新拉馬克主義,關於【獲得性遺傳、表觀遺傳、定向變異】

新拉馬克主義,關於【獲得性遺傳、表觀遺傳、定向變異】[複製]閱讀[4415]回復[2]發表於2011-10-25 20:10:04隻看樓主分享到：qqsinakaixinrenrenmsn為什麼懷念拉馬克自孟德爾的基因學說創立以後, 在進化論領域中, 拉馬克的獲得性遺傳學說逐漸被達爾文的自然選擇學說所替代。因為,許多能被拉馬克學說解釋的現象, 同時也能被達爾文學說解釋, 而不少能被達爾文學說解釋的現象, 如擬態, 卻不能被拉馬克學說解釋。達爾文學說獲得勝利是在DNA雙螺旋發現、中心法則確立以後，在這之前兩個學派的爭論一直持續著，因為地質考察和現有物種性狀的考察都沒有能夠提供決定性的證據，這實際上也說明了，化石證據等傳統生物學考察證據是支持獲得性遺傳的。而作為達爾文進化論的最有力支持的分子遺傳學，在研究過程中也發現了越來越多的獲得性遺傳的實例。這使得我們不得不反思達爾文，重讀拉馬克，當然這種重讀和反思不是回到過去，而是更深層次的討論和理解。獲得性遺傳的證據獲得遺傳已有的實驗證據主要有以下幾個：1）小鼠獲得性免疫遺傳20 世紀80 年代初, 加拿大安大略癌症研究所的兩位免疫學家Gorczynski R M 和Steel E J 在《美國國家科學院報》上提出, 小鼠通過注射骨髓細胞,、淋巴細胞, 可後天獲得抗原耐受性, 並能將此耐受性傳給下一代。該論文掀起了拉馬克主義在免疫學中復活了的小浪潮, 英國《自然》上也為此發表評論文章和後繼論文, 由於這兩位免疫學家的試驗嚴格性後來受到懷疑, 這一浪潮並未維持多久。2）大腸桿菌乳糖缺陷型適應性突變1998 年9 月8 日, Cairns 等在英國的《自然》上發表了《突變的起源》, 介紹了乳糖誘導能利用乳糖的突變, 認為事實上存在適應性突變(adaptive mutation) 及定向突變(directed mutation)。此後, 不少學者發表了多篇有關適應性突變現象的論文, 證實了適應性突變並不是偶然的個別現象, 而是帶有一定的普遍性。這類實驗的對象還包括酵母，同樣獲得的類似的實驗結果。3）1994 年Foster P L 和R osenberg S M 等通過對大腸桿菌FC40 的研究指出, 細菌在環境壓力下, 可主動改變遺傳結構, 通過重組產生新基因來應付外界環境的改變, 這稱為天然遺傳工程, 它揭示, 至少在細菌水平, 遺傳過程有時是以類似於生理過程的方式進行著, 生物在進化歷程中並不總是被動的接受選擇, 而常常是主動地適應。4）草履蟲血清型的遺傳草履蟲的不同品系大約有四種不同的血清型, 每種品系在一定時期內只能顯示一種血清型。血清型是由分布在蟲體表面和纖毛上的特殊蛋白質所決定, 如果將草履蟲放在其同源抗血清中培養2 小時, 就能使草履蟲停止遊動, 再測定其血清型已轉換成一種新的血清型, 這時如果再用原來的抗血清培養, 就不能阻止它們的遊動。血清型的轉換也可通過溫度或pH 的改變,鹽漬及高營養等環境條件來達到, 改變的血清型可以通過無性系穩定的遺傳。5）枯草桿菌L —小體的遺傳枯草桿菌的細胞壁很容易用溶菌酶或者黴素等去除, 無壁的枯草桿菌就成為球形的原生質體, 原生質體必須在高滲溶液中維持, 此時原生質體不分裂也不能再生細胞壁。如果將原生質體轉移到稀瓊膠培養基上培養, 每個原生質體可通過芽繁殖形成一個L 菌落, 此菌落有許多不同大小、球形、有膜的L —小體構成, 但如果將原生質體轉移到濃瓊膠培養基上培養, 則能很快再生細胞壁, 形成正常桿狀的枯草桿菌。6）駢連體的遺傳許多原生動物如草履蟲和四膜蟲等可以通過外科手術或意外損傷改變其形態, 例如形成兩個細胞連在一起的駢連體, 顯然這是一種後天獲得的性狀, 駢連體可以通過無性系正確傳遞至少幾百代以上, 而且將駢連體與正常體交配時, 後代仍有駢連體出現。7）　眼蟲藻色素體的遺傳眼蟲藻經在固體培養基上直板實驗證明, 100%藻體均含有葉綠體, 並能進行光合作用, 將此眼蟲藻經一定濃度鏈黴素處理6 天, 這些眼蟲藻100%地轉變成無色的藻體, 不含葉綠體。這些無色的眼蟲藻即使在有光和無鏈黴素條件下培養, 仍產生無色的後代, 也就是能穩定地遺傳。研究證明無色的原因是丟失了與產生葉綠體有關的DNA 順序, 只要保證供給碳源這些藻體能正常生活和繁殖。8）　轉導與轉化的遺傳生物體可能接受外源DNA 而獲得新性狀, 如噬菌體能將半乳糖基因帶入大腸桿菌染色體, 使大腸桿菌獲得新性狀, 這就是轉導現象。枯草桿菌裸露的L —小體也可能接受其它細胞的DN A 而發生遺傳物質的增加。從某種角度看, 轉化也是生物在後天生活過程中獲得的性狀, 用光滑型肺炎雙球菌的DN A 轉化粗糙型肺炎雙球菌, 轉化後的肺炎雙球菌儘管要經過分離現象, 但所產生的光滑型肺炎雙球菌是穩定遺傳的。9）1999 年《自然》雜誌(N ature) 第9 期報道了首次在野生植物群體中發現可遺傳的具甲基化修飾的突變株,該工作由英國John Innes 研究中心的Enrico Coen 及其同事完成的, 他們在野生oadf lax (Linaria vulgaris)植物中發現一種突變體, 該突變體的花成輻射對稱, 而不是正常植株的兩側對稱。他們發現這一表型突變是由1 個叫Lcyc 的基因被甲基化修飾導致的, 該基因與控制金魚草(Antirrhinum ) 的背腹不對稱的cycloidea 基因同源。Lcyc的基因的高度甲基化導致基因沉默, 無法正常轉錄, 這一基因在向後代傳遞時保持了其甲基化狀態, 後代植株的花也呈輻射對稱狀。他們進一步認為甲基化修飾的基因更易發生傳統的由DNA 序列變化引起的基因突變, 表型突變對植物不僅具有短期也具有長期效應。10）1999 年11 月澳大利亞悉尼大學的Morgan HD等, 首次在哺乳動物中發現表型突變現象。他們利用基因型完全相同的小鼠進行自交實驗, 這種小鼠它們的基因型雖然相同, 但其毛色卻差異很大, 從黃色到不同組合的雜色不等。實驗發現, 新生小鼠的毛色基本上與雌鼠一致, 而與雄鼠關係不大。黃色雌鼠後代的毛色多為黃色, 雜色雌鼠的後代多為雜色, 其表型分布完全不符合孟德爾遺傳分離和自由組合規律。該研究小組發現,小鼠毛色的差異取決於一段調節基因片段的甲基化程度, 該片段位於毛色控制基因agouti的上游。本實驗結果表明, 甲基化的DNA 片段通過生殖細胞傳給了後代, 這一表型變化並沒有改變DNA 的序列。在一般情況下, 胚細胞具有高效的清理機制, 可以刪除所有的表型修飾(epigenetic modification) , 多數動物的胚細胞在其發育的早期就轉移到專門的生殖器官中, 與其母體隔離並同時被篩查, 從而避免了從母體中獲得成體的表型修飾。但Morgan 小組的研究證實修飾清除不是絕對的。11）iRNA的干擾和基因沉默RNA抑制是20世紀90 年代剛剛誕生的1個充滿活力的研究領域, 人們發現細胞質中的外源RNA 可以特異性地抑制核基因的表達。現在發現這一現象廣泛存在於生物界。Maryland Bbltimore的華盛頓卡耐基研究所(Carnegie Institution of Washington)的Andrew Fire及其同事, 將反義RNA、正義RNA 以及反義與正義RNA配對組成的雙鏈RNA 注入線蟲C. elegans蟲體。他們發現雙鏈RNA 能有效地導致C. elegans 相關基因沉默的效果。與此類似, Pittsburgh 大學的Jason Konnerd 等也發現, 雙鏈RNA 能更有效地抑制果蠅受精卵有關基因的表達。現在人們還不清楚為什麼雙鏈RNA 具有這種功能。沉默並不僅僅發生於導入外源RNA 的細胞,Worcester的Assachusetts 大學的Mello 的小組發現, 當他們將雙鏈RNA 注射入蟲體的腸道時, 觸發的RNA 抑制不僅能傳遍整個蟲體, 而且還能將這一性狀通過胚系細胞向下傳遞數代, 直到RNA 消耗貽盡。另外, 法國的Baulcombe 和Herv Vaucherot 也發現在動物中, 這一RNA 抑制也可擴散。這些事實顯示, 特異基因沉默這一信息也可以通過核酸攜帶並貯留。某些RNA 的特定結構可以導致相關基因的甲基化, 也就是說, RNA 可以將信息傳向核中的DNA , 並可向後代傳遞。其他的相關證據主要是一類高等生物的表型突變(epimutation)，表型突變是表觀遺傳學的研究重點，變異在個體發育過程中發生，具有方向性，與環境影響緊密聯繫，並且可遺傳。12）單克隆選擇學說高等動物的淋巴細胞通過與抗原的接觸後天獲得的的免疫性狀可以通過體細胞增殖，在淋巴細胞單克隆系中穩定遺傳。常被引用為高等生物獲得性遺傳的證據。13）以物理學系統進化、混沌學、複雜性研究等開放系統的動力學，熱力學研究為中心和理論來源的獲得性遺傳存在性和可能性研究證據。五、相關實驗的討論實驗1的結論可靠性受到懷疑，此處不做討論。實驗2-8的實驗對象全部為單細胞生物，這主要是因為傳統遺傳學實驗必須連續控制並觀察多個世代，而且實驗現象要易於觀察，所以實驗對象主要限制在微生物、線蟲、昆蟲和模式植物等。遺傳實驗對象的局限性使得獲得性遺傳的存在性證據來源受到了極大的限制，尤其是在高等動物種群遺傳進化的研究中很難觀察、檢測和證明獲得性遺傳的存在。而微生物等低等生物類群中的獲得性遺傳的遺傳形式和獲得性狀類型和高等生物可能存在很大差異，所以此類證據在討論高等動物進化中獲得性遺傳的存在和作用的討論中不能援引為有力證據。實驗9-11是表觀遺傳的實驗證據，研究對象為高等多細胞生物，此類證據的主要進展和意義在於不僅觀察到細胞單克隆系的獲得性遺傳，還觀察到了體細胞獲得性狀的擴散和生殖遺傳，雖然還沒有找到實現這一現象的具體途徑，但是為獲得性遺傳的實驗研究注入了新的活力。實驗12 屬於單克隆系獲得性遺傳，作者認為不能證明高等生物種群已傳中普遍存在獲得性遺傳。這可能是高等生物為了減少遺傳信息負載，合理有效的利用體內蛋白質資源合成優化的抗體組合而採取的一種措施，它保留了單細胞生物的獲得性遺傳機制，從而獲得類似於細菌在適應性上表現出的快速和明確針對性的優勢，以適應免疫系統所面對的複雜多變的環境攻擊局面。單克隆系的獲得性遺傳應該不是高等生物的獲得性遺傳的主要方式。實驗13現在還處在理論探索階段，模擬實驗主要建立在數碼生命，人工神經網路等計算機技術的基礎上，取得確定性成就的實驗結果主要是在種群生態學的數學模型建立工作中，但是作者認為，獲得性遺傳研究的突破性進展很可能出現在這一領域的研究中。作者認為，獲得性遺傳的重要意義主要是在多細胞高等生物出現以後，因為在單細胞階段的低等生物複雜性很低，通過單純的達爾文進化就可以獲得很多優良性狀，而且在生命進化的初始階段，生命系統還沒有很好地解決生存問題，當時地球的環境很惡劣，單細胞祖先所擁有的進化動力幾乎全部用於適應度的提高，系統的複雜化主要是在單細胞祖先解決大多數基本生存對策問題以後，系統獲得了穩定存在的基礎，進化動力被更多地用在與特定環境適應聯繫不十分緊密地複雜進化上，產生了各種高級結構。意識等高級生命活動的出現也是在環境變得溫和、寬容，生命體不用在生存問題上耗盡所有精力以後。從進化的本質來看，進化是使得祖先獲得的一切有利經驗得到繼承和應用的行為，生命在進化的低級階段生物所產生和擁有的有利經驗十分有限，拉馬克進化所必需的經驗基礎十分薄弱，所以拉馬克進化在生物進化的原始階段是微弱的，有限的，而且意義不很明確。單細胞生物的獲得性遺傳實驗證據的根本缺陷在於，單細胞生物的生殖細胞就是體細胞，所以只要獲得性狀是通過較穩定存在的物質介導的就一定可以遺傳，至少是在短期內。遺傳效應的時效長短主要取決於承擔形狀信息儲存任務的物質穩定性和是否能自主複製。但是在高等生物中，發育成為生殖細胞的胚胎細胞在早期就已經確定了。個體發育過程中，經驗的獲得主要發生在成體階段，如果這些經驗信息不能通過某種途徑，影響到生殖母細胞的話，體細胞所獲得性狀是不能遺傳的。所以高等生物的獲得性遺傳的證明關鍵問題是找到體細胞經驗信息影響到生殖細胞遺傳信息的途徑和實證。所有單克隆系細胞的獲得性遺傳都不能解決高等生物獲得性遺傳的中心疑問。在獲得性遺傳的討論初期階段，曾經有反對者以連續多世代剪斷小鼠尾巴而小鼠仍能長出尾巴為證據反駁獲得性遺傳的存在。作者認為這是不合理的，因為拉馬克遺傳強調的主動適應的內部能動性，而不是所有個體發育過程中產生的性狀都可以獲得遺傳，能夠遺傳的獲得性形狀必然是那些響應了生物系統適應性和複雜化的進化需求的性狀，而且獲得性狀的遺傳是在該形狀在連續多世代中被可觀數量個體獲得和使用的情況下穩定下來的。失去尾巴的性狀雖然是後天獲得的，但是該性狀即不是適應性的，也不是生物主動適應的結果，它的不遺傳與獲得性遺傳的存在和發生是不矛盾的。獲得性遺傳是對獲得優良的具有積極意義的性狀的遺傳，生物個體發育過程中的傷害性性狀等不符合生物需求的性狀是不可能遺傳，此類形狀的不遺傳反而說明了獲得性遺傳是具有選擇性的，是有意義的。著名的波動實驗是微生物遺傳實驗中得到的突變自發性的重要證據，也用來否定獲得性遺傳的主要理論之一——定向變異的存在性的重要證據，實驗利用統計學手段證明突變是發生在環境誘導以後。作者認為這個實驗用來證明突變是可以自發出現的論點是十分嚴謹的，但是用於否定定向變異的存在性還不夠，單一實驗或少數實驗只能說明此類性狀變異的發生是隨機的，而不能否認定向變異在變異和進化的過程中從不發生。影印培養實驗也存在缺陷，它缺乏檢測定向變異的手段，不能觀察定向變異的存在性，同樣只能證明突變是可以在不受環境刺激的情況下自然發生的，而不能檢測是否在自發突變的同時存在環境誘導的定向變異。我的遺傳課程論文 關於獲得性遺傳2007-02-09 19:36六、獲得性遺傳在進化各階段和不同物種中的表現和區別根據生態學證據的考察研究，結合系統進化控制論、資訊理論、混沌學、複雜性研究等學科，作者對獲得性遺傳的表現形式，作用範圍，作用結果等特徵提出一些假說。1、獲得性遺傳必須通過自然選擇，但自然選擇不是高等生物進化的根本原因。獲得性遺傳的變異是有主動性、方向性的。變異的正確概率較大，但也可能是錯誤的，有害的，所以獲得性遺傳也應該是通過自然選擇的，嚴重影響生活力的變異經自然選擇被清除。獲得性遺傳和達爾文遺傳對立統一、相輔相成。獲得性遺傳中，自然選擇不是有利性狀保留和取得優勢的主要機制，只是防止嚴重錯誤的損害性突變的產生和傳播，抑制種群生活力的衰退，為獲得性遺傳的產生提供遺傳基礎，保證獲得性遺傳的適應性意義。2、獲得性遺傳具有種屬差異性。（橫向空間性差異）不同物種的進化特徵有很大差別，這些差別產生的直接原因是物種進化策略中獲得性遺傳的比例和方式的差別，根本原因是不同物種的系統內部矛盾的差異導致的系統進化策略的差異。多數物種在進化中或多或少地採取了積極的獲得性遺傳手段。其中，偏好通過持續鍛煉獲得性狀發展和改善，自主適應傾向較強的物種，系統的內部矛盾在進化中產生的作用強，容易出現複雜高級結構，生理結構分化好，但較少出現高度特化結構或器官，種群遺傳結構穩定，波動小，進化趨勢較穩定，在自然環境發生激烈變化時容易滅亡；偏好通過自然選擇保持強大生活力的物種，系統內部矛盾在進化中產生作用小，通過過度繁殖和大量變異的快速篩選出最適應的個體，種群數量波動大，遺傳結構隨環境波動大，但是種群長期穩定存在，生理結構分化好，常出現高度特化的器官結構，種群適應的個體能動性差；還有少數群體即不表現出拉馬克進化，也很少表現出達爾文進化，種群在地質時間中長期存在，遺傳結構基本不變，長期處於停滯狀態，種群數量波動小，大部分保留祖先原始屬性。第三類物種的存在和進化意義不明。3、獲得性遺傳在進化的不同階段中存在差異。（縱向時間性差異）獲得性遺傳的優勢形式和途徑在地球生命系統發育的不同歷史階段存在差異，在單個物種發展的不同歷史階段獲得性遺傳的形式也是不斷變化的。1）在生命系統演化的初級階段——包括分子生命和原核細胞祖先的形成和進化過程，獲得性遺傳的發生是通過夫在遺傳信息的各種物質的直接接觸產生的。發生頻率高，質量低，主要作用是迅速增加基因組信息量。獲得性狀固定快，丟失快。2）中期階段——包括原核生物到簡單多細胞生物的發展過程，獲得性遺傳以單克隆系的胞質遺傳為主要途徑，該時期的獲得性遺傳自主性有序性增加，獲得的性狀針對性強，但隨機性還是比較明顯的。由於基因組開放性減少，穩定性增加，獲得性遺傳的頻率大大降低，但是獲得性遺傳的效率大大上升。獲得性遺傳在物種延續和進化中的作用和意義增加。主要作用是產生大量適應性遺傳性狀，豐富基因組信息，為核基因組的完善和系統複雜性進化提供基礎。獲得性狀容易遺傳，固定時間延長，丟失慢。3）後期階段——主要是高等動物的進化，在此時期獲得性遺傳被大量抑制，核基因組處於穩定封閉環境，獲得性遺傳的發生受到核基因組的嚴格限制。表觀遺傳和表達調控是高等動物中獲得性遺傳的主要可見形式，但並不是主要形式。真核生物的獲得性遺傳是受個體內部信息流誘導，在核基因組的嚴格調控下進行的，獲得性狀的體現和固定所需時間大大延長，性狀固定時間越長越難丟失，此時的獲得性遺傳的有序性得到極大改善，獲得的成就也最高。主要作用是響應系統複雜化的內部要求和針對大環境的變化趨勢的長期響應和調整。4、物種全新性狀單元的產生和初期發展的動力來源主要是隨機突變，因為生物體的意識活動能力有限，獲得性遺傳的定向作用主要是發生在新性狀獲得雛形以後，新性狀的發展可受到生物個體使用的刺激和個體在生存中得到的經驗的反饋誘導而加速定向發展或者漂變消失。在性狀單元的後期成熟和單元在不同層次的聯合優化調整產生高層次複雜結構過程中起重要作用。獲得性遺傳中的性狀篩選不僅受到自然選擇的限制，主要還受到生物個體經驗的影響，所以獲得性遺傳中產生的性狀可以是與適應度上升聯繫不太緊密但具有系統複雜性進化意義的。七、獲得性遺傳的各種途徑在分子生命演化期，生物體的遺傳信息量少，遺傳系統處於完全或半開放狀態，基因組遺傳物質在與外界或細胞質中攝取的遺傳物質不斷碰撞中頻繁地吸納基因組外的遺傳信息。在這個階段，基因的遺傳保守性弱，變異性強，遺傳信息的交流十分常見，物種的界限不明顯，存在橫向的基因交流，和融合式批量獲得性遺傳。該時期的獲得性遺傳雖然發生的次數多，但作用並不表現出優勢，獲得性狀的選擇性低，屬於獲得性遺傳的初級階段。主要原因包括，原始遺傳物質本身的不穩定性，吸納的遺傳信息質量低，而且往往很快又發生突變，新基因的產生主要還是靠隨機突變和自然選擇，而且，在簡單系統中，隨機突變的優化手段比獲得性優化手段成本低，效率高。初期獲得性遺傳中，頻繁的基因交流和共生對初期生命的生存和發展是十分必要的。細胞遠祖在發展到中期以後，生命原始湯中的有機物質濃度明顯下降，原始遺傳物質的複製受到了限制，以隨機碰撞連接為基礎的小型基因組的獨立形成和複製條件逐漸消失，獨立進化的代價突破了原始生命的承受極限，始祖細胞為了生存開始互相吞噬融合，不斷吸納有利基因，形成生活力更強的大分子量基因組，獲得性遺傳在基因組信息量的迅速增加和重組中起到了十分重要和積極的作用。初期進化的末期生命體已經通過獲得性遺傳獲得了大部分必需基因，同時開始感受到RNA（甚至是蛋白質）作為遺傳物質的不穩定性所造成的遺傳信息傳遞的損耗代價所造成的進化危機，大部分生命體開始將RNA所負載的遺傳信息轉移到更加穩定的DNA分子中，以開放性物質接觸為主要途徑的非選擇性獲得性遺傳的發生頻率明顯減少，基因組遺傳逐漸穩定。但是，懸浮在細胞質中擬核基因組吸納和整合外源基因的機會還是可見的，更為普遍初期獲得性遺傳歷史遺留形式是以質粒為載體的核外基因組的獲得性遺傳。微生物實驗中所觀察到的包括轉化，轉導，溶源現象，逆轉錄病毒，異核體形成等基因頻繁交流的現象就是初期獲得性遺傳的遺留。病毒類群中與真核基因組缺乏同源性的種類可能也是在生命演化過程中沒有被早期細胞包裹進去的殘留物，經過自然選擇，大部分早期裸露基因被降解，剩下的發展成為病毒開始寄生生活。鑒於生命初期進化中獲得性遺傳的普遍發生和開放性交流，作者提出蛋白質介導的獲得性遺傳假說，現有的研究已經表明分子生命進化早期是以穩定性介於DNA和蛋白質之間的RNA分子所介導的。作者認為，在生命原始湯的物質濃還很高的時候，生命物質的遺傳信息的載體不僅包括RNA，還包括一部分具有自催化的蛋白質。蛋白質的多樣性和功能性突出，但穩定性太差。地表生物圈的溫度波動常常超出蛋白質能夠以足夠濃度穩定存在的範圍，當蛋白質濃度下降時，對重金屬鹽類等有毒物質的毒害作用更加明顯，蛋白質很快從遺傳物質的載體中被淘汰出局。遺傳信息從蛋白質流向RNA的過程在歷史上是曾經發生過的。分子遺傳學家指出遺傳信息從蛋白質流向核酸有一個障礙——密碼子的簡併性，但是研究表明密碼子和tRNA的使用具有明顯的種屬特異性，雖然有多個密碼子同時對應於一種氨基酸，但是，在一個物種內，往往只產生和使用一種tRNA，或者同時產生，但其中某一種具有明顯的濃度優勢。這種現象就是早期獲得性遺傳中遺傳信息從蛋白質流向核酸的逆翻譯機制工作過的痕迹。原始細胞從環境中吞噬大量蛋白質，其中一部分功能性蛋白質沒有被作為食物消化，而是作為細胞組分被保留了下來，細胞為了長期保留並自主產生有利的功能蛋白質，通過逆翻譯作用在細胞內產生和複製蛋白質的RNA本，從而獲得了該蛋白質的基因。這種逆翻譯作用的起源可能是氨基酸和三聯體寡核苷酸的特異性作用。作者在檢索相關文章時發現有人曾提出互作密碼子和dsRNA是早期遺傳物質的設想，受其啟發，作者想到，蛋白質遺傳信息流向核酸可能就是通過氨基酸和三聯體寡核苷酸的特異性作用，在鬆散的蛋白質肽鏈上結合相應的密碼子，通過連接酶的催化完成長鏈RNA的逆翻譯。這種翻譯的效率可能比較低，但通過核對篩選，在時間比較漫長的細胞進化過程中還是可以積累大量從自發產生的蛋白質中獲得的有利基因的，而且，由於遺傳信息來源於已證明有良好屬性的蛋白質，信息的質量遠高於其他進化實驗中得到的結果，逆翻譯的總體效率還是可觀的。這種逆翻譯機制由於在後期進化中遠遠落後於其他進化手段，而且很容易造成遺傳信息的噪音污染而損害後代遺傳利益，在單細胞生命演化的後期就銷聲匿跡了，現代生物體中是否有殘餘的酶類還不得而知。生物的密碼子早早期是嚴格對應的，發生距離較遠的原始細胞克隆系的密碼子表有所區別，後來為了橫向基因交流整合的進行，密碼子的特異性被降低，十分罕見的密碼子被淘汰，還有的密碼子在中性突變中被破壞，最終演變成現代生物的密碼子的模樣。真核細胞在核基因組的約束下在細胞質中自主合成與環境刺激相聯繫的對應性RNA，這些RNA的合成主要以核基因組轉錄本為藍本，通過包括RNA剪接編輯等手段形成，各種RNA受到自然選擇的篩選，被多次使用的RNA受到刺激，大量合成副本，並通過細胞質遺傳給克隆系子代，如果刺激結束，對應的RNA副本消耗減少，直到丟失，如果刺激長期持續，RNA以一定的幾律被逆轉錄酶捕獲，合成cDNA，一旦整合到核基因組中，獲得性狀就被長期固定下來了。這一過程在高等動物的獲得性免疫系統的克隆選擇學說中被詳細闡述。克隆選擇學說對拉馬克進化的主要貢獻是在高等動物中觀察到了體細胞的自主性染色體重排等變異行為，且獲得形狀是可遺傳的，在低等動物中還存在擴散和生殖遺傳。然而，這些實驗證據都沒有突破一個最艱難的屏障——魏斯曼屏障。該理論提出高等生物（尤其是動物）體內的變異只有發生在直接產生配子的細胞內才是可遺傳的，體細胞的突變不改變生殖細胞的遺傳物質，是不遺傳的；高等生物中發育成為配子的細胞是在胚胎時期中決定的，高等生物的獲得的性狀大部分都發生在成體體細胞，所以高等生物在成體階段所獲得的性狀是不遺傳的，而且大部分高等動物的生殖細胞在發育形成配子的時候存在基因組修飾的清除機制，防止成體獲得的性狀殘留而影響到胚胎的遺傳物質。如何打破這道屏障才是獲得性遺傳普遍發生的證明問題的根本所在。作者認為，獲得性遺傳在高等生物中也是普遍存在的。高等植物的問題比較好解決，因為植物的生殖器官的發育雖然是有固定位置的，但這種固定是相對鬆散的，植物幾乎可以在成體的任何部位出芽，也可以在枝條的多個部位開花，產生種子，產生配子的細胞很可能來源於獲得母本後天形狀的胚性細胞。植物中還存在無性繁殖，突變的枝條可以通過無性繁殖得到完整的個體並形成品系。而且植物細胞的共質體之間通過胞間連絲相連，細胞之間可以很方便的通過相連的內質網傳遞小分子遺傳物質——很多植物病毒就是通過胞間連絲傳播的。高等動物的獲得性遺傳的途徑可能完全不同於植物。高等動物的獲得性遺傳中遺傳信息的傳遞出了依賴於小分子遺傳物質的攝取和傳遞，還可能通過類似於信號轉導的過程直接傳遞信息。高等動物的細胞間和細胞內部存在複雜的信息流。信息流包括環境刺激和個體關於對抗措施複雜化措施的預想和選擇，體細胞的經驗通過一定的途徑傳遞給生殖細胞基因組，生殖細胞基因組在信息刺激下首先作出表觀調整，最終在連續刺激下將信息永久編寫進核基因組，此時，獲得性狀穩定遺傳。高等動物的基因組信息量是很大的，包含了生存所需的幾乎全部信息，高等動物的進化更多的表現在各種奢侈基因的聯繫和表達調控上，性狀的差異來源從編碼新的蛋白質的基因的獲得轉向了調控方式和表達強度的變化上，所以高等動物的獲得性遺傳其實是基因組在進化到一定程度以後獲得的自我調整和編輯的能力，獲得性遺傳較少涉及基因組內蛋白質編碼信息的改寫，主要涉及基因的表達強度的增加和減弱，基因之間的聯繫的加強和削弱。配子可以通過流向性器官的體細胞信息做出調整和修飾，從而引起後代性狀的類似改變。當然，多數情況下改變是已經被基因組所預見的範圍內的，流向生殖細胞的信息是經過嚴格篩選的，調整也是在預定範圍內的。因為高等動物基因組是經過長期選擇的產物，他的遺傳要比早期基因組穩定的多，個體可以通過簡單的調整來適應環境，而不是大動干戈的改寫DNA，這就避免了進化後期的不必要的個體犧牲和適應性危機。獲得性遺傳可以通過改變基因的甲基化，組蛋白的甲基化、醯基化、磷酸化，改寫側翼序列，加強或減弱啟動子，增加基因間的調控連接等手段調整性狀。此類獲得性遺傳的性狀固定發生在基因長期表達差異過程中產生偶然的不可逆改變，包括一些基因的永久丟失。高等動物的獲得性遺傳還表現在基因頻率的調整上，高等動物通過自主意識選擇可以改變基因庫中等位基因的頻率從而使群體產生遺傳結構的改變，獲得性狀的固定發生在某個等位基因座位上的產生遺傳漂變以後。總的來說，高等動物的獲得性遺傳所獲得的性狀從根本上來說不是形狀本身的編碼信息，而是性狀表達調控的參數。高等動物的個體和群體基因庫都保留有豐富的可以應對短期內大部分生存問題的應對措施的藍本，這些藍本就是獲得性遺傳的作用對象，性狀可以隱含在二倍體基因庫中長期存在，獲得性遺傳產生的改變不是直接通過單個基因的突變或丟失，而是目標基因的表達頻率和由表達頻率改變引起的基因的保守性和突變率的改變，類似於一種宏觀調控的作用方式。這種獲得性遺傳不僅可以指導子代迅速做出必要的調整，還可以過濾掉更多的短期無規則波動的環境改變的信號噪音，因為通過改變自發隨機突變的作用範圍、作用方式、作用強度來間接的定向改寫基因組的指導信號只能是長期穩定存在定向信號。總結以上獲得性遺傳的途徑，除了高等動物以外，存在性基本可以肯定，實驗也很好證明，今後需要解決的主要問題就是找到獲得性遺傳的固有機制的可行途徑和證明獲得性遺傳機制在高等生物中的普遍存在。作者認為傳統遺傳學實驗和化石資料的解析是很難解決這個問題，最可能的突破口在分子遺傳學的非主流遺傳方式和途徑的研究和細胞生物學的研究中。八、結語獲得性遺傳的概念在分子生物學的研究手段出現以後發生了很大變化，曾經一度銷聲匿跡，但是隨著分子生物學研究的極大豐富，我們從另一個角度更深層次的對拉馬克當時提出的總結性理論重新理解他的精髓，拉馬克的獲得性遺傳理論的提出同樣是建立在對客觀環境的長期觀察中總結得出的，也是有其客觀存在的事實基礎的，——拉馬克的觀點也是得到達爾文個人認可的，達爾文還曾為此提出了泛生論，個人認為泛生論是不現實的，將泛生論中傳遞對象改為信息還是有可能實現的。我們不應該一味的追捧現有的法則，而應該積極的探索，不斷的調整和完善包括中心法則在內的遺傳規律認識，避免盲目的相信任何一種現有的理論。在遺傳學不斷發展的將來，獲得性遺傳可能在新的實驗基礎上得以重新認識和更加合理的定位。
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