挑戰達爾文：微生物也是進化的主角？

在達爾文的《物種起源》里，微生物是被忽視的群體——在物種進化的大戲中，它們也許連「龍套」都不算。然而，最近有科學家卻認為，微生物也許不只是竊取營養的「小偷」，在物種進化過程中，這些與動植物共生的「小東西」扮演著出乎我們預料的重要角色。「主角」還是「龍套」？這場爭論仍在進行中……

挑戰動植物+微生物自然選擇的基本單元

上世紀80年代，理查德·傑斐遜發現了一件讓他震驚的事——人類體內的微生物在某些關鍵進程中扮演著關鍵角色。例如，多達65%的睾丸素的循環過程可能與微生物有關。睾丸素是人體內重要的雄性激素，這也就意味著，微生物會影響我們體內的性激素水平。還有研究發現，微生物在「塑造」我們體味的過程中起著重要作用——它是產生微小芳香分子的關鍵之一。儘管體味是否影響人類的擇偶在科學界還存有爭議，但在某些動物身上，它們確實發揮著作用。

傑斐遜據此指出：「生育、繁殖和擇偶，達爾文自然選擇中的『三駕馬車』，全都受到微生物的影響。」這或許意味著，動植物能不能成功繁衍後代，部分取決於生活在它們身上的獨特的微生物組合。

傑斐遜得出這樣的結論：微生物在進化過程中非常重要，因此，科學家們應該把動植物跟寄生於其上的微生物看成一個整體，並稱之為「功能單元」。「這個單元由許多個體基因組構成，有時甚至上千，其中的組合及數目還在不斷變化。」傑斐遜主張，這種功能單元才是自然選擇的基本單元，並進一步提出「全基因組」的演化理論。

支持微生物也是進化的「主角」

無獨有偶，以色列特拉維夫大學的微生物學家尤金·羅森伯格也在研究地中海東岸的珊瑚時，得到了相似結論。

他發現，這裡的珊瑚曾感染希利氏弧菌，並觸發了白化。但經過一段時間後，珊瑚卻恢復原樣，沒有大面積白化。這使他意識到，如果微生物的變化能夠讓珊瑚抵禦感染，並且代代相傳，那麼儘管這些珊瑚的基因組並沒有發生任何改變，但它們還是進化出了抵禦白化的能力。這說明一種生物能否存活，或者說能否適應變化，起決定性作用的往往不只是它自己的基因，還有它能夠繼承的那些微生物群落。

羅森伯格也提出，把生物跟寄生於其上的菌群分開，只是為了研究方便而採用的一種人為方式。他說，在自然選擇的眼中，宿主基因組和微生物基因組是一個整體，它們才是自然選擇的對象。羅森伯格因此預言：大多數動物會從上一代身上繼承基本相同的微生物，親緣關係較近的物種也會擁有親緣關係較近的微生物。

這些觀點得到了一些微生物學家的支持。美國范德比爾特大學的微生物生態學家塞思·波登斯坦也認為，在生物進化的研究中，「應該研究使這個整體發揮功能的全部遺傳信息才對。」

在最近的一項研究中，波登斯坦的研究團隊用抗生素「利福平」殺死了白蟻體內的某些微生物。他們發現，與未用抗生素的白蟻相比，用過抗生素的白蟻產下的後代數量要少得多。他們推測，原因應該是腸道菌群被抗生素破壞，從而降低了這類白蟻從食物中獲取營養的能力。波登斯坦還發現，在金小蜂中，演化親緣關係越近的蜂種，體內的微生物群落也更相似——這完全符合羅森伯格的預言。

反對「龍套」就是「龍套」

如果這一理論被驗證，那麼對物種進化而言，這就不僅僅是一種非常有趣的可能性，整個理論也可能被修改。然而，演化生物學界的大多數科學家，依然對此持否定態度。

英國牛津大學研究群體演化的安迪·加德納就是反對者之一。他說：「我想說，大部分演化生物學家都會同意，（宿主與微生物之間）肯定存在大量合作，但它們之間也有衝突，微生物有時也會對宿主做一些不利的事情，因此我不太傾向於把它們納入一個整合的生物體。」

對此持懷疑態度的人們還有另外一條理由——這是早已被證明的「錯誤」結論。19世紀初，讓·巴蒂斯特·拉馬克曾提出一套演化理論，認為生物能夠把有生之年裡獲得的適應性特徵傳給後代。儘管達爾文也有過類似想法，但隨著現代遺傳學的發展，這樣的觀點已經被推翻了。

但羅森伯格堅持：動物有時候能夠把後天獲得的特徵遺傳下去，這個過程是可以用實驗來驗證的。羅森伯格與學生嘗試重複了一項前人的實驗——改變果蠅的飲食，觀察其後代是否會改變擇偶標準。他們發現，兩代之後，以糖漿為食的果蠅不再與以澱粉為食的果蠅交配。但使用「利福平」殺死果蠅的細菌後，「澱粉果蠅」與「糖漿果蠅」又交配在了一起。這或許說明，微生物對宿主的繁殖和擇偶非常重要。

儘管自然選擇解釋了物種如何隨時間變化，但對解釋新物種最初如何產生這個問題卻束手無策。達爾文在《物種起源》中也沒有講清楚這個問題。

一般而言，生物學家把一群能夠相互交配產生後代的相似生物定義為一個物種。這樣也意味著，任何能夠阻止生物種群交配的因素，都有可能導致新物種的形成，例如一條山脈的崛起；一座島嶼同大陸的分離；擇偶偏好的改變；某種基因突變導致兩個品種雜交產下的後代無法存活……儘管這其中的大多數細節都還存在大量爭議，但如果飲食變化導致腸道細菌的改變，進而影響了果蠅擇偶的偏好，那麼從理論上講，這就有可能導致一個物種一分為二——出現新的物種。

這種情況還有待證明。美國斯沃斯莫爾學院的演化生物學家斯科特·吉爾伯特就對此提出了質疑，「我認為我們還沒有任何證據能夠證明，確實有物種由於微生物而形成」，「我還得不出那樣的結論」，「我只能說，共生生物有能力提供可以被自然選擇的多樣性。」美國芝加哥大學的演化生物學家傑瑞·科因非常贊同斯科特·吉爾伯特的觀點，「我幾乎找不到任何內共生菌導致物種形成的例子，卻能列出一大堆生物基因改變產生新物種的例證。」

美國紐約賓漢頓大學研究群體選擇的戴維·斯隆·威爾遜也認為，就算真的證明共生微生物在新物種的形成過程中起著重要作用，那也不一定就支持把生物看成是「擁有全基因組的超有機體」這一觀點——物種形成可能只是微生物操縱宿主而帶來的副產物，並不是微生物和宿主為了共同利益一起演化的結果。

對於這些質疑，羅森伯格的回應是：「話說得沒錯，但我們的研究才剛剛開始。」羅森伯格認為現在甚至不知道大多數動物身上都有哪些微生物，更不用說理解它們在進化中所起的作用了。「我們以往傾向於把微生物與核基因分開對待，但我認為現在的一些研究證明微生物與核基因組同樣重要。」波登斯坦說，「至少目前來看，複雜生命的『共生』概念，還會在基礎生物學和生物醫學領域長久地存在下去。」（陳偉/編譯）

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