世界生物學史之十一：進化理論的確立

世界生物學史之十一：進化理論的確立

18世紀,法國博物學家G.-L.de布豐早期贊成物種不變的觀點,但他不同意C.von林奈那種注重微小差異的人為分類方法。他把自然界作為一個整體來考慮，並著重尋找生物間的相似性。後來他根據對地球的歷史和化石資料的研究，認為生活條件的改變一定會反映到生物的結構上，明確提出物種並非永久不變的，近似的物種可能有共同的祖先等觀點。晚年他對上述兩種觀點採取了妥協的態度，提出一些不合情理的猜測,如說豬是其他動物的複合體，驢是退化了的馬,猿是退化了的人等。他一生討論了大量生物進化的問題，使進化成為科學研究的對象，推動了進化思想的發展。　　 英國醫生、哲學家E.達爾文是C.R.達爾文的祖父。曾受 G.-L.de布豐進化思想的影響。他認為人工飼養、氣候、雜交等原因可使動物發生變異，而且這種變異是可以遺傳的，許多動物的結構相似表明它們有共同的祖先。法國生物學家 J.-B.de拉馬克認為對各個動、植物的研究雖是必要的，但為了探討作為一個整體的生命世界的共同法則，一定要對動物和植物進行統一的研究。他早期研究植物時，相信 C.von林奈的物種不變說。90年代後期，通過軟體動物化石及與近代種類的比較研究，發現彼此間的相似性，才使他相信存在著許多種系系列(Phyleticseries)，在整個歷史時期內，經歷著緩慢的漸變。他於1800年開始持有這種進化觀點，並在1809年出版的《動物哲學》一書中對有關進化的問題進行了全面系統的討論。他認為物種變異的機制主要是用進廢退和獲得性遺傳。他的進化學說由於思辨性較強，不少解釋缺乏事實根據，因此很少為生物學家所接受。當時法國科學界、教育界的權威，比較解剖學家和古生物學家G.居維葉根據對地層化石的研究提出「災變論」，反對拉馬克的進化論，不僅在法國而且在英國也很有影響。　　 19世紀前期,自然神學在英國學術界有很大影響,許多生物學家認為生命世界的奇妙適應與和諧都出自上帝的設計。英國比較解剖學家R.歐文就持這類觀點。他是居維葉的學生，也是拉馬克進化論的反對者，在英國學術界很有影響。英國地質學家 C.萊爾反對災變論，是「均變說」的積極擁護者。但他在《地質學原理》第二卷（1831）討論到動物變異等問題時，對拉馬克學說進行了尖銳批評，他的著作對C.R.達爾文及其進化論的傳播雖有重要影響，但他本人在較長時間內也是反對進化論觀點的。1844年英國博物學家R.錢伯斯以化名出版了《自然創造史的痕迹》，書中大膽表明進化觀點，曾轟動一時，成為暢銷書。但由於該書內容粗糙，缺乏根據，特別是用一種神秘的「法則」來代替上帝，所以對學術界實際影響很小。總之，在C.R.達爾文的《物種起源》出版之前，在英國接受進化思想的人極少。　　 C.R.達爾文於1831年，參加「貝格爾」號艦的環球航行，在5年航海生活中他觀察到大量的現象,收集到豐富的材料。南美洲從北到南相似的動物化石類型逐漸更替，加拉帕戈斯群島的地雀既具有南美大陸鳥類的特性，又在島嶼之間略有差異。這些現象使他產生了物種漸變的想法。1837年 3月，當他從鳥類學家J.古爾德處獲悉，在加拉帕戈斯群島的3個島嶼上採集到的地雀,確有種的差異時，使他終於認識到地理因素引起物種形成的過程，從而徹底否定了物種不變的觀念。1837年7月他開始就物種變異問題進行寫作；根據他的親自觀察和閱讀過的大量書刊，使他相信自然界的一切變化都是逐漸的而不是突然發生的。1838年10月當他閱讀T.R.馬爾薩斯的《人口論》時，使他體會到在動、植物界到處進行著生存鬥爭，在這樣的環境條件下有利的變異將被保存，不利的變異將被消滅。其結果就是新種的形成。因而得出了自然選擇的理論。1842年 6月達爾文用鉛筆寫出了這種觀點的摘要,共35頁;1844年夏季,又把它擴充到300頁。但這僅是一個手稿，且只有很少人知道。此後，他一直持慎重態度，繼續收集有關資料。1846年當他完成地質學的有關研究後，又用了8年時間從事藤壺的分類研究。　　 1855 年英國博物學家 A.R.華萊士發表了一篇題為「制約新種出現的規律」的短文，它並未引起重視。直到1858年A.R.華萊士寄去請求發表的論文──「論變種無限地離開其原始模式的傾向」，才使達爾文感到震驚，促使他加快了《物種起源》的寫作。A.R.華萊士曾先後去過亞馬孫河及馬來群島考察，並受C.萊爾和C.R.達爾文著作的啟發，研究物種起源並獨立地得出了生物通過自然選擇而形成新種的概念。與達爾文不同的是他更多依據動物地理分布的材料，指出一個物種種群的大小，毫不取決於生殖力，而取決於對潛在的種群增長的自然控制。每年有大量動物死去以保持數量穩定,這樣必然是最弱的死去,最健壯的存活。因而通過生存鬥爭而實現自然選擇。華菜士強調個體的變異，即種群內的各個個體並不具有完全相同的特性。一個物種如產生出一優良的變種，它在數量上也必佔優勢。在C.萊爾和J.D.胡克的建議下，達爾文和華萊士的聯合論文於1858年7月1日在倫敦林奈學會上宣讀,並於8月20日發表於林奈學會會刊上。　　 從1858年起到1859年 3月，達爾文完成了《物種起源》一書的寫作。鑒於英國當時接受進化思想的人很少，他預見到該書的出版一定會引起激烈的爭論，因此，他把樣書分送給C.萊爾、J.D.胡克、T.H.赫胥黎及A.格雷以爭取他們的支持。1859年11月24日《物種起源》出版，當天即被搶購一空。同時,《物種起源》也遭到了學術界、宗教界等方面的強烈反對，甚至惡毒誹謗。這主要因為達爾文以自然界的規律代替了「造物主的智慧」，並直接涉及人類自身的由來及歷史，使宗教的基本信念發生了動搖，導致科學與宗教間的更深刻衝突。但是《物種起源》也受到英國和其他國家一些學者的積極支持，象英國的T.H.赫胥黎、德國的E.海克爾等，都為達爾文進化論的傳播作出了重要貢獻。　　 19世紀後期德國生物學家A.魏斯曼通過他的「種質學說」堅決否認獲得性遺傳。他把生物的遺傳物質設想為種質，種質由微小的遺子(id)組成，遺子又由更小的定子(determinant)組成,定子是確定身體細胞分化和器官組織特徵的單位。在他看來，生命世界的一切，都是長期自然選擇的結果。他於1895～1896年間還進一步提出了「種質選擇學說」，認為種質細胞中各個定子吸收營養的同化力和所處位置是不同的，同化力強和位置有利的定子在競爭過程中被選擇，由它決定的器官也較健壯而進化，反之就較萎弱而趨於退化。魏斯曼的這種把選擇原理推廣到一切生命單位的見解，使他後來被公認為新達爾文主義的創始人。