演化，不以生命的意志為轉移？

生物的演化，純粹是基因隨機突變的結果，還是說在某種程度上，生物能夠引導自身演化的方向？圖片來源：telegraph.co.uk

（文/ Bob Holmes）如果想讓一位演化生物學家火冒三丈，你可以試試當著他的面拋出這樣的觀點——演化可能是有意圖，或者是有目標的。自從100多年前，生物學家讓－巴蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）的學說——長頸鹿伸長脖子去夠高處的樹葉，然後再把長脖子遺傳給下一代——被學界摒棄之後，生物演化有目的的觀點，就已經被打入了十八層地獄。

我們知道，演化是隨機突變和自然選擇的結果，任何關於演化目的性的觀念，都帶著「上帝造物論」或是其近親「智能設計論」的味道。「這是演化生物學理論領域的高壓線，」美國複雜系統研究所所長彼得·康寧（Peter Corning）說道。

任何人靠近此類理論，都冒著在聲譽上遭遇嚴重觸電的危險。然而，康寧正是少數幾個踮起腳尖小心翼翼走進危險區域的人之一。他們提出，生物體能夠引導自身的演化。他們討論的並不是少數幾個罕見的特例。如果他們的理論正確，那麼這種對於演化的引導，在由古至今的地球生命演化史中，就起著至關重要的作用，甚至在人類演化中也可能有重要的意義。

我們有必要在一開始就先講明，這些激進分子沒有在主張什麼。他們並沒有在說，生物體具有向更大體型、更高複雜度和更具智慧發展的內在趨勢。他們也不在是說，生物體可以隨時調出需要的基因突變；儘管當處境不妙，需要一些好運氣的時候，生物個體可以「多擲幾次骰子」。此外，他們也不像拉馬克的學說那樣，認為生物體可以把自己在生命過程中形成的習性遺傳給後代。

他們所說的是一些更微妙的東西。生物體雖然不能自由調控自身的基因組成，或者說「基因型」，但是在整個生命歷程中，為了更好地適應周邊環境，它們會對自身的物理機體，也就是生物學家所說的「表型」，作出各式各樣的調整。它們由於對身體使用的不同而長相有別，它們關閉某些基因或是打開某些基因，它們學會新的行為，如此等等。

所有這些變化都算不上演化，因為它們都沒有直接改變生物體的基因組成，但這些變化實實在在影響了自然選擇對於基因的作用，並以這種方式推動演化走向不同的方向。我們一直以為坐在駕駛席上的是基因，實際上，它可能閃到了一邊，把方向盤讓給了表型。當表型因為某些目的而改變，加強這種特性的對應基因可能也就搭著順風車一起改變了。

個體發育是一種允許表型向可能有所助益的方向變化的過程。加拿大埃德蒙頓市艾伯塔大學的理查德·帕爾默（Richard Palmer）說：「發育的神奇之處在於，即使在異常狀態下，它依然能夠作出有益的反應。」20世紀40年代，荷蘭解剖學家E·J·斯里珀（E. J. Slijper）對一隻殘疾山羊的研究，就是一個經典的例子。這隻山羊生來就前肢癱瘓，於是它學會了用兩條後腿走路。在它死後，斯里珀對它進行了細緻的解剖研究。他發現，這隻山羊的腿骨、胸骨以及脊柱的形狀，都與其他山羊不同。它的骨骼和肌肉的連接方式，也與人類等兩足行走的動物更為接近。與此類似，帕爾默說，用帶有堅硬甲殼的食物餵養螃蟹，螃蟹發育出的蟹鉗，要比只用軟體食物餵養的螃蟹更厚、更有力量。

到此為止，還不存在爭議。然而問題在於，當表型沿著某種方向發展下去，基因會不會隨之變化？有幾項研究表明，基因會變。以棘背魚為例，美國新澤西學院的馬修·文德（Matthew Wund）及其同事發現，這種通常在加拿大西部的淡水和鹽水間遷徙的魚類，根據食物的不同發育出了兩種體型：吃浮游生物的棘背魚眼睛大，身體修長，下頜上翹；吃底層有機物的棘背魚身體較為笨重，眼睛小，下巴平。然而，一些棘背魚最近已經演化成了完全生活在湖泊中的魚。這種棘背魚雖然也有食物來源不同的區別，但是決定身體形態的主要是基因，而不是食物來源。換句話說，曾經只是單純發育表現的東西，已經由基因接管了。

與此類似，在一些社會性昆蟲中，碰巧長得個體最大、處於支配地位的雌性，就成了「王后」。然而在演化最充分的物種中，雖然所有雌性都有成為「王后」的基因，只有被餵食了特殊食物的個體才能激活它。哥斯大黎加大學史密森尼學會熱帶研究所的科學家瑪麗·簡·韋斯特－埃伯哈德（Mary Jane West-Eberhard）說，這表明在演化的歷程中，引導「王后」產生的基因程序變得更加精細了。

關於演化可能以這種方式進行的想法並不新鮮，實際上，這可以追溯到一個多世紀前的生物學家J·M·鮑德溫（J. M. Baldwin）。只不過，直到最近，「鮑德溫效應」才開始被主流所接納。帕爾默強調，作為基礎的基因變異依然是偶然發生的，「突變是隨機的，但發育不是」。發育進程中出現的表型變化通常對生物體有益，他說，在一些生物個體中會出現有利於表型變化的基因突變，於是，自然選擇就可以把這些個體挑選出來。

拉馬克的學說——長頸鹿伸長脖子去夠高處的樹葉，然後再把長脖子遺傳給下一代——早已被學界所摒棄。然而，生物演化就真的只是基因隨機突變那麼隨意嗎？圖片來源：《新科學家》左還是右？

這樣的例子很有趣，但是這種表型主導的演化到底有多普遍，能夠在生命演化進程中佔據一席之地嗎？這是個難以回答的問題。目前為止，最好的證據也許來自演化中的左右不對稱。這種現象在自然界中並不罕見，想一想一隻鉗子大一隻鉗子小的螃蟹，兩隻眼睛都在同一側的比目魚，或者蝸牛殼的螺旋方向。帕爾默對文獻進行了梳理，找出了很多左右不對稱的類群，仔細研究它們的演化譜系，從而推斷不對稱性的起源。他發現，其中35例不對稱性似乎源於基因突變對於某一側的傾向。但是，有33例不對稱性很可能源於一些偶然的行為或是發育，這兩種情況的數量相差無幾（參見《自然》，306卷，828頁）。而且，另有多達28例起初是隨機發生的左右傾向性，之後轉變成了基因上確定的傾向，這是基因往往隨發育變化的強有力證據。

幾項關於其他特徵的研究，也支持「基因是演化的跟隨者而非領導者」的觀點。美國康涅狄格大學的卡爾·施利希廷（Carl Schlichting）說：「既然我們能從文獻中得到如此多的例證，那麼這可能就是一個應該得到更多重視的理論。」

在上述例子中，很多發育上的變化是由食物偏好、肢體使用偏好等生物個體作出的行為選擇引起的。而在與環境互動的過程中，行為正是生物體對環境進行有目的改造的一種最為清晰可辨的方式。這一點，在所謂的「生態位構建」中表現得最明顯不過了。在生態位構建中，生物體在極為深刻的程度上塑造了自然環境。英國聖安德魯斯大學的凱文·萊蘭（Kevin Laland）舉例說，海狸的水壩把草地變成了濕地，從而製造出適宜海狸生活的深水塘。實際上，海狸是在讓環境適應它們，而不是去適應環境。

「這一點很關鍵，」萊蘭說，「我們看向外界，發現生物與環境之間存在著這種美好的適應關係。我們通常會這樣解釋：生物體通過一代又一代無窮無盡的死亡，才使得種群逐漸與環境契合。但實際上，這裡存在著兩個過程。是的，自然選擇確實存在，但是還有生態位構建的作用，即生物對自然環境的改變，而且這種改變通常是對生物體有利。所以生物體與環境的匹配是雙向形成的，而非單向。」

當然，最複雜的生態位構建形式是人類文明。文明影響人類基因的理論已經得到了有效證實。例如，人類在一萬年前轉向農耕生活，因此引發了一些額外的基因演化，這些基因與消化澱粉的酶相關。而另外一些基因的改變，使得某些族群的人類在成年之後依然能夠消化乳糖。烹飪的影響不確定性要更大一些的。人類在更早的時候發明了烹飪，這可能使早期人類從食物中獲取了更多的營養，從而為我們巨大的、高耗能的大腦演化提供了能量。

美國加利福尼亞大學戴維斯分校的彼得·里徹森（Peter Richerson）指出，基因組研究顯示，從人類進入農業文明初期開始，自然選擇在一系列範圍廣泛的基因上都異乎尋常地活躍。我們並不知道這些基因中絕大部分的用途，他說，但是非常清楚的是，農業文明，這種毫無疑問是目的導向的活動，對我們的基因產生了巨大作用。

演化中的左右不對稱，比如蝸牛殼的螺旋方向，或許提供了最好的證據，暗示由生物表型主導的演化能夠在生命演化的進程中佔據一席之地。圖片來源：s5461.net

跟隨領導者

「人們常把這種基因和文明的協同演化與自我馴化相類比，」里徹森說，「當人們挑選出高產的小麥、溫順的牛，我們說這是馴化中的一種有目的選擇。這種說法我認為應該沒有爭議。如果人類是自動馴化的，那麼你就可以說，我們正有目的地影響著我們的基因。」

儘管所有這些論據似乎都言之成理，但大多數思考演化問題的人們尚未被說服，他們還不能接受這樣的觀點——基因在演化中往往是跟隨者，而不是領導者。確實，很多人都把演化定義為基因頻率隨時間的改變，這就必然把基因放到了駕駛席上。

在基因主導觀點的形成過程中，一本書具有格外廣泛的影響力，那就是理查德·道金斯（Richard Dawkins）於1976年出版的《自私的基因》。對於由行為或發育來引領演化之舞的可能性，道金斯在書中沒有留下任何餘地。道金斯寫到：「有哪個因素具有以下特性，即其中所發生的變異是可複製的，而且是精確複製，使其能夠在演化過程中被無限多代地傳承下去？基因當然符合標準。如果還有別的，不妨說來讓我們聽聽。」《新科學家》曾經邀請道金斯發表評論，被他斷然拒絕了。他說：「我沒什麼可補充的。」

然而，另一種演化觀點的支持者有話要說。「演化是在基因頻率變化基礎之上的表型變化，」韋斯特－埃伯哈德說，「但是如果說演化是基因變化，那麼意思就被扭曲了。要是你開始那麼說，你就忽視了表型，而且開始認為自然選擇只與基因頻率相關。事實上，整整一代人都是這樣認為的。」

這聽上去好像只是個強調重點的問題，但並非無關緊要。如果基因確實經常跟隨表型的先行變化而變化，這在演化過程中就具有重大意義。里徹森說，即使當生物體並不具備相應的基因素材的時候，發育和行為的靈活性也能幫助它們適應新環境。比如，大腦更大的鳥類行為更具靈活性，這些鳥類在接觸新環境時就能更快適應下來。他說：「大腦較大的鳥類，如鸚鵡和烏鴉，很容易融入新環境。一開始只是一些逃跑的寵物鳥，然後數量就不斷增多。」

當一個物種進入新的生態環境時，其多樣化程度常常會猛增，這可能也是基於類似的原因。例如，對魚類和兩棲類的研究發現，食物選擇更具靈活性的物種所處的類群，在演化上往往具有最豐富的多樣性。想像一下，如果最初到達加拉帕戈斯群島的地雀不具備嘗試新食物的行為能力，達爾文恐怕就得換個地方去尋找演化的證據了。

這些可能僅僅是冰山露出水面的一小角。「我認為學習在演化中非常重要，」以色列特拉維夫大學的伊娃·賈布隆卡（Eva Jablonka）說道，「學習能力甫一出現，就成了動物演化的驅動力。」事實上，賈布隆卡認為，正是與學習結合的演化，引發了寒武紀的物種大爆發。寒武紀大爆發是指距今大約5.5億年前，生物在相對較短的時間內突然集中分化，形成了現今幾乎所有的動物門類。如果她是對的，那麼從動物的多樣性到人類文明，我們幾乎可以把所有的一切，都歸因於生物體引導演化向有益方向前進的能力。

編譯自：《新科學家》，Life"s purpose

當有所需求時，也許生物體具有啟動基因變異的能力？這個觀點還遠未得到證實，但它也並沒有你想像得那麼牽強。

首先，每個生物個體的基因組都具有被稱之為表觀遺傳標誌（epigenetic mark）的分子標記，它們能打開或是關閉基因。改變其中某個標記似乎就會提高該處的基因變異速率，英國劍橋大學的帕特里克·貝特森（Patric Bateson）說。因此，當生物體為適應新環境而不時開開關關基因的時候，就有可能引發該基因或是其調控的基因序列突變增多。變異本身仍然是隨機的，所以並不一定會產生好處，但是至少變異集中在了需要改變的基因上。

而且，包括飢餓、傷痛和傳染病在內的許多其他壓力，都可以擾亂基因的正常工作狀態，從而有可能引起基因重組，產生新的基因組排布。這種過程被美國芝加哥大學的詹姆斯·夏皮羅（James Shapiro）稱為「自然基因工程」。基因組通常相對穩定，因此當情況不妙時，這就為生物體提供了一種途徑來進行嘗試，也許就能獲得更好的適應性。夏皮羅說，兩個物種的雜交也是同樣的情況。雜交經常發生於極端情況下，也就是同一物種中的個體數量過少時。所以雜交也是在物種迫切需要新鮮演化思路的時候，讓它們來賭上一把。當然，賭博有風險，不成功，便要成仁。