理論聯合了達爾文的自然選擇、早期遺傳學以及較小程度上的古生物學和系統學。最重要的是，它為定量和精確理解適應和物種形成鋪設了理論基礎。

之後數十年間，進化生物學家不斷改進、修正和擴充現代綜合論的框架。例如，當分子生物學家將DNA確定為遺傳和特性變化的物質基礎後，他們認為這催化了進化理論的擴展。「自私」DNA的發現論述了基因水平的選擇。

但是，一些進化生物學家認為該理論已經僵化在基因概念周圍。更具體而言，他們主張4個現象是重要的進化過程：表型可塑性、生態位建構、包容繼承和發育偏見。「我們也同意，但我們用自己的方式研究它們。」Hoekstra等人說，「而我們不認為這些過程應該得到如此特別的關注，並被賦予一個諸如EES的名字。」

Laland等人擁護的進化現象已經與進化生物學融為一體。但所有這些概念都能追溯到達爾文自身，例如他對蚯蚓適應性的分析。「現在，我們將其稱為生態位構建，但新名字無法改變進化生物學家1個多世紀以來對生物體和環境的研究事實。」白蟻丘、海狸和園丁鳥的極好適應性長期以來是進化研究的主要部分。

另一個過程，表型可塑性吸引了進化生物學家相當多的關注。有關環境影響特徵變化有無數文件證明的案例，例如當食物來源變化時，麗魚科魚類口部形狀也會發生變化。過去10年間的技術進步揭示出響應不同環境條件的基因表達有令人驚訝的可塑性程度，打開了理解其物質基礎的大門。

因此，Wray表示，Laland及同事擁護的現象沒有一個忽略進化生物學。但跟所有理論一樣，他們需要在嚴謹理論、經驗主義結果和批評性討論市場上證明自己的價值。

此外，Wray指出，Laland等人感興趣的現象僅僅是有利於進化生物學發展的諸多現象中的4個。大多數進化生物學家都有一個他們能投注更多關心的話題列表。例如，一些人關注異位顯性，一些人支持隱藏基因變異。Laland等人所謂的標準進化理論是一個諷刺，它將該領域視為靜態和統一的。他們還認為現在的進化生物學家不願意考慮挑戰性觀點。「現在的進化生物學家從基因學、醫學、生態學、人工智慧和機器人等領域得到啟發。我們認為達爾文也會贊同。」Wray等人說。

最後，Wray等人認為，沖淡Laland和同事的「基因為中心」的觀點將不再重視進化論最強有力的預言性、廣泛的可適用性和經驗主義驗證成分。遺傳物質的變化是適應和物種形成的重要部分。儘管適應需要遺傳改變，非遺傳過程有時也能在生物體如何進化方面起作用。Laland等人在表型可塑性方面的觀點是正確的，例如它可能有助於個體的適應。但可塑性的角色在進化改變方面已有很好的證明，無須特別擁護。（張章）

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