斯坦福大學《從生物學看人類行為》

課程介紹：由斯坦福生物學、神經學、神經外科教授Robert Sapolsky授課，這位可愛的「大鬍子」老師語速極其快，思維極其敏捷，對生物學知識了如執掌，稍微一走神，就跟不上他的節奏。更要命的是每個視頻都有一個多小時，要集中精力這麼久，還真是難。我現在學到了第7個視頻（總共25個），行為遺傳，先把這些筆記整理出來，打算在 1到2個月學完，也就是學到10月。有興趣的朋友一起來享受這門課的學習吧。歡迎大家指出我筆記中的錯誤^_^。1、人類行為簡介（57mins） 假設情景：一個結婚15年、有著2個孩子、四條狗的40歲的男人，過著平靜的郊區生活，一切都非常完美。但是有一天不知道怎麼地，他在工作時一拳揍在別人臉上，非常怪異，特別反常，那個人站在冷卻器旁邊，評判某個棒球隊，他看不慣，就一拳揍了過去。3個月後，他的妻子發現他與一個16歲的收銀員有婚外情，太奇怪了。又過了3個月，他攜帶工作上的所有錢逃走了。從此人間蒸發。 有三種可能：1、這個人實在卑鄙無恥；2、他正在經歷一個你們所能想像得到的最幼稚的中年危機。3、他在腦部有個基因變異。 在場有多少人認為基因對性取向有影響？多少人認為出生前的 事情可以影響你30 年後的政治觀點？ 多少人認為可以通過生物學有效理解誰有宗教信仰誰沒有？多少人相信上帝？多少人相信靈魂？多少人相信邪惡？多少人相信自由意志？ 有不少，（學了這門課），這將改變。 在座的有多少相信進化？多少人認為基因對暴力傾向有影響，暴力傾向有基本的生理和性別差異？ 多少人認為智力有基於生理基礎的區別？誰認為這些完全由先天決定？誰認為完全由後天決定？誰認為在先天和後天因素之間有著重要的迷人的神經元細胞互動。 我們開始尋找共同點，下面四種情況有四種令人驚異的共同點:來月經，患腦腫瘤，吃很多垃圾食品，服用促蛋白合成類固醇（這是種幫助長肌肉的藥物）。大家來猜猜這四種情況有什麼共同點。 答案是：這些都在法庭上成功解釋了殺人犯的行為。 第一種情況，有很多這樣的例子，女人來月經的時候，殺了人，這成為評審團確定她無罪的部分原因。有文獻表明月經期間，女性暴力傾向占的比例過高。 第二種情況，在腦部有個區域，在接下來的三個月你們將對這個叫大腦杏仁核區的域有更多了解，這一區域與暴力傾向和恐懼有關。有些病例中，有人可能會因這一區域異常變得難以控制的暴力。 垃圾食品，你們要是了解舊金山歷史，二三十年前，Dan White,一個失意的謀求官職者，刺殺了舊金山市長和Harvey Milk，這個殺了兩個人的殺人犯只判了很短的刑期，部分的解釋是因為那著名的奶油蛋糕辯護，辯護稱他對垃圾食品上癮，引起血糖含量劇烈波動，從而促成了他的殺人行為。 最後，促蛋白合成類固醇，一些有著不可控制暴力的人，爭辯說他們是舉重運動員，大量服用這些和暴力有關的藥物。 把這四個放在一起，我們可以得到這門課的兩個要點：你身體的變化能深刻影響你的大腦； 第二個重點，今晚回去睡覺的時候，你很放鬆，心跳平穩緩慢，想想這個：你知道你的心臟不會永遠跳動下去。想想你的嘴唇變紫，心跳和血液流動減慢，手腳變涼。這時候，很可能你心跳會加快。這就是第二個重點：即使你大腦所想的會影響你身體的警戒，這門課是關於你身體和行為的相互影響和互動。 我們要做的是，在相對較難的情況下理解這點。 想弄明白人類社會行為的生理原因是很複雜很宏大的過程。好在我們有讓複雜事情變簡單的方法：我們用範疇思考。我們把連續的事物分割成一些類別，並將範疇命名。這讓 信息更容易存儲，更容易處理，讓我們的記憶更容易。例子：線與尺子；顏色的語言；圖形的歸類；但這個方法有局限，比如：語言和發音，芬蘭人不區分b和p這兩個音，導致鬧出把pear說成bear的笑話。太注重範疇，你就不能區分同一範疇內的兩個事物。第二個例子，考試時得65和66實際區別並不大，但是因為有個過和不過的界限就有區別了。還有就是，當你太過重視範疇，你看不到全局，例子：聽電話號碼的練習。當你用範疇思考時，你低估了再同一個範疇內的兩個事物的不同之處，當兩個事物間正好有個界限時，你會過分誇大。 我們這門課的目的是在考慮像生物行為這樣的複雜問題時，不陷入用範疇思考的方式。針對每一範疇的行為，我們會首先看這種的外在表現，這通常需要很多的客觀性，這個行為是怎麼樣的？接著我們會看這個行為發生前那個機體發生了什麼才會促使上述行為的出現。神經元細胞發生了什麼，繁殖發生了什麼等等。又是什麼氣味，聲音，環境的感官刺激造成了神經元細胞的活動。往後一步，血液中荷爾蒙水平發生了什麼變化改變了你對氣味聲音等等的敏感度，造成神經元細胞活動起來，導致了行為。我們要做的是往後退，推到早期發展，胚胎時期，個體基因組成，整個人口的、族群的基因組成，一直往後推，你怎樣在這些身體警戒的情況下解釋行為。它們都是表達同一生物學上影響的不同方式，如果說這是解釋這一行為的荷爾蒙，這是由荷爾蒙X造成的，荷爾蒙X是由基因變成生成的，突然你就不僅在談人類學，你在講遺傳學了。這個基因是受選擇影響的，這時你又在談進化了。如果你談的是什麼氣味，圖像等是造成那一行為的主要原因，從定義上說，你同時也在談胚胎髮育，它決定了這些系統對這些種類的刺激有多麼敏感。 1915年，心理學流派行為主義（行為主義在1950s由B.F. Skinner發展到頂峰，他認為如果能控制獎勵，懲罰，正強化，負強化，你可以把任何人變成你想樣子）的創始人之一John Watson說：給我一個剛出生得孩子，不管他是來自什麼背景，讓我完全控制他成長的環境，我將把他變成我想讓他變得任何樣子，不管是醫生、律師、乞丐、或者任何人。我們知道那是不可能的。我們還要考慮別的因素，比如胚胎時期攝入大量的蛋白質營養等環境因素。 John Watson 病態地住在自己的水桶里，相信行為能完全用獎勵和懲罰來解釋，有趣的是他在說這話不久後因為一起很大的醜聞被趕出了學界。他在接下來的職業生涯里，成了一位非常著名的廣告執行。他也許不能把人變成他想要的樣子，但顯然他能讓人們買東西。 下一句，「正常的心理生活依賴於腦突觸（大腦神經元細胞相互接觸的東西）的正常作用，心理失常是突出紊亂造成的。突觸調整（額葉切除術）將會更改相關理念讓它們變成不同渠道。用這個方法，我們能治癒，取得進步，沒有失敗。」——Egos Moniz,這位葡萄牙神經學家發明了額葉切除術，導致當時成千上萬正常人遭受切除前額葉的痛苦——這是心理學歷史上最黑暗的一幕，是科學與意識同流合污的悲劇，他卻因為這項發明獲得諾貝爾醫藥學獎。 最後一句，也是最糟的，「社會功用選擇的完成必須通過某種社會機構，這樣人類才不會因教化而造成的退化所毀滅。我們的國家依賴的種族觀點，在這一方面已經成績斐然，我們可能、必須依賴我們人民的健康天性來消滅那些被重負所累的人。」——Conrad Lorenz,希特勒的科學鼓吹家。他是動物行為學的創始人之一。他沉迷於寫作關於自然的書籍，他發現了鳥類的銘記學習機能，奧地利人，留著白色鬍子，永遠穿著奧地利短褲和背帶來吊著褲子，身後跟著一圈鴨子寶寶，因為它們覺得他是媽媽，超級可愛，讓人無法抵抗驗證他的鴨寶寶的銘記學習技能。他同時也是一個瘋狂地納粹鼓吹者，致死還認為他沒有做錯任何事。 這些人不是三流科學家，他們是20世紀最具影響力的科學家，這些人影響了人們是怎樣被教育的，但是他們在解釋世界上習以為常地住在自己的水桶里，我們的目標是不要陷入那樣的定式。我們要講的每一樣，基因，荷爾蒙，神經元細胞，環境影響，不管是什麼，它們只是在那一點時描述之前影響的最簡單方式，它們不是暫時的水桶，根本就沒有水桶。 解釋人類行為，我們有三個智力挑戰，第一：意識到這樣的情況，在其中人類沒有什麼驚異的特質，我們和其他動物一樣。挑戰就是接受這一點。例子，你是只母倉鼠，坐在籠子里，大概每5天排卵一次，每天例行公事一切都很好。現在有人在籠子里放了另一隻母倉鼠，接下來幾個月，將會發生的是你們兩隻母倉鼠的排卵周期會同步化，事實就是這樣。月經和排卵周期同步化，人們知道倉鼠通過嗅覺和一種通過空氣傳播的生化信息素從一隻母倉鼠到另一隻實現，你可以通過記錄嗅覺系統來驗證這一點。如果你沒有什麼發現，你可以用一張紙，夾在母倉鼠鼻子上便不會同步化，最神奇的是，如果把兩隻母倉鼠放一起，有一種方式可以打破這種同步化——放進一隻雄倉鼠，突然周期就會雄性非同步化了。更神奇的是， 如果把兩隻母倉鼠放一起 ，誰同化誰是由規律的，佔主導的雌性同化居次要地位的。人們花費數年在鵝、羊、狗、貓、諸身上做實驗，結果一樣，我們人類也是這樣。這就是所謂的Wellesley effect.1970年首先在衛斯理女子學院顯性的。研究發現社交上更愛交際，更外向，佔主導地位的人，同化另外的人。這在Iowa大學也有體現。 第二個挑戰是：一些情況下，和其他所有人、其他生物一樣，我們所做的事情既有不同又有相似之處。國際象棋競標賽比賽的兩人，連續6小時的血壓，可以和馬拉松運動員相比。這很令人驚異，當象棋大師們打敗對手時，他們和那些撕開他得競爭者肚子的狒狒有著完全一樣的生理反應。只不過我們是通過思想實現的，我們人類有時神奇的地方在於我們和其他動物有著典型的生理反應，但卻能用其他人和動物都不能的方式表現。 第三個挑戰，有時我們所做的事是唯一的，其他動物相似的都沒有。讓人驚異的例子，一對情侶住在一起，晚上下班後回家，聊天，吃飯，再聊天，睡覺，做愛，再聊會天，睡著。如此反覆。河馬會受不了的。動物界沒有其他生物可以進行不以繁殖為目的的性交，更別說每天如此了，更沒有動物完事後還要聊那個話題。這是人類行為的新領域——語言，性行為方面，有些令人困惑的性暴力行為。 總之，我們拒絕用範疇的方法思考，不是因為這很酷，而是因為一旦你陷入這樣的定式，必會造成不可衡量的危害，而相關科學會改變這一切；我們將把人類和其他動物一樣的物種來看待，都有一樣的生理反應，但是用難以辨認的方式運用這些機能的物種，作為一種前所未有的物種，並不斷和生理上天生賦予我們的不斷鬥爭。 課程大綱：第一部分介紹各種桶子，各種範疇，從頭到尾理解，對進化理論、分子基因和行為的關係，行為基因學，動物行為學，大腦及人類學的介紹；第二部分，把所有這些組合起來，這些行為範疇，性行為，暴力行為，生育前行為，精神分裂症。 這門課的是好處是對你們沒有背景要求，因為我真的認為這門課人人都要學。 「大鬍子」老師給我們列舉了很多有趣的生物行為，他用的最多的詞是「有趣」，「驚異」，「神奇」，足見他對生物學時多麼地熱愛。2、進化行為 如果給你兩個頭骨，告訴你一個是女性一個是男性，你就可以開始研究他們的體重，身材，得過什麼病，是否營養不良，生過幾個孩子，是很多還是就幾個，是否直立行走，所有這些都可以通過這兩個頭骨判斷出來。假設你是一個做實地調研的生物學家，你發現了這個新物種，你發現這一個哺育過孩子現在只剩下頭骨，而那一個有陰莖現在也只剩下頭骨。所以你只知道這是成年女性和成年男性的頭骨。今天和周五的講座是關於如果你有合適的工具，你可以根據這兩個頭骨，就判斷出誰更容易出軌，是這個男的還是女的？誰更有侵略性？這個女的更想懷雙胞胎還是只懷一個？女性選擇男性是因為他們的育兒技巧高還是因為他們非常高大強壯？他們的壽命長短是否有區別？ 所有這些問題，僅僅通過某一種邏輯就可以判斷。你回過頭去讀那些關於時間和生命的自然書籍，會發現書中總會有一種描述，它們總是形容某些物種非常神奇，不可思議。比如長頸鹿的脖子非常長，很明顯，它需要一顆很大的心臟將血液運輸上去。然後你找來一大群生物力學家，讓他們測算。他們給出一個預測，算出了長頸鹿心臟的大小和心壁的厚度，你去量了一下長頸鹿心臟的大小，結果和方程預測的一模一樣，你驚嘆，自然真實太神奇了！或者你讀到過沙漠中的老鼠，每三個月才喝一次水，另外一群傢伙用數學計算，它們的腎小管需要多長，然後某些人調查後發現結果和預測的一模一樣。自然真是太美妙了！！！ 不，自然一點都不美妙，自然界不會有長頸鹿，除非它們有那麼大的心臟。自然界不會有生活在沙漠中得老鼠，除非它們的腎臟那樣工作。肯定有一種邏輯能夠解釋器官如何工作，如何形成，如何進化。解決這些問題，需要用到最佳方案。接下來兩個講座是關於你如何將這些具體的規則應用到行為進化分析上。同樣，你只需坐在那裡想著這些邏輯性的原則，就可以得到答案：長頸鹿的心臟需要這個大小。你可以用另一個領域的邏輯，建立在進化規則的基礎上，研究關於社會行為的各個方面。 我們都知道關於最優化的 含義，你腎臟中隨便什麼東西，它的最優數量是多少， 最優行為、策略或者其他名稱，這些東西，如果小時候我們有兄弟姐妹，就肯定在Tit-Tac-Toe遊戲中學會了最優策略，知道怎麼樣做就永遠不會輸。這真是無聊。但這是很好的一個例子，告訴我們如何找出最優行為。達到稱作「納什均衡」的結果。納什均衡以及這裡所說的所有決策過程，整個過程相同，和找出Tit-Tac-Toe中得行為規則一樣，可以在進化規則的基礎上，找出各種領域的最優社會行為。通常會包括社會生物學領域，這個領域在20世紀70年代中期和末期興起，到了20世紀80年代產生了另外一個學科——進化心理學。他們的觀點是你無法理解一種行為，也無法理解內在的心理狀態，除非你承認進化和很多領域相關，大多數人都是精神病患者。所以開頭就是這樣，關於達爾文的一些胡謅。我們要講達爾文的理論了。 我要讓大家知道的是，不是達爾文發現了進化規則，人們早在達爾文之前就提到了。達爾文只是提出了自然選擇進化機制的概念。事實上，達爾文並不是這個概念的發明者，另一個叫Alfre Raso Wallis的人，兩人一起提出了這個概念，不知道什麼原因，Wallis在歷史上銷聲匿跡而達爾文卻受到矚目，開啟了一種關於進化的達爾文者觀點。 首先，承認存在進化，群體中得特性是隨時間變化的，特性的變化有時非常大，事實上你可能獲得全新的一代，形成一個新的物種。達爾文進化論的邏輯是基於幾個合理的步驟： 特性是可以遺傳的；可以從一代到下一代，可以在現代表現出來。特性是由基因遺傳的；（我們馬上知道，這樣的說法是完全錯誤的）特性是可以變異的，並且這些變異也可以遺傳；某些特性比另外一些特性更具適應性。 例子：長頸鹿的心臟如果和土豆一樣大，這不是最優特性； 這些都不是關於適者生存的，而是繁殖，關於你傳給下一代的基因複製的數量 有了以上幾點，你就可以得出結論：群體在進化，特性的頻數在不斷變化。 現在我們談談，基因如何決定不同的行為。 第一個基礎：如何運用達爾文理論解釋行為。首先要忘記我們所學的東西。忘記《國家地理》節目中得內容和那些一直告訴我們有關進化的這些觀點，並且總是把錯誤的告訴我們。以下是一個情景，你在看一部野生動物紀錄片：熱帶草原的清晨，一大群獅子在一些死去的大型動物屍體上大吃特吃並且非常滿足，這時候問題出現了——它們要如何分配食物；另一種標準場景：兩百萬匹斑馬遷徙時前方有豐富的草地，可悲的是前面橫著一條河，河裡到處是鱷魚，野馬會怎麼做？根據那些國家地理特別節目的劇情，我們會有一個答案：正當這些野馬在河邊嘶叫焦慮時，突然，從這群馬的後面，出現一匹老馬推開馬群走到前方，站在河邊說：「我要為了大家而犧牲！」，然後跳進河裡，鱷魚立即忙亂地吃起這匹馬來，另外兩百萬匹馬就平安過河了。為什麼這匹馬會這麼做？我們總是會得到一個答案：因為動物的行為總是為了種群的利益。現在這種觀念要徹底粉碎。 20世紀60年代，Wynne Edwards提出種群選擇概念：amimals behave for the good of the species。事實完全不是這樣的，當你很長一段時間內觀察它們，而不是只看錄像帶離的三分鐘時，就會發現，這匹老馬不是自己推開馬群而是被推倒前面的，因為其他野馬都在說：「快，把這個老傢伙推到河裡。」它不是為了種群利益犧牲自己，它一點都不喜歡這個主意。它被迫跳進河裡，因為它又老又弱，不是群體選擇的對象。70年代產生了替代理論：動物的行為，包括人類行為，不是為了群體利益，而是為了最大化將自己的基因複製。 有三種方法來來達到這一目的：個人選擇：有時候，動物的行為是為了最大化自己的複製基因在下一代的數量。有時候雞隻是一個雞蛋用來產生另一個雞蛋的方式。另一個角度講是自私基因，行為只是為了最大化留給下一代的複製基因數量。最佳的方式就是繁殖。這個方法可以用到很多領域。可以一分為二。相信進化的壓力，想想達爾文的自然選擇理論， 自然選擇理論是關於選擇最適合環境的生物。你可以用自然選擇解釋公鹿有大而鋒利的鹿角，它們用鹿角與其他公鹿或動物決鬥。另外達爾文提出的兩性選擇，可以用來解釋鹿角有綠色的螺旋紋理，可以吸引母鹿。這是關於特性自然選擇說的二分法。兩種選擇的結果可能完全相反，有些物種，比如雌魚偏好顏色鮮艷的雄魚，擁有鮮艷的顏色對於雄魚的兩性選擇來說可能是有利的，但顏色鮮艷，使雄魚更容易被其他魚捕食，自然選擇淘汰顏色鮮艷的特性。親戚選擇 我們都知道，我們跟親戚有血緣關係，並且親緣關係越近，就擁有越多的相同基因。從統計學分析，雙胞胎的基因100%相同；親兄弟姐妹，50%相同；堂兄弟姐妹，25%相同；除了個人選擇，還能用另一種方式獲得更多基因的數量複製——那就是你找個異性繁衍後代，或者讓你的雙胞胎兄弟姐妹生殖。但這有個限制，就是你親戚的基因和你的不一定完全一樣，他們和你的血緣關係有不同的親近程度，於是就是：我用我的生命換我雙胞胎兄弟姐妹、兩個親兄弟姐妹、八個堂兄弟姐妹的生命。隨著進化，生物會選擇和親戚合作，這就是親戚選擇，包括全部合適的基因。 這個理論解釋了動物的所有行為，那些重視親情的動物的行為，動物清醒地意識到誰和誰有親戚關係，並且完全明白用何種方式與親戚合作。但這種方式是關於血緣親近程度的方程。動物讓我們開始社會人類學，從親戚角度，你娶你叔叔的第三任妻子的女兒或做其他事情的羞愧程度與社會動物處理血緣親近程度的關係。有個研究很好地證明了證明理論。是前幾年universtity of Pennsylvania的一對夫妻在觀察黑長尾猴得出的。一大群黑尾猴坐在一起，他們錄製了非常高質量的音頻記錄了猴子的聲音。他們錄下了每隻猴子發出警告的聲音，然後將一個話筒放在灌木中，放群體中一隻剛出生不久的猴子發出的警告聲，那麼它的母親會立刻非常焦慮，如何知道其他猴子對於親戚選擇的理解呢？其他猴子會做什麼呢？它們全都看著這隻猴媽媽，那才是猴寶寶的媽媽，它們明白這種血緣關係。 另外一個研究得到的結果是這樣的。有兩個女人，每個女人都有一個孩子。有一天，女人甲對女人乙做了非常惡劣的行為；在同一天的之後時間，女人乙的孩子更有可能對女人甲的孩子做出惡劣的行為。那不僅僅牢記這仇恨，不是個人仇恨，而是某種程度的親情關係帶來的，所有靈長類物種都會這麼做。所有其他物種都會這麼做。 那麼自然選擇在親戚選擇是如何發揮作用的呢？我願意用我的生命換取8個堂兄弟姐妹的生命。兩性選擇又如何發揮作用？我願意花大量的金錢，說服人們，我的親兄弟異常性感，只要有機會將更多的複製基因傳給下一代。互惠性利他主義 幾年前一個叫Bredon Bohana的人在研究細菌時，發現了剪刀石頭布情境。有三個不同種類的細菌，第一種可以產生某種毒素，但需要付出代價，需要花力氣製造那種毒素，還要保護自己免受毒素傷害。第二種細菌容易受到毒素傷害，它有一種載體可以運輸毒素，好處是可以運輸其他營養物質。第三種細菌優點是沒有運載體，缺點是不能產生毒素，好在它不用花精力去生產毒素，所以每個種群都有優缺點。把他們放在一起就會看到剪刀石頭布的均衡，均衡時它們不會攻擊對方。 另外一個例子，是哈佛大學的Mark Hilbert提出的，他把猴子放在一種情境下，它們能拿到食物，它們只有在一種情況下才能獲得食物——合作或分享，出現的情況是非常平等的互惠行為。與其他猴子分享食物的猴子，更有可能獲得回報性的分享，從而獲得更多的合作，這是在兩隻猴子必須合作的情況下，一隻猴子無法自己得到食物，真是「猴多力量大」啊。在各種情況下，合作市進化中出現的一種交易。在非親戚中也是這樣。但有一個條件，你不會更多地付出，除非你得到回報，那就是互惠。 囚徒困境Prison dilemma：兩個囚徒逃出監獄，設置個體在不同情形下進行的不同版本的博弈：兩個人合作，兩個人背叛，甲合作乙出賣甲，乙合作甲出賣乙。給你最大效益的是從背後捅你的對手一刀，你出賣他們，他們合作，你利用了他們。位居第二的收益是你們同時合作，位居第三的收益，事實上這也不算是一種收益，就是你們倆接受等量的懲罰而已，你們同時出賣對方。最差的收益就是你被背叛了。 問題變成如何在囚徒困境中選擇最優策略。總是佔優的策略是以牙還牙。Tit-for-Tat 以牙還牙 第一輪博弈中合作，如果對方在這一輪與你合作，下一輪繼續合作。只有對方一直合作，你就合作下去。它是最優策略，因為這很湊效，一開始是互相合作的；如果你對對方不好那對方就會報復；如果你回到合作，對方會原諒你；結果準確。弱點是信號出現錯誤時，會有可怕的波動圖Forgiving Tit-for-Tat寬容的以牙還牙:引入可能的信號錯誤，這個博弈勝過以牙還牙，弱點是你可能被利用。 博弈論可以解釋真實生物的行為嗎？鮮為人知的Daniel Ellsberg,他的前半生在國防部工作，是軍隊的一個博弈理論家，他寫了一篇論文，《偽裝瘋狂帶來的最優效益》《the benefits of perceived madness》，在什麼時候你想讓你的對手認為你完全瘋了，最終他們會選擇合作。人們就在想是不是動物行為也是這樣。於是人們帶著對以牙還牙博弈論的理解，開始去野外研究動物，尋找是否有這樣的例子發生。 確實存在，第一個例子：吸血蝙蝠。當你看到一隻蝙蝠在吸血時，你其實看到的是一隻母蝙蝠為她的孩子獲取食物，因為母蝙蝠沒有喝下血，將其存在喉嚨那，回巢後將血吐出來為給她的孩子。吸血蝙蝠有個非常有意思的系統就是互惠利他主義。所有的雌蝙蝠共享一個巢，她們的孩子也在一起，不一定是親戚。她們有互惠利他主義系統，每隻雌蝙蝠回來後，吐出血餵養所有蝙蝠的孩子，所有蝙蝠都會喂所有孩子。現在讓這些蝙蝠覺得有隻蝙蝠在欺騙她們，那隻蝙蝠飛出巢去尋找食物，立刻網住她，用注射器往喉嚨注射空氣使之鼓起，然後將她放回巢中，她高興地坐在那，其他蝙蝠就會說，看啊，看她儲存了這麼多得血都不喂我們的孩子，她在欺騙我們，下一次輪到她們喂孩子的時候，其他雌蝙蝠就不喂她的孩子了。這裡是典型的信號錯誤（這個實驗好難做啊） 另一個例子，刺魚。魚缸有一條魚，讓這條魚相信他被另一條魚攻擊了。把一面鏡子放在魚缸前，很快它就開始攻擊鏡子里的那條魚。現在讓它相信它有個合作者，在直角方向放第二面鏡子，它就可以在那看見自己的影子。現在讓他相信他的同盟者其實在欺騙他。拿著這面鏡子，往後轉幾個角度，這個影子看起來就後退了幾步，在那裡徘徊。刺魚就在那想，那條混蛋，我不敢相信你居然這樣對我。下次你再重置這個場景，刺魚就補攻擊自己的影子了，這是對另外一條魚的以牙還牙策略。 另一個例子，會改變性別的魚，black hamlet fish，現在有兩條這樣的魚，有兩個性別，在繁殖過程中，雌性付出代價比雄性大，如果一條魚開始作弊，想要在大多數時間成為雄魚，另一條魚就會停止合作。 特例：東非獅子，研究人員在灌木中放入一個話筒，放出的聲音就像400隻獅子一起逼近，這群獅子中有一隻感到害怕的貓獅，習慣躲在其他獅子後面，並且沒有獅子因此懲罰它，這時你就意識到真實世界的複雜性。我們得到的啟示：獅子的情況不完全相同，也許這隻獅子吃得肉比較少。 月光赤鼠，它們是我見過的最奇怪的動物，它們是社會性昆蟲，不一定是親戚或者互惠，每個群體中都會有一隻或兩隻老鼠，不用干任何活，只需吃的肥肥的。觀察發現，還有另外一個博弈，它們扮演更加重要的角色，雨季來臨的時候，這些老鼠轉過身來堵住地道的入口。我們看到的現象是多樣化角色，真正的動物不僅僅進行一個正式的囚徒困境博弈。 最後一個關於博弈的有趣的東西是，關於我們對行為的思考，James Holland提出的，他是第一個獲得計算機科學博士學位的人，他對博弈進行編程，引入新的可能，那就是策略可能突然改變，他開始研究變異，包括變異的適應性等等。 回到第一個例子，用我們學過的規則，都可以預測出那些問題的答案。 這節課總共1小時37分鐘，花了近5個小時整理上面的筆記，累死我了。趕緊回去洗洗睡覺，明天繼續：） 進化行為第二部分（1h37mins，( ⊙ o ⊙ )啊！又好長~(≧▽≦)/~） 上節課提出了對達爾文進化論和「物種利益決定個體行為」的評判，並提出了進化行為的三大支柱:個體選擇，親戚選擇，互惠利他主義。我們已經列舉了很多例子可以用這三個理論來解釋。這節課我們繼續討論怎樣應用三大理論解釋現實世界的動物行為。20世紀70年代，一位名叫Sarah Hurdy 的人觀察印度葉猴的時候發現了殺嬰行為。仔細發現就會發現其中的模式：成年雄性才會殺死嬰兒殺死的嬰兒並不是隨機的，雄性殺死嬰兒更多是出於個體選擇的動機，最可能是其他雄性的後代，這是一種競爭手段這種競爭性殺嬰行為只會出現在特定物種間，即雌性動物兩胎的間隔比高等雄性物種平均十年的任期更長 兩個原因：殺死其他雄性後代，可以降低其他個體的生殖成功率殺死後代，雌性不用哺育寶寶，會重新排卵 類似的還有草原猴、白眉猴、獅子、非洲大猩猩。對這點最好的證明是，在這個殘酷的競爭邏輯中才可以得到適應的物種，最接近瀕危的物種之一——非洲大猩猩，現在只有六七百隻，它們正在消失是因為棲息環境惡化和人類干擾，還有當地的內戰等等。但同時它們在近十到二十年也面臨著我認為是不可避免的滅絕，因為時不時雄性非洲大猩猩就會自動殺死嬰兒，按此邏輯，我們無法找到任何一個物種能夠捨棄物種生存而選擇個體生存的策略，作為比非洲大猩猩更好的例子。因此我們可以開始應用規律分析這一物種了，在什麼情況下，篡權的雄性不會急於採取競爭性殺嬰行為的策略呢？答案是在被取代的雄性動物是篡權者的親屬時，這裡就是親戚選擇作用。 還有種情況存在野馬中，新來的雄馬回騷擾懷孕母馬至流產，同樣的邏輯，你只不過看到了更加優雅的行為。這種情況背後的生物機制來自傳統的信號論。通常雌性也會在「花了大力氣把嬰兒生下然後嬰兒被殺」和「自動流產」兩種情況下選擇後者，因為很快她又可以排卵重新生育。在何種情況下，雌性會最有動力去儘力保護孩子，哪怕自己深受重傷？答案是年老的雌性，她們再繼續生育的可能性不大。但是還有一種更聰明的做法——不是在生完孩子的情況下，而是在懷孕的時候，一些靈長類雌性動物屢試不爽操縱雄性的方法是「假排卵」，當雌性排卵時，性器官會發熱，很多靈長類動物都有外部特徵指示在排卵，各種組織都會腫大——這些人類沒有，但是她們會有一些生理排出物。雌性通過假排卵讓雄性不會有殺嬰行為。 60年代關於草原狒狒的研究表示，一隻具有威脅性的雄性狒狒，被威脅到的雄性抓過了一隻寶寶來保護自己，經過一段時間的個體觀察後，就會發現，他抓過來的寶寶並不是隨機的，大多數是另一個雄性的孩子。 另一個例子，所有靈長類雌性動物的不同物種都有一個等級制度，這個等級是建立在從母親那裡繼承的具有裙帶關係的等級，親緣選擇，統治系統，在任何物種中都是由裙帶關係決定的。 下一個有趣的說法是，生男生女的選擇。生男孩，90%男孩都會在那裡亂跑，永遠不會有機會交配，只有那5%會交配生子，所以在不定配偶二等物種中生男孩是一個巨大的賭博，是冒險的；如果生女孩，大多數雄性除非有生殖問題，都有大約1到5個後代，所以雌性能夠傳遞基因複製的保守策略是生個女孩。觀察統治階級，我們的預測是高等級的雌性應該對女兒有更多的照顧，低等的雌性恰好相反。下一個預測，當世事不濟時， 你希望花少精力生個孩子，雌性胎兒比雄性胎兒的花銷更小，生男孩要花費更多熱量，所以生態化境惡變使雌性嬰兒比例就會提高。 例如，人類在饑荒食物短缺的情況下，生下的女嬰比男嬰多。生男性在統計意義上，會減輕下一個孩子的體重。 性別比例的浮動理論在20世紀70年代已被Robert Travers證實。 另外一個有趣的現象是，很多不定配偶的物種中，高等雄性會與很多雌性交配，這是一夫多妻制。那麼一妻多夫制怎麼樣呢？多數情況下，會出現兄弟間一妻多夫，這裡是親緣選擇的作用。人類中，在古老的西藏社會也會看到兄弟間一妻多夫。這種情況一般出現在農業生產極度落後的地區。 $ 兩性競爭 還有一個例子是關於兩性之間的競爭，有一個物種，雄性是遷徙的，這樣兩性間就會存在不同的生殖策略。這類動物的行為為我們打開了一個全新而奇怪的存在兩性競爭的世界。 學孟德爾遺傳學的時候，一對基因型中哪個由父親產生哪個由母親產生並不重要，但在很多情況下，基因特徵來自哪個父母是十分重要的，因為同樣組合會有不同的結果，這種說法在20世紀90年代出現，被稱做印記基因，這些基因會因表現型不同表現不同的性狀。孟德爾在墳墓里應該很鬱悶：不應該是這樣的啊，這種印記基因跟我的理論不符合啊。有一種完全不同的基因組，這些個體擁有變異和特定的疾病，有兩種不同的疾病，它們位於同一個基因，是相同的變異。如果基因來自父親，你得這個病，如果來自母親，你得那個病。這非常令人費解。 首先要解決的問題是，是什麼導致同一個基因因為來自父親或母親就會不同的機理工作？答案是甲基化的生物化學反應。將一個基因甲基化就會產生這種效果。為什麼會這樣？經過一段時間後，人們發現其中的規律，最終由一名哈佛大學的進化生物學家david Haig在90年代早期提出了一整套理論。他觀察來自父親的印記基因後發現，它們會增強胎兒發育，增強胎兒新陳代謝，增厚子宮壁。觀察來自母親的印記基因，它們減慢胎兒發育。這是說明兩性競爭開始起作用。 印記基因中得一個來自雄性的叫胰島素樣生長因子的蛋白質編碼，這是一種生長因子，讓胎兒成長的基因。同時，雌性有一條同源基因，是胰島素樣生長因子的受體，用來使這一受體變得遲鈍。最明顯是例子是在一些基因變異的情況下。現在人們發現了一種印記基因在胎兒出生後才會體現，並且作用於大腦。它們是做什麼的呢？來自雄性的基因讓嬰兒吸取更多乳汁，雌性基因則會使一些吮吸行為變得遲鈍。另一個例子是雄性基因會促進胎兒酶——胎盤催乳激素的產生，它的作用是使胎兒從母親的血管中獲得更多的血糖，母親試圖抑制這一行為，如果不能成功抑制或者過分抑制，就會得孕期高血糖也就是孕期糖尿病。突然間，母親不得不與自己的後代鬥爭。 非常有趣的是這個規律僅適用於不定配偶的物種，固定配偶的物種中不會看到印記基因。根據我們的基因數量，人類是介於不定配偶和固定配偶之間的物種。 另一個有趣的例子，是由加州大學聖克魯斯分校的William Rice通過其常年對一些蒼蠅種群的觀察得到的。雌性蒼蠅是一夫多妻制，它們與不同的雄性交配，因此體內會有不同雄性的精子，我們會看到一種奇怪的現象。對精子競爭的研究發現雄性的精子能產生毒素，殺死其他雄性的精子。這些毒素對雌性的身體健康並不好。他 分別去雄性和雌性的樣本，並保證雌性不會進化，雄性會進化，經過30代的培育之後他觀察到雄性間的競爭產生了極強的毒素甚至能縮短雌性的壽命。接著Rice將雄性樣本保持常量，讓雌性進化，30代後她們發展了一種緩解毒素的機制。 最後一個例子，現在有一群群居的靈長類和很多群居哺乳動物，有這樣一個規律，一種性別的動物會在青春期出走，移居到另外一個族群。這是為了避免近親繁殖。移居很正常，需要的是雄性或者雌性自動分散。並沒有一個物種能夠有很好的方法規定一個物種應有雌性一族婚姻或雄性異族婚姻。不同物種情況不同。對黑猩猩來說是雌性離開，大猩猩是雌性離開，狒狒、獼猴和其他古大陸猴是雄性離開，這其中有重要的隱含意義。假設有一群狒狒，觀察成年雄性和成年雌性，成年雌性在這個族群中長大，成年雄性在別處長大，換句話說成年雌性都是親屬，雄性中沒有親屬；同時，邊上有一群黑猩猩，情況相反。那麼哪種物種有更高程度的種內雄性攻擊性？答案是狒狒。而黑猩猩有更高的種間攻擊性。 之前講過「種群選擇」的錯誤，但是我們重新考慮這一理論，它只存在於特定前提下。60年代最早討論群體選擇理論得是 Marlin Perkins ，之後的「種群選擇」理論是完全不同的版本，這個模型叫「建立者效果」，展示了如何在非親眼種群只能夠開始合作機制，需要利用近親的創立者效果來激勵。我們都知道以牙還牙是最好策略，但是以德報怨比以牙還牙更好。但是這些都是建立在一個前提下的，那就是某個人必須先行動開始合作。這是種群選擇的一個版本。 另一個版本是更概況的說法，可以通過以下例子來說明。假設有群雞，一種很有攻擊性，善於攻擊任何人，她會生很多蛋；另一種雞內向溫和，不那麼有攻擊性，生較少蛋。將這兩種雞放在一起？哪一種會遺傳更多的基因複製？高攻擊性的母雞。現在有一整群攻擊性的雞，和一整群非攻擊性的雞，非攻擊性的雞也會變得更具攻擊性。具有某特點的一個個體被壓制，但具有該特點的群體可以打敗傳統。這樣就有了種群選擇。 進化生物學家David Sloan Wilson 出版了一本不錯的書，叫達爾文大教堂《Darwin"s Cathedral》,來講種群選擇。另一位宣揚個體選擇的叫E.O wilson,一開始兩位水火不容，但是去年他們聯合發表了一篇論文，說道，有時個體選擇起作用，有時種群選擇起作用。這也讓我們意識到，依據環境，進化中最重要的可能是一個基因，一個機構，一個族群。族群的力量和共同的特徵，如果能使你在個體層面受益，將會十分重要。 那麼人類行為是怎麼樣的呢？有兩個問題十分棘手，第一是單純的發現一些現象是極具誘惑性，人們容易將其他物種的一小部分特點強加入與人類的相關性來了解人類；你看到一種事件在一個物種中發生是自然的，這時人們急於求成將這些事件與人類的相關性扭曲。要知道我們作為一個物種是獨特的，與其他任何物種一樣，我們運用的進化規則也是獨特的。 另一個挑戰是，你有了這些偉大的預測模型，而人類中出現了怪人，當人類運用這些理論時，總會盲目假設這些模型。所以我們應用這些模型時要非常謹慎。 那麼對這個理論框架有怎麼樣的批評?正如E.O. Wilson在1975年出版的《社會生物學》中所說的那樣，最終所有的社會科學都將受到進化生物學的影響。我們能想到的批評都是關於達爾文進化論的觀點，有三個基本特點：首先是關於特徵的遺傳性（show me the gene）；其次是適應性；第三點是關於這些變化是逐漸發生的，每一代中都會出現更好的特徵來解決囚徒困境。 對於適應性最有效的批評是哈佛大學的古生物學家Stephen Jay Gould在大約30年前提出的「拱肩現象（spandrel）」，「拱肩」在建築學上是2個拱門的空間，不能把兩個拱門放在一起而中間不留三角形的空間。進化上來表示一種完全不可避免的順帶產品，是由其他經過選擇的特徵必然產生的。例子是，人類都有下巴，奇怪的是我們是靈長類動物中唯一有下巴的，其他猿類它們的下巴不明顯。其實人類並沒有對下巴進行選擇，因為我們經過了對扁平面部的選擇，口鼻部變短，下巴就突出了。下巴只是一種拱肩現象。很多特性都是附帶的，因為進化過程並非都那麼有效率。 最後，對整套理論的評判來自政治，因為它討論了事物的自然性，進化史有多遠，如何進化成現在的樣子，社會是否由男性主導，是否存在嚴格的等級制度等，很多人認為這些都是以自然為基礎的，然後另外一些人認為這些東西都是假的，即使有也是拱肩，這些想法有很強的政治寓意。最初的看起來傻實際卻不傻的觀點是構建這套體系的社會生物學時來自南方的男性白人。他們認為所有這些社會生物學建，都是為了一個男性主導的等級社會做辯解。這些反對的聲音，有些時候也是有道理的，當我們了解間斷平衡論，正是這個進化的現象，造就了今天得世界，一個最小化競爭而最大化合作的世界，符合靜止和垂直突變的規律。
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