大進化與小進化（轉載）
第七章 小進化
7．1 概念：什麼是小進化 7．2 小進化的基本單位 7．3 種群的遺傳結構 7．4 小進化因素：引起種群基因庫組成變化的原因 7．5 適應 7．6自然選擇 7．7 自然選擇作用下的適應進化及實證 7．8 自然選擇在小進化中的作用（小結） 7．9 小進化的隨機性與決定性 7．10 小進化中的內因 7．11 關於定向變異和獲得性遺傳
第七章 小進化
不積跬步無以致千里，不積小流無以成江海。
——荀子：《勸學》
上一章我們在時間的向度上考察了生物的進化，了解生物進化的歷史過程。從本章開始，我們將在生物組織的不同層次上考察進化，即從分子、個體、種群、物種和種上分類群，以及生態系統等各個組織層次上考察和了解進化的規律、進化的原因和進化機制。
7．1 概念：什麼是小進化
遺傳學家哥德斯密特（R． B． Goldschmidt在《進化的物質基礎》（The Material Basisof Evolution，Yale University Press，1940）一書中用小進化（microevolution）和大進化（ma-croevolution）兩個概念來區分進化的兩種方式。他認為，自然選擇在物種之內作用於基因，只能產生小的進化改變，他稱之為小進化；由一個種變為另一個新種是一個大的進化步驟，不是靠微小突變的積累，而是靠所謂的「系統突變」（systematic mutation），即涉及整個染色體組的遺傳突變而實現的，他稱之為大進化。
古生物學家辛普孫（G．G．Simpson）在其《進化的速度與方式》（Tempo and Mode inEvolution，Columbia University Press，1944）一書中重新定義小進化與大進化概念：小進化是指種內的個體和種群層次上的進化改變，大進化是指種和種以上分類群的進化。在哥德斯密特看來，大、小進化是兩種不同的（無關的）進化方式；而在辛普孫那裡則是研究領域的區分或研究途徑的不同。也就是說，生物學家以現生的生物種群和個體為對象，研究其短時間內的進化改變，是為小進化。生物學家和古生物學家以現代生物和古生物資料為依據，研究物種和物種以上的高級分類群在長時間（地質時間）內的進化現象，是為大進化。
我們贊同辛普孫的關於大、小進化概念的新定義。我們此處引用的小進化與大進化概念中也多少包含了Goldschmidt的原意，即小進化乃是進化中的「跬步」，大進化中的進化革新畢竟不是一蹴即至的，在大多數情況下乃是小進化「跬步」的積累。
7．2 小進化的基本單位
認識生物界的最直觀、最具體的對象是生物個體（包括單細胞的和多細胞的個體），因為生命的基本特徵體現在個體上，繁殖、遺傳、變異都發生在個體上。
因此，達爾文和達爾文以後的許多進化論學者視生物個體為進化的基本單位，認為進化表現為個體遺傳組成和性狀的改變上。然而，小進化的分析證明，個體不是進化的基本單位，理由如下述。
對於原核生物和無性生殖的真核生物而言，來自同一親本的無性繁殖系（克隆）是由遺傳上相同的個體組成的；換句話說，同一克隆內的個體之間無遺傳差異（假如不發生突變）。自然選擇的對象是無性繁殖系或克隆。此外，原核生物的細胞分裂周期很短，個體壽命也是短暫的。
對於有性生殖的真核生物而言，個體的基因型是終生不變的，因為有性生殖的生物個體的基因組來自父母雙方，有性生殖使個體基因型不能夠不變地傳遞到下一代。
因此，無論是無性生殖或是有性生殖的生物，其個體都不是進化的基本單位。從小進化角度來看，無性生殖的生物的進化單位是無性繁殖系，有性生殖的生物的進化單位是種群（有性繁殖的基本單位）。
7．3 種群的遺傳結構
既然小進化的基本單位不是個體，那麼小進化的具體表現應當是無性繁殖系或種群的遺傳組成的變化。
對於原核生物和無性生殖的真核生物來說，在通常情況下個體之間無基因交流，生殖上是隔離的。每個克隆或無性繁殖系相當於相同基因型的個體之集合。同一克隆或同一無性繁殖系的個體可能在空間分布上是分散的，但遺傳上是同一的。
對於有性生殖的真核生物而言，同種個體之間可以互交繁殖，不存在生殖隔離。但是，同種個體在空間分布上是不均勻的：因地理因素、環境因素限制，同種個體被不同程度地分隔，形成不同程度隔離的個體集合，稱之為種群或居群（PoPulations）。種群內的個體之間互交繁殖的幾率顯著大於不同種群個體之間互交繁殖的幾率。
遺傳學上定義的種群是隨機互交繁殖的個體的集合，又稱為孟德爾種群（Mendelian popu-lation）。
有性生殖的生物個體，其基因型是不可能世代不變地延續的；但種群的全部基因的總和卻是相對恆定的。一個種群在一定時間內，其組成成員的全部基因的總和被稱為該種群的基因庫（gene pool）。你可以這樣想像：種群中的個體的基因來自共有的基因庫；個體死亡後，通過其後代又把個體基因歸還基因庫。
經典遺傳學依據實驗種群的遺傳分析而得出的結論是：種群中各基因位點上的正常型（野生型）等位基因的純合子佔優勢，突變等位基因因負選擇而保持極低的頻率。
對自然種群的遺傳分析卻得出相反的結論：種群內大多數基因位點上存在著一系列等位基因，它們以不同的頻率存在於種群中；種群內大多數個體在大多數位點上是不同等位基因的雜合子（Doubzhansky等，1977）。
對許多物種的自然種群的遺傳結構的分析證明，自然種群中有大量的變異貯存。進化生物學研究證明了自然種群中存在著大量的變異。種群內既有連續的變異（例如多基因控制的數量特徵，體重、身高等），也有不連續的變異（例如某些遺傳的多態）；既有一般的形態學的變異，也有細胞學（如染色體數目、結構）和生理、生物化學的（例如酶）變異。凝膠電泳分析證明人類群體內血紅蛋白分子存在著個體間的差異，同一種果蠅有兩種或多種酒精脫氫酶變異型。只有某些瀕臨絕滅的物種（例如獵豹）的種群或長期近交的小種群，其遺傳多樣性很小。
自然種群中保持大的變異貯存對種群是有利的：種群內多種基因型所對應的表型範圍很寬，從而使種群在整體上適應可能遇到的大多數環境條件。
7．4 小進化因素：引起種群基因庫組成變化的原因
突變、選擇、遷移以及偶然因素能引起種群基因頻率變化，它們是小進化的主要因素。
如果不存在上述因素，則一個有性種群的遺傳組成保持相對恆定。換句話說，在種群內不發生突變，種群成員沒有遷出，也沒有其他種群成員遷入，沒有自然選擇作用，沒有任何其他進化因素作用的情況下，有性生殖過程不會改變種群基因庫的基因頻率。這就是遺傳學中的哈代-溫伯格平衡（Hardy-Wenberg equilibrium）原理。
以一個位點上的等位基因為例：假設一個最簡單的情況，即考查種群某一位點上的兩個等位基因A和a，它們的頻率分別為p和q。種群內三種基因型個體的頻率分布見表7-1。
假定種群內個體之間隨機互交，則各交配組合的頻率分布見表7-2。
第二代基因型AA的頻率：
P′=P2+0．25Q2+0．5PQ+0．5PQ
P′=P2+PQ+0．25Q2
P′=（P+0．5Q）2
由於P+0．5Q恰為等位基因A的頻率p，所以第二代基因型AA的頻率為（P+0．5Q）2=p2。同樣的程序可知，第二代基因型aa的頻率為q2，基因型Aa的頻率為2pq（參考Ridley，1993）。
於是可知，有性生殖種群在無突變、無遷移、無選擇的情況下，一對等位基因A和a經過一代有性生殖後的頻率變化見表7-3。
由上表可知，假定第一代親本基因型為AA和aa，等位基因A和a的頻率分別為p和q（p+q=1），有性生殖產生的第二代個體有AA、 Aa和aa三種基因型，其頻率分別為p2、2pq和q2，第二代的等位基因A和a的頻率實際上沒有變，仍然是p和q。這表明，有性生殖雖然使個體不能將其基因型不變地延續到下一代，但整個種群基因庫的基因組成並不因有性生殖而發生變化。了解這一點對了解小進化是重要的。
引起種群遺傳組成變化的第一個因素是基因突變。
如果種群內發生突變是隨機的（準確地說，相對於種群的適應進化方向而言，突變的方向和性質是不定的），那麼，突變本身並不造成驅動種群基因頻率定向的改變，即不產生突變壓；如果發生定向突變，例如等位基因A以每世代為u的突變率變為等位基因a，回復突變不發生，或回復突變率V＜u，則突變本身構成驅動種群內基因頻率定向改變的因素，即形成突變壓。假設種群內等位基因A的初始頻率p0=1，即全部個體的基因型為AA，經過n世代以後，等位基因A的頻率由於突變而下降，這時A的頻率
pn=p0（1-u）n
每一世代等位基因A的頻率的改變數
Δp=p-p（1-u）=up
即等位基因A的頻率以每世代-up的速率下降，此處的負數代表頻率下降。另一方面，種群內等位基因a的頻率q以每世代uP的速率增長。因此，突變可以看作是驅動進化的因素或進化的一個驅動力。突變率的高低可用來衡量這種力的大小，即通常所說的突變壓。但高等動、植物的突變率低（每個基因每世代的突變幾率為10-5數量級），單由突變壓引起的種群基因頻率的改變是很緩慢的。例如，假定突變率u=10-5，經過10代以後，等位基因A的頻率pn=（1-0．00001）10，只減少0．5％。
引起種群遺傳組成改變的第二個因素是種群成員的遷出和遷入。個體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流，這會直接造成種群遺傳組成的改變。改變的程度取決於遷移的規模和種群的大小。
單向的遷出，即種群成員的流失，也同時造成基因的流失。單向的遷入，即種群接受外來的個體，也同時引進新的基因。小種群發生較大規模的遷移時（無論是遷入還是遷出），種群遺傳組成都會發生大的變動。
種群之間的雙向遷移，即種群之間互有遷出和遷入，會引起種群間遺傳差異的減少，種群內的變異量增大。
哈代-溫伯格平衡原理只適用於大種群，而小種群中的有性過程往往造成遺傳組成的飄移；環境波動、災害以及其他偶然因素也可造成小種群遺傳組成的大的變化。
造成種群進化改變的最重要的因素是選擇（這裡指的是自然選擇）。選擇是一個非隨機因素，是種群遺傳組成的適應性改變的主要原因。我們在後面要詳細闡述。
引起種群遺傳組成變化的其他因素還有繁殖方式，例如近交和遠緣雜交。
在隔離狀態下的小種群，自體受精的生物，運動能力有限和配子散布的限制以及婚配習性等都可能造成長期的近親繁殖。長期近交的後果是種群遺傳均一化，種群內變異量減少。這種狀況有利於種群保持已獲得的適應特徵，卻不利於適應變化的環境。
7．5 適應
1．適應是生物特有的
適應（adaptation）是生物界普遍存在的現象，也是生命特有的現象。進化論者與非進化論者都承認生物適應的客觀存在，只是對適應的起因有完全不同的解釋。一般地說，適應包含兩方面含義：
（1）生物的各層次的結構（從大分子、細胞、組織、器官，乃至由個體組成的群體組織等）都適合於一定功能的實現。適合於一定功能的結構通常稱之為「設計」。生物結構與人設計製造的機械之間的相似之點就在於它們的結構與其功能的相對應，即結構本身體現出某種「目的」。例如，鳥翅亦如飛機機翼一樣，其結構適合于飛翔；動物眼睛亦如攝像機一樣，其結構適合於感受物像。但任何非生物的自然物體（如一塊石頭）是體現不出這種結構與功能之間的對應關係的。
（2）生物結構與相關的功能（包括行為、習性等）適合於該生物在一定環境條件下的生存和延續。例如，魚鰓的結構及其呼吸功能適合於魚在水環境中生存，而陸地脊椎動物的肺的結構及其呼吸功能適合於該動物在陸地環境中生存。
雖然，一般地理解適應並不困難，18～19世紀的反進化論的學者們都曾經竭力描繪過生物的「完美」、「巧妙」的適應，但對於適應的來源卻有完全不同的觀點：一種是目的論的解釋，另一種是進化論的解釋。
將生物與人造物比擬，認為生物也是體現一定目的的「設計」，將生物的適應與某種外在的超自然的「意志」、「智慧」和「創造行為」相聯繫（例如「特創論」）；或是將生物適應與生物內在的「意志」或某種特殊的「力」相關聯（例如「活力論」）。這是目的論的解釋，即認為生物的適應只是體現「造物主」的「目的」，或是體現生物自身的內在的「目的」。
達爾文第一個提出對適應的進化論的解釋，他用自然選擇原理來解釋適應的起源，使生物學擺脫了目的論。事實上，對適應起源的解釋成了進化論的核心內容，不同的進化學說對適應起源有完全不同的解釋，例如下面兩個極端的觀點。
隨機論者認為生物的適應是隨機事件和隨機過程（例如隨機突變的隨機固定，災變事件中的「幸者生存」）產生的偶然結果，是純機會的或純偶然的。
環境決定論者認為適應是生物對環境作用的應答，是生物定向變異的結果，是生物的可塑性與環境直接作用的結果（例如新拉馬克主義主張的「獲得性狀遺傳」，米邱林-李森科主義的「定向變異」說）。
2．關於「最適者生存」
達爾文沒有使用過適應這個詞，也沒有定義適應概念。達爾文在闡述生存鬥爭和自然選擇原理時使用了「最適者」（the fittest）這個詞。它是一個最高級形容詞，表明「最適者」之外還有「次適者」、「較不適者」等。從達爾文的原意來看，適應或適合（fit）是一個相對概念，是可比較的概念。但是達爾文卻錯誤地採納了斯賓塞的口號式的表述：「生存鬥爭，最適者生存」。生存與死亡是「全或無」的概念，不能定量地衡量適應或適合的程度。這是一個邏輯的錯誤。
某些學者（如 Gould，1977）批評達爾文的「最適者生存」是同語反覆：「什麼是最適者」？答曰「生存者」；「生存的是什麼」？答曰「是最適者」。其實，批評達爾文的人忽略了一點，即達爾文的確是把自然選擇看作是一個「統計學」的，而不是「全或無」的過程的；而且達爾文也十分明白，對於自然選擇來說，繁殖（留下後代）比生存更重要。他在《物種起源》中寫道：
「在能夠生存的那些生物中的最適應的個體，假定它們向著任何一個有利的方向有所變異，就有比稍不適應的個體繁殖更多後代的傾向」。
達爾文的錯誤在於他不該用「生存鬥爭，最適者生存」來表述自然選擇。因為「最適者生存」與達爾文的自然選擇原理是矛盾的：①達爾文認為進化是通過自然選擇而使微小的有利變異得以積累的過程，但微小變異的效應不大可能導致要麼生存或要麼死亡的後果；②生存如果不與繁殖相關聯則對進化毫無意義，如果生存者不能留下後代或留下相對較少的後代，則不能算是「最適者」。
3．達爾文適應度
雖然生存是繁殖的前提，但不能繁殖的生存對進化來說是無意義的，因而繁殖（基因延續）是更本質的。現代綜合論在修正達爾文學說和重新解釋自然選擇原理時，以「繁殖」代替「生存」，用來衡量適應，「最適者生存」變為「最適者繁殖」（Mayr，1977），並且用適應度（fitness）這個新概念來定量地表示適應的程度。
某一基因型個體的適應度是指該基因型個體所攜帶的基因傳遞到下一代的相對值，或該基因型個體對下一代基因庫的相對貢獻，稱之為達爾文適應度。例如，一對等位基因的三種基因型AA、Aa和aa所對應的表型有差異，這種表型差異（比如說生殖力與成活率差異）造成三種基因型個體之間繁殖幾率或基因延續的差異。如果AA個體比aa個體留下的後代多一倍，AA與Aa表型無差異，則它們的達爾文適應度（D）為：
DAA＝DAa＝1
Daa＝0．5
這意味著屬於基因型aa的個體的適應度與基因型AA的個體的適應度有0．5的差值，這個差值稱之為選擇值（selected value）：
saa=DAA-Daa＝1-0．5
saa＝0．5
選擇值saa是基因型aa的淘汰值。只要不同基因型的個體有表型差異，只要表型差異影響了適應度，那麼就會有選擇發生；選擇的強度反映為適應度的差值，即選擇值的大小。
4．適應的定義
一般地理解適應並不難，然而給適應一個確切的定義卻相當難，而且涉及一些爭論問題。關於適應定義的爭論涉及兩個原則問題：第一，衡量適應的標準是什麼；第二，是否有區分不同來源的適應的必要。
迄今為止，學者們提出了三種不同的衡量適應的標準。
第一個衡量標準是「生存」，第二個衡量標準是繁殖或基因延續。現代綜合論以繁殖成功的程度來衡量適應，並引出適應度的概念，已如前述。但是，生態學家有異議，並提出了衡量適應的第三個標準。
生態學家認為，如果以繁殖來衡量適應，那麼，繁殖率和存活率勢必成為決定適應度的重要因素。然而，在一個生態系統內，種群大小（種群所包含的個體數目）是受環境中可利用的資源及空間限制的，也受系統內其他相關物種的種群狀態的限制或控制。因此，在生態系統內，任何物種的種群個體數（丰度）是處於一個動態平衡中。繁殖率和存活率（或淘汰率）是生態學特徵，不能作為物種適應的衡量指標。
生態學家 Lewontin（1978）用一個生態數學模式來闡述他的觀點。假定有兩個種群，它們的個體數目（丰度）受其分布區的物質資源和能源的限制。假定兩個種群初始各有100個個體，每一個體消耗1個單位的物質資源和能源（例如食物）。假定第一個種群內發生了1個突變，突變的個體比正常個體的繁殖力提高1倍，而物質、能源利用率保持不變，由此計算出的結果是：該種群內的突變型將完全取代非突變型（即正常型），但種群的個體數目仍保持不變（100個），生長速率也不變。繁殖力的提高並沒有改變該種群在生態系統中的地位和狀態，繁殖力的提高被其他的相關因素（例如因繁殖力提高帶來的幼體的高死亡率或天敵捕食數量的增加）所抵消。所以很難說第一個種群因繁殖力提高而比以前更適應了。假如第二個種群內也發生了突變，突變型個體的物質和能源利用率提高了1倍，但繁殖力不變。由此計算出的結果是該種群內突變型個體最終將完全取代非突變型，同時種群個體數目增長1倍，生長率先是增高，然後下降到原來水平。在第二個種群繁殖力不變的情況下，其物質資源及能源利用效率的提高導致種群個體數目的增長。若以繁殖來衡量適應，第二個種群的突變型個體並非是更適應的；但從生態學角度看，第二個種群的突變型完全替代了非突變型之後導致種群數目的成倍增長，因而第二個種群的突變型個體才是真正更適應的。第一個種群雖然發生了進化改變（突變型代替了非突變型），但種群個體數目並未因此而增多，因此並沒有提高適應性，也沒有改變它在生態系統中的地位和狀態。
從生態學角度來看，衡量適應的標準應當是生物對環境資源的利用效率：能利用其他個體不能利用的物質資源及能源者才是最適者；對物質、能源利用率的提高意味著適應程度的提高；任何能增進生物個體對環境資源的利用率的特徵就是適應！按此觀點，適應就是特化，最特化的就是最適應的。例如蜂鳥、啄木鳥，能利用其他生物不能利用的環境資源。從生態學角度看，特化的類型絕滅的幾率也高。可見，衡量適應的生態學標準也只有相對的意義。從大進化角度看，上述三個衡量適應的標準都不適用了。
適應可以理解為生物的某種狀態（即結構與功能特徵符合生物生存或延續的利益），這是所有進化論者和非進化論者一致承認的；但適應也包含另一層意思，即生物獲得這種狀態（適應特徵）的過程。持有不同觀點的進化論學者對適應的起源也有不同的解釋，隨機論者強調偶然性（適應的獲得也是偶然的），決定論者強調某種進化控制因素直接導致適應。事實上，生物的不同的適應特徵（狀態）可能有不同的進化歷史。有的學者在定義適應時只強調適應的狀態而不問其來源；有的學者則企圖區分不同來源的適應；有的學者兩者兼顧。
例如邁爾（1977）是這樣定義適應的：生物對某種環境表現出的適合狀態，可以指生物的結構、功能或整個生物體，同時也指獲得這種適合性的過程。這個定義中既包含狀態，也包含過程。
杜布占斯基（Dobzhansky，1977）的定義是：生物體的結構與功能如果對生物生存與繁殖有所貢獻，則可以說這種結構與功能表現出適應。這個定義只是指適應的狀態。
諾爾與尼可拉斯（Knoll and Niklas，1987）定義適應為：一系列可遺傳特徵或某一組特徵的狀態，其存在於生物個體中可導致個體在一定環境條件下出生率的提高和（或）死亡率的下降。這個定義也單指適應狀態。
戈爾德與弗巴（Gould and Vrba，1982）則力圖區分不同來源的適應。他們將適應定義為：可增進生物當前的適應度，並且由針對當前功能的自然選擇作用所產生的任何特徵。例如，啄木鳥的長喙和相應的頭骨構造有利於取食，而且推測是通過自然選擇針對鳥喙當前的功能（獲得樹榦內的食物起作用而產生的特徵。這就符合他們定義的適應。他們同時又發明了另外兩個新概念，即所謂的先適應（aptation）和聯適應（exaptation）。
所謂先適應（Gould and Vrba，1982）是指一種結構和功能特徵對當前的適應度有所貢獻，但它不是通過針對當前功能的自然選擇作用而產生的。這其實和早先的學者常用的前適應（preadaptation）概念相近，所謂前適應是指適合於某一種功能的結構被用於另一無關的功能，而且後來通過自然選擇而改變為更好地適合第二種功能。例如海洋雙殼類扇貝（Pecten），藉助強大的閉殼肌的伸縮使其扇狀的雙殼一張一合地快速游泳。貝殼和閉殼肌最初是適應於保護軀體和取食，游泳是後來進化出來的第二功能。又如某些魚類的鰾（調節軀幹比重是其第一功能）具有某種程度的呼吸功能，後來演變為肺（適合於第二種功能）。
所謂的聯適應是指一種結構特徵，通過或不通過自然選擇作用而發展出同時適合於原有的和新的功能。例如羽毛，最初是為保持體溫而進化產生的，但在鳥類進化中發展為翅羽，用于飛翔，後一用途是次生的效果。又如非洲的黑鷺，它的翅既用于飛翔，又用於捕獵（它用翅圍一個圈，投一個陰影到水中，以利於搜尋水中獵物）。其翅同時適合於第二種新功能，可以稱為聯適應。
對適應的上述定義是為了把自然選擇的直接後果和次生效應區分開來。這必然涉及進化歷史，在缺少證據的情況下這種區分多半是主觀的推斷。其實在適應的定義中不必一定包含獲得適應的過程。適應就是指生物的一種狀態。通過自然選擇而獲得適應進化的過程，我們稱之為適應進化（adaptive evolution）。
關於獲得適應的過程，還需要澄清容易引起混亂的兩個概念，即所謂的前適應和後適應（postadaptation）。前適應可以指兩種情況：①有利變異（指有利於適應當前環境條件的變異）在適應獲得之前就已存在。例如某些有潛在適應意義的體色突變基因早在保護色（適應性狀）形成之前就在種群中存在了（如英國白樺蛾的黑色突變基因早在英國工業化之前就存在於蛾子種群中了）；②新器官的結構基礎在新器官產生之前就已存在，例如，魚鰾可視為肺的前適應器官，古猿的前肢是人手和臂的前適應器官等等。後適應則被解釋為新發生的有利變異或新結構（新器官）由針對其當前的利益的自然選擇作用加強，併產生新的適應。換句話說，前適應是早已有性狀（結構）被改變為當前的適應性狀，或者是早已有的（潛伏的）變異（突變）因自然選擇作用而在種群中固定。如果是指前者，那麼可以說任何新結構或新器官都有其前適應的結構或前適應器官。因為生物體的結構基礎是億萬年進化的積累，任何新器官、新結構都是在原有的結構基礎上改變而來，任何新結構都不能離開原有的細胞組織、骨骼以及軀體構型。如果前適應是指後一層含意，即潛伏的有利變異的固定，則沒有什麼必要發明前適應這個易引起誤解的概念。而所謂的後適應概念則容易誤解為新適應或新器官是從無到有地產生出來的。這些所謂的新概念或新名詞，並未能增加我們的知識。
然而，前適應和後適應的概念卻包含了這樣一個進化原理：每一種形式的進化改變同時又創造了新的潛在的適應。每個物種適應於當前生存環境的特徵包含了對未來的不同環境的潛在適應。一種片面的觀點認為，前進進化產生的進化革新（特化）限制了進化潛力，一旦進化潛力耗盡，物種就絕滅了，所以高度特化的物種容易絕滅。但前適應的例子說明進化既限制了未來進化的可能性，同時又創造了新的可能性。
7．6自然選擇
1．在什麼情況下發生選擇？
達爾文認為，可遺傳的變異和繁殖過剩是自然選擇的前提或必要條件。但是，根據現代綜合論或根據種群遺傳學原理對自然選擇的新解釋，在下面的情況下發生選擇：①種群內存在突變和不同基因型的個體；②突變影響表型，影響個體的適應度；③不同基因型個體之間適應度有差異。按照綜合論的解釋，繁殖過剩並非選擇發生的必要條件；只要不同基因型個體之間適應度有差異，就會發生選擇。但繁殖過剩是選擇的保障條件，因為選擇性淘汰使種群付出的代價（個體的損失）靠超量繁殖而得以補償。雖然自然種群內存在著大量的可遺傳的變異，但如果變異不影響適應度，則不會發生選擇。選擇的含意是不同基因型有差別地延續，或者可以說，選擇就是「區分性繁殖」（differential reproduction）。
自然選擇也可以理解為隨機變異（突變）的非隨機淘汰與保存。變異（突變）提供選擇的材料，變異的隨機性是選擇的前提，如果變異是「定向」的或決定的，那就沒有選擇的餘地了。選擇作用於表型，如果突變不影響表型，不影響適應度，則選擇不會發生。下面的關於自然選擇過程的具體闡述是建立在種群遺傳學原理基礎上的，而且主要是針對有性生殖的種群的。
2．選擇作用下的種群基因頻率的改變
自然選擇是種群基因頻率改變的一個重要因素，由選擇引起的種群遺傳構成的改變乃是適應性的改變，即能提高種群平均適應度的進化改變。因此，選擇乃是小進化的主要因素。
下邊用種群遺傳學的方式來說明選擇的原理。
假定等位基因A相對於a是顯性，則雜合子Aa的表型與顯性純合子AA相同，並具有相同的適應度DAA=DAa=1；隱性純合子aa有一個相對較小的適應度，其選擇值s>0，其適應變Daa=1-s。基因型適應度的差異造成選擇，選擇前、後的基因頻率變化如表7-4所示。
第二代的三種基因型個體的平均適應度為
p2＋2pq＋q2（1-s）=1-sq2
各基因型的實際頻率如表7－5所示。
由於選擇值s＞0，所以對於等位基因a來說是負選擇，對等位基因A則是正選擇。經過一代選擇後，第二代基因庫中的等位基因a的頻率有所下降，A的頻率有所上升。第二代等位基因A的頻率為
第二代等位基因A的頻率的增量
設基因型aa的適應度Daa=0．9，基因型AA和Aa的適應度DAA=DAa＝1，則對於基因型aa的個體的選擇值s=1-0．9=0．1。設第一代A與a的頻率相等：p=q=0．5；則第二代基因頻率的改變數
Δp=
＝0．0128
這時A的頻率由0．5增長到0．5128，a的頻率下降到0．4872。
選擇值s愈大（選擇壓愈大），則後代基因庫遺傳構成的改變也愈快。如果選擇方向不變，通過連續世代的選擇，A的頻率逐代上升，a的頻率逐代下降，直至A完全替代a。因為隱性純合子aa在種群中的頻率隨著選擇而逐代減小，因而種群基因庫基因頻率的改變愈來愈慢。例如要使等位基因a的頻率從0．5降到0．1，在選擇值s=1這樣強的選擇壓下，也需50代；降到0．01需100代，降到0．001需1000代。一個顯性的有害突變（例如突變致死或完全不育），其適應度DAA=DAa=0，選擇值s=1時，後代的等位基因A的頻率為
這裡u為突變率，p為A的初始頻率，數很小。因而上式可寫成
即由於強的選擇作用種群中A的頻率將下降到與突變率相等。如果選擇值較小，則種群基因頻率的改變速率更慢。表型效應接近中性的或表型有害效應輕微的突變，在種群中更不易消失。這正好說明何以種群內貯存有大量的潛伏的變異，這些潛伏變異在一定條件下可能成為進化的材料。前面曾經說過，在一般情況下，野生種群大多數個體的大多數基因位點為一系列等位基因的雜合狀態。換句話說，種群內多數個體攜帶著突變基因。在多數情況下，這些突變基因多少會降低個體的適應度；種群為保持其一定的內部變異量而在總體適應度上有所犧牲，種群遺傳學用遺傳負荷（genetic load）這個概念來代表由於種群內現存的遺傳變異而引起的種群總體（平均）適應度的降低。在自然選擇導致一個等位基因逐代替代另一個等位基因的過程中，也會造成種群內部分個體適應度下降，同時也影響種群總體適應度。由選擇引起的適應度的下降，在種群遺傳學上稱替代負荷（substitutional load）；或從另一方面看，是選擇付出的代價，稱選擇代價（cost of selection）。
3．正常化選擇
適應於相對穩定的環境條件的種群，其群內發生的任何突變都多少會降低攜帶該突變基因的個體的適應度，該突變基因頻率的增長受到自然選擇的阻遏。自然選擇剔除種群中的突變而使種群遺傳構成保持相對穩定，這種選擇被稱為正常化選擇（nomalizing selection）。
例如，種群內發生一個顯性致死突變，即在某一位點上等位基因a突變為A，其突變率為u，選擇值s=1（顯性純合子與雜合子的適應度為0）（表7－6）。當突變與選擇兩個相反的作用達到平衡時，如前所述，種群內A的頻率pA取決於u和s。
突變基因A的頻率
pA=u/s
當s=1時，pA=u。換句話說，當選擇值為1時，該突變基因在種群中的頻率等於突變率，即該突變基因單靠突變維持其在種群中的存在。
常見的實例，如人類的道恩（Down）氏綜合症（第21對染色體多出一條，造成顯性不育性），選擇值s=1。人群中的發病率（表型頻率）T=15×10-4（每1萬人中有15個患者）。由於顯性突變的表型頻率為其突變率的2倍（T=2u），所以該基因突變率為7×10-4。
對於隱性突變來說，情況稍有不同。例如人的白化病是由一個隱性突變（A→a）造成。在人群中每1萬人中有1個患者，表型頻率為10-4。白化病的表型頻率為T＝q2=10-4；白化病基因頻率為q2=10-4，q＝10-2，即每100人中有1個人攜帶該隱性突變基因。
正常化選擇是一種負選擇，即剔除種群中的突變，或阻遏任何降低適應度的突變基因的頻率的增長，其結果使種群在遺傳上保持相對的均一性，使種群內變異量減小。
4．平衡選擇
在自然種群中同時存在著兩種以上的不連續表型，其頻率超過了突變所能保持的水平，這種現象稱之為多態（polymorphism）。例如常見的性二型現象，蜜蜂中的工蜂、蜂王、雄蜂的三種表型並存，人類的血型多態等。蜜蜂中的工蜂與蜂王的分異是營養與發育決定的，屬非遺傳多態；性二型和所謂的「平衡多態」則是遺傳的多態。
對種群的遺傳多態現象的分析表明，某些平衡多態是自然選擇維持的。當突變基因在雜合狀態下的適應度高於純合狀態時，即當雜合子為「超顯性」時，由於選擇作用將會造成突變基因在種群中保持一個大於突變率所能維持的水平。換句話說，自然選擇可能維持突變基因的較高的頻率，並保持一種平衡狀態。這種選擇作用被稱為平衡選擇（balancing selection）。
例如一對等位基因A1與A2，其純合子的適應度小於雜合子的適應度，假設雜合子適應度為1，則兩種純合子與雜合子的適應度的差值分別為s1和s2（如表7－7所示）。
當選擇值大於零，即s1≠s2≠0時，等位基因A1與A2的頻率p與q將以Δp和Δq的量逐代改變
Δp=-s1p2
Δq=-s2q2
選擇後的頻率為
1-s1p2-s2q2＝p+q
達到平衡時的A1與A2的頻率分別為
平衡時兩個等位基因頻率取決於選擇值，各自的頻率與對方的選擇值呈正比。在任何情況下，雜合子A1A2總是保持一定頻率，因而等位基因A1與A2不能互相完全排斥或替代。
常舉的平衡選擇的實例是鐮形紅細胞貧血症的基因頻率的調查。患者血紅蛋白不正常（在β鏈的第6位點上谷氨酸被纈氨酸替代），紅血球呈鐮形。這是由於鐮形紅細胞突變基因
在純合狀態下造成的。純合的個體（
）因血紅蛋白異常而適應度很低，通常很少能活到性成熟。但鐮形紅細胞突變基因頻率在非洲東部和西部的人群中高達20％。A．C． Allison 調查發現，雜合體（
）對瘧疾有較強的抵抗力，因此雜合體的適應度（在瘧疾流行地區）要大於正常個體。這就出現了超顯性引起的平衡選擇。正常個體、雜合體和純合體三種基因型個體的平均適應度取決於瘧疾流行的嚴重程度。在一個中等程度的瘧疾流行區，雜合體的適應度為1，則正常個體為0．8，純合體適應度只有0．1。按照上面平衡選擇達到平衡時的基因頻率的計算公式，突變基因
的頻率
按這個基因頻率計算，發病率應為q2=（0．18）2=0．0324，即每一代會有3．24％的個體為鐮形紅細胞貧血症患者。這和所調查的真實情況大體相符合。
5．穩定化選擇與歧異化選擇——兩種相反的選擇模式
選擇造成種群遺傳組成的變化，一般說來，這種變化使種群整體平均適應度有所提高。但在不同的條件下，選擇可以造成種群遺傳組成的均一化或歧異化。
（1）穩定化選擇（stabilizing selection）。如果種群所處的環境在空間上相對均一，在時間向度上相對穩定，如果種群與其所處的環境建立了相對穩定的適應關係，那麼種群中最普通的、最常見的表型（或者說最接近平均值的表型）的適應度顯著地大於那些稀少的、罕見的、極端的表型。在這種情況下，選擇的作用是剔除變異（或者說是過篩作用），保持種群遺傳組成的相對均一，相對穩定。前面所述的正常化選擇就是一種穩定化選擇。例如，在大多數動物種群中，保護色是受到自然選擇的「穩定化」作用的，在一定的環境背景下，那些體色「異常」的個體的死亡率總是遠大於正常個體。人和許多動物的身材大小似乎也受到選擇的「過篩」作用：侏儒與巨人的適應度低於普通人的適應度，因而一定地域的人群的平均身材保持相對的穩定。
（2）歧異化選擇（diversifying selection）或分裂選擇。在一定條件下，自然選擇可導致並保持種群遺傳的歧異性和表型的分異。前面說的平衡選擇維持種群的多態就是一例。在某些特殊環境下，種群中的兩種或多種極端表型的適應度大於一般的、中間型的表型的適應度，那麼，自然選擇作用將造成種群內表型的分異，同時種群遺傳組成向不同方向變化，最終有可能造成種群分裂，形成不同的亞種群。因此，歧異化選擇又被稱為「分裂選擇」 （disruptive selec－tion）。例如，在經常有大風的島嶼上，無翅的或翅特彆強健的個體比那些普通的、中間型個體生存機會更大些。因為前者不會飛，後者有足夠的飛翔力能抵禦大風，而中間型個體多被風刮入 海中。
兩種選擇並不相互排斥，兩種選擇可能同時存在於同一種群中。例如，某些種群在體色上均一（表明穩定化選擇存在）。而在體型上歧異（表明歧異化選擇存在）。
6．定向選擇及小進化的適應趨勢
在自然選擇作用下，種群遺傳組成改變，以應答變化的環境。有兩種不同的環境變化：趨向性的和非趨向性的。
非趨向性環境變化：有規律的、重複的環境變化（如季節的、晝夜的變化），或無規律的、異常的環境變化（如災害性氣候變化）。
趨向性環境變化：在一定時間內，局部環境可能有變化的趨勢（相對穩定的變化方向），或指物理環境變化趨勢（氣候趨暖、趨旱），或指相對穩定的生態因素（例如捕食-被捕食競爭關係，長期使用某種農藥或工業化污染）。在這種情況下，會形成相對穩定的選擇壓，造成種群遺傳組成的趨向性改變，即小進化的適應趨勢。造成種群一定方向變化的自然選擇，被某些學者稱為「定向選擇」（directional selection），或稱單向選擇（unidirectional selection）。例如英國的白樺蛾Biston betularia（L．）的黑化，100年來的觀察研究證明，由於英國工業化造成的環境污染，使蛾子棲息的環境背景色由灰白色逐漸變為黑色，在黑色背景下白色的蛾子被天敵發現和捕食的幾率大於黑色蛾子，因此，這種多態種的基因頻率發生了定向的改變，即黑色類型的頻率逐漸增高，白色類型逐漸減少。定向選擇的其他例子，如細菌和昆蟲的抗藥性的進化，由於人的捕撈使魚類種群平均體重下降（因為體重大的魚更多地被捕撈，小個體的魚存活幾率相對較高），人工選擇造成的家養動物或栽培植物的定向改變。自然界中捕食與被捕食的競爭關係形成穩定的選擇壓，往往造成捕食者種群與被捕食者種群雙方相應的定向改變：捕食者運動速度和靈敏度提高，被捕食者隱蔽和逃避能力提高。
7．集團選擇
在大多數情況下，自然選擇是由於種群內不同基因型個體間適應度的差異所引起。但在某些特殊情況下，種內不同集團之間平均適應度的差異也造成選擇，被稱為集團選擇（group selection）。例如，前面曾經說過，對於無性生殖的生物而言，選擇的對象是無性繁殖系或克隆，有人稱之為克隆選擇（clon selection）。又如，某些社會性昆蟲（如蜜蜂、蟻類），其族群中通常只有一個可生育的雌性個體，工蜂和工蟻是不育的中性個體。在解釋不育的中性個體的適應特徵的起源時，達爾文說：「選擇作用既可應用於個體，也可應用於全族」，即自然選擇可能是通過族群間總體適應度的差異而實現。這種選擇被稱為親族選擇（kin selec－tion）。親族選擇可以解釋不能生育的中性昆蟲（例如工蜂）的利它行為及其他本能的起源和進化（達爾文，《物種起源》第八章）。
既然選擇可能作用於種內的集團，那麼選擇是否在種或種以上的生物「集團」中發生？例如物種之間的競爭是否造成「物種選擇」？這是一個有爭議的問題，我們將在第十章（大進化）中討論。
8．性選擇
性選擇（sexual selection）是「建築在同性個體之間的鬥爭上面的，通常是雄性為佔有雌性而引起鬥爭。其結果並不是失敗的競爭者死，而是它少留後代或不留後代」（達爾文，《物種起源》第四章）。達爾文的性選擇定義恰恰符合現代綜合論的「適者繁殖」的概念。性選擇不是「生存競爭」，而是「繁殖競爭」。
達爾文用性選擇原理來解釋第二性徵（即與性別關聯的特徵）的起源。達爾文是這樣描述性選擇的：
「性選擇由於常常容許勝利者的繁殖，確能提供不撓的勇氣、矩的長度、翅的力量……」
「沒有角的雄鹿或沒有矩的公雞留有多數後代的機會是很少的」。
「某些膜翅類的雄蟲為了某一雌蟲而戰，她停在旁邊，好像漠不關心地看著，然後與戰勝者一同走開」。
「雄鳥之間最劇烈的競爭是用唱歌去引誘雌鳥」。
雖然多數學者承認性選擇的存在，但爭論亦多。我們對性選擇的認識可以歸納如下。
（1）性選擇是繁殖過剩的一種形式，即雄性過剩或雄性生殖細胞過剩。對於物種的延續來說，最經濟、最有利的繁衍方式是能保證每一個雌性個體的每一個卵子都有受精機會。為此，雄性個體或雄性生殖細胞的相對過剩是必要的條件。在許多脊椎動物中，通常一個雄性個體產生的生殖細胞的數目遠遠大於一個雌性個體產生的生殖細胞數目，因而一個雄性能夠為一個以上的雌性授精。在「一夫多妻」的情況下，雄性過剩是必然的。
（2）性選擇是自然選擇的特殊形式。假如「適者繁殖」是自然選擇的一般原理，那麼性選擇就是涉及繁殖過程的自然選擇。但性選擇可能符合種群延續的利益，而與個體生存利益相衝突。某些有利於個體性競爭的特徵卻不利於個體生存。例如雄鳥的鮮艷的羽毛，某些有利於性競爭的特徵也有利於生存，例如雄性個體體軀強壯，爭鬥器官（角、矩等）發達。在前一種情況下，自然選擇可能為性選擇設置某種限制。雄鳥的鮮艷色彩在性成熟後的交配期是重要的，但完成交配後就不重要了，因此種群受到的負選擇的強度相對較小。而雌性的保護色對它們整個一生都十分重要，因而受到的負選擇作用很強。雄性個體的利它行為，例如雄螳螂在交配後被充作雌螳螂食物，有利於種群延續卻不利於個體生存，可以用性選擇利益來解釋。
（3）並非所有的第二性徵都是性選擇的結果。有些第二性徵可能是相關變異或性激素的效果。有些關於性選擇的擬人主義的解釋缺乏依據。例如關於性選擇中涉及的動物心理因素，達爾文是這樣描述的：「如果人類在短時期內，依照他們的審美標準，使他們的矮雞獲得美麗和優雅的姿態，我實在沒有好的理由來懷疑雌鳥依照它們的審美標準，在數千世代中選擇聲調最好的或最美麗的雄鳥，由此而產生了顯著效果」（達爾文，《物種起源》第四章）。但是，審美的心理因素是不穩定的，審美標準也是可變的，我們對動物的心理尚未深入了解。對人的審美心理研究表明，審美觀與社會存在、生存利益相關。貧窮的社會中，肥胖是富足的象徵，所以人們以胖為美。如今醫學證明肥胖與心臟病關聯，人們以瘦為美。西方的有錢人能在有陽光的海灘度假，他們以深色皮膚為美；窮人曬太陽的時間少了，皮膚反而白了。人類一夫一妻制可能大大削弱了性選擇的作用。如果說今天人類的第二性徵可能與我們祖先的原始審美標準相關，那麼我們亞洲男人少鬚毛，是因為我們遠古母系社會時代的母親們不喜歡多鬚毛的男人嗎？
人類的第二性徵，無論是男人還是女人，都非常明顯。某些第二性徵的起源與人的審美觀無關。因為不同民族、不同文化、不同時代、不同社會、不同階層的審美標準的差別都很大。而人類的第二性徵的民族間的差異很小。例如，男人與女人的體型各民族基本相同。女性體型上的第二性徵，如發達的乳房與寬大的臀部，更多地與她們生育利益相關。如果今天女性體型上的解剖特徵被作為美的標準，那也是衍生的社會心理。
（4）性別分化可能給物種帶來巨大的利益，因此，性別分化可能受自然選擇的作用。有性生殖造成繁殖過程複雜化，圍繞繁殖過程的自然選擇促使有利於種群繁殖和延續的結構、生理功能、行為的進化。例如，性激素、性誘素、性信息素以及與繁殖相關的行為特徵可能都是自然選擇作用於有性繁殖的結果。雌雄兩性的某些第二性徵可能是性別分化的副產物，也可以說是自然選擇的副產物
7．7 自然選擇作用下的適應進化及實證
對自然選擇說的異議主要有下面三種：第一種異議認為自然選擇理論不能像物理學或化學定理那樣能夠通過實驗來證明，是「不能被證明的理論」。第二種異議認為自然界不存在自然選擇，一切進化過程都是隨機的、偶然的、碰巧的。第三種異議認為自然選擇在進化中只起微小作用，不能造成顯著的進化改變，認為大的和主要的進化改變有另外的、特殊的進化機制。本節中，我們將以某些實例分析來回答第一和第二種異議。至於最後一個異議，由於涉及小進化與大進化的關聯問題，將在以後的章節中進行討論。
1．自然選擇是適應進化的主要原因
應當說，並非所有的生物進化改變都是自然選擇的結果。非適應的進化可能是隨機的過程。例如果蠅身上的剛毛數目的改變，血紅蛋白分子可變區的氨基酸替換都不影響適應度（因為剛毛的多寡並不影響果蠅的生存能力和繁育能力，可變區氨基酸的替換不影響血紅蛋白的功能），因而自然選擇不起作用，其進化過程可能是隨機的。而適應的進化，即導致生物適應度提高和複雜的適應特徵產生的進化主要是自然選擇的結果。但是，一個具有重要適應功能的器官，在其進化過程中可能既有自然選擇作用，又有隨機因素。一個重要器官在其進化的早期階段，由於器官本身處於原始狀態以及環境條件的原因而不具有重要功能或完全沒有任何功能，因而不受或只受到極輕微的自然選擇作用，其產生和早期的進化改變可能是非適應的進化，可能是隨機的進化。而一旦由於環境條件改變或器官發育程度而使該器官具有一定的功能和適應的意義，則自然選擇必定起作用而進入適應進化過程。例如哺乳動物的毛和鳥類的羽可能起源於它們早期祖先的不具重要功能的體毛，就像最近在遼寧西部北栗地區發現的晚侏羅世的一種爬行動物化石（可能是新頜龍的一個新種Compsognathus sp．）的頸、背和尾部的體毛（可能是不具有重要的適應功能而只有「裝飾」意義的皮膚附屬物，標本收藏於中國科學院南京地質古生物研究所和北京國家地質博物館），而後來在形成保持體溫的毛和用于飛翔的羽的進化過程中受到自然選擇作用。
達爾文的確沒有能直接觀察到自然界的選擇過程，他也沒能設計和進行嚴密的實驗來證明他的自然選擇理論。但他列舉了大量的事實，特別是人工選擇的事實，來證明選擇作用如何改變一個物種和創造新品種。今天的進化生物學家和種群遺傳學家在實驗室對實驗的種群進行進化模擬實驗，證明了選擇作用導致種群的遺傳特徵的顯著分異。例如，早在60年代Thoday和Gibson（1962）對黑腹果蠅Drosophila melanogaster的實驗種群所作的分裂選擇實驗，他們選擇剛毛數目極多和極少的兩個極端類型進行繁殖，而淘汰中間類型，選擇12代以後，種群發生了明顯的分異，獲得了表型上和遺傳上差異顯著的兩個品系（剛毛多的和剛毛少的）。這間接地證明了選擇在新類型產生過程中的作用。昆蟲和微生物抗藥性的進化是在定向的強選擇壓下快速適應進化的最好的例子。例如柑桔的害蟲紅蚧（Aonidiellaaurantii）的種群內有兩個遺傳上顯著區別的類型，一類對氰耐受性高，另一類耐受力低，前者是從後者突變產生的。由於長期使用氰氣薰蒸法殺蟲，因而使氰耐受力高的個體比率上升，最後導致整個種群基因頻率的改變，使整個種群對氰的耐受力提高。家蠅對DTT抗性的進化也是這種情況。據考察，自DDT發明和廣泛應用以後，不到40年的光景，大多數害蟲已經進化出高的耐受性，以致DDT被淘汰。大多數新的農藥，在其有效應用10年左右就導致目標昆蟲的強耐受性的產生而不得不淘汰。目前轉而用遺傳工程方法培育「抗蟲」的植物，以代替殺蟲劑的使用。例如，我國棉鈴蟲對現在應用的所有農藥都有強的耐受性，因而農業生物學家將某種毒蛋白基因轉到棉花中，培育出抗棉鈴蟲的新品種。新的問題是，棉鈴蟲是否會進化出抗毒蛋白的能力，從而使轉基因的「抗蟲棉」最終不能「抗蟲」呢？
此外，由於長期使用某些抗生素和磺胺類藥物已經出現了耐受這類藥物的細菌新品系。現在植物保護工作者和醫藥科學工作者已經意識到，生物在人類自己提供的定向選擇壓下的適應進化已經使得任何人工合成的殺蟲劑和抗菌葯從有效逐漸變得無效，「一勞永逸」的殺蟲和抗菌的方法是不可能得到的。人類必須與害蟲、病菌長期鬥爭下去。因為人類在與害蟲和病菌鬥爭的同時，又為它們提供了快速適應進化的條件——選擇！
2．蛾的工業黑化是自然界中自然選擇導致適應進化的第一個實證
英國學者描述的蛾子工業黑化（industrial melanism）現象已經被許多進化教科書用作自然選擇的典型例證。Ford（1964）對此有詳細的闡述。野外觀察證明，許多鱗翅目昆蟲的天敵（主要是鳥類）是靠視覺識別和捕捉獵物的。統計結果證明，蟲子體色與環境背景不一致的個體被捕殺的比例顯著地大於那些與環境背景色靠近的個體。這就構成了一種自然選擇作用，即由鳥類差異性捕食所造成的選擇。對許多蛾子的遺傳分析證明，它們體色的深淺是多基因控制的數量性狀，在種群內存在著體色多態現象，即淺色與深色的個體以不同的比率存在。早在19世紀中期，英國學者就發現分布在東部工業區的蛾子比在西部非工業區的同種蛾子顏色黑得多，稱之為工業黑化現象。發生工業黑化的蛾子不止一種，Ford（1964）描述了好幾種屬於鱗翅目不同科蛾子的黑化現象，它們都有停息於樹榦上或岩石上的習性，並不隱蔽自己。其中一種叫白樺蛾Biston betularia的，可以作為典型例子。在有灰白色地衣覆蓋的樹榦和岩石上，灰白色的蛾子與背景色很接近，不易被天敵發現。但是，地衣對工業污染極為敏感，工業區的空氣污染使樹榦和岩石上的地衣消失，背景色變深。觀察證明，在工業區的深色的樹榦和岩石上的灰白色蛾子被天敵捕殺的比率遠大於黑色蛾子。在工業區放出白色和黑色兩個類型的蛾子，結果白色的比黑色的傷亡多好幾倍（Ford， 1964）。因此，這個原先灰白色蛾子佔優勢的種群發生了黑化現象，即黑色個體的數量逐漸佔優勢。這個黑化過程時快時慢，與英國的工業發展情況相關聯。據文獻記載，最早受英國工業化影響的白樺蛾的第一個黑色蛾子的標本是1848年在曼徹斯特捉到的。到了1895年，曼徹斯特區種群的98％的個體已經是黑色的了，被稱作黑化型（carbonaria）（圖7－1）。對白樺蛾黑化現象的原因，學者們的探索經歷了很長時間。 20世紀 20年代，有人用拉馬克理論解釋黑化現象。一個叫 Hasebrke的生物學家認為污染的空氣改變了蛾子的生理，體內產生過多的黑色素，因此造成黑化現象。他把好幾種鱗翅目昆蟲的幼蟲放在硫化氫、氨等有毒氣體中處理，結果並未發現蟲子黑色素增多現象。另一些學者推測，工業污染帶來的有毒物質如鉛、錳等可能引起黑色突變率增高，但後來多次重複實驗不能證明這個推測。直到50年代，研究才獲得重要進展。通過實驗室遺傳學分析研究和野外生態學觀察統計，才終於揭示了工業黑化現象的真正原因——自然選擇作用於多基因控制的多態特徵的適應進化過程。
A． 白色標準型；B．顯性黑化型之一：B．betularia v.insularia；
B． C．顯性黑化型之二：B．b.v.carbonaria；
C． 黑化型在英國東部和南部的工業區比率高，而在非工業化的西部和北部比率低
類似的例子還有對蝸牛Cepaea nemoralis的生態遺傳學研究，結果也證明了在自然選擇作用下該種蝸牛不同的殼色類型在種群中的比率取決於環境背景色。
3．加拉巴戈斯群島的達爾文地雀的喙形進化是自然選擇作用的新例證
對於達爾文描述的加拉巴戈斯群島達爾文地雀的適應進化，仍有人持懷疑態度。例如主張隨機進化的人認為該島上地雀的喙的形狀與大小的進化改變純粹是機會的、偶然的：「由於機遇，在達夫涅主島 （Daphne major）上發生了一起強烈旱災。由於機遇，一些雀科鳴禽碰巧長有很大的喙」（許靖華，1989）。
旱災的確是機遇（是提供一個自然選擇的機遇），但達夫涅主島上地雀的大喙是不是「碰巧」長出來的呢？讓我們來看看新近對該島上地雀的研究結果。
加拉巴戈斯群島上有14種達爾文地雀，它們主要的區別特徵是喙形和喙的大小。喙形大小又與它們的食性適應相關。格蘭特（P．Grant）自1973年就開始研究加拉巴戈斯群島的地雀（Grant，1986，1991）。他比較了該群島達夫涅主島上的兩種地雀，強壯地雀 Geospiza fortis和大鉤鼻喙地雀G．magnirostris，證明了喙形及喙的大小與食性適應直接有關。強壯地雀的喙較小，只適合於食較小的堅果；大鉤鼻喙地雀有大的喙，容易咬開大堅果，只需2秒鐘就能咬裂一個大堅果，然後再用大約7秒鐘就能把果內的4～6粒種子全部取出吃掉。而強壯地雀打開同樣的一個堅果需7秒種，而且要再用15秒鐘才能取出1～2粒種子。大喙地雀和小喙地雀都食小堅果。
由此推斷，在島上的食物來源主要是大堅果時，具有大喙是有利的，自然選擇將不利於小喙的地雀。在達夫涅主島上的強壯地雀種群內有喙形大小差別顯著的變異個體。因此，島上的食物組成會影響喙的進化。格蘭特還測量和統計了強壯地雀的幾個家族的親、子代的喙的尺寸，證明大喙的雙親確實產生大喙的後代，喙的大小是可遺傳的特徵。格蘭特對加拉巴戈斯群島中達夫涅主島上的強壯地雀進行了連續多年的觀察、測量、分析和研究。自研究開始以來，達夫涅主島上發生了兩次大的氣候變化事件，為他的觀察研究提供了機會。這個群島的通常氣候是1月至5月為濕熱季節，6月至12月為乾旱季節。但1977年氣候反常，從1976年的6月至1978年初一直未下雨，持續的乾旱造成食物短缺。達夫涅主島上的強壯地雀種群個體數目劇烈下降（由 1200個下降到 180個左右），雌性損失更大，1977年雌雄比率為 1∶5。據格蘭特的研究分析，喙小的類型死亡率高於喙大的類型。小喙的個體和雌性個體死亡率高的原因在於食物組成的變化。由於持續乾旱，食物中的小堅果日益減少，大堅果的比率增大，這對具有大喙的個體有利。小喙的個體和雌性個體（喙相對於雄性的要小些）死亡率增高，這種選擇作用造成下一代喙的尺寸平均值增大（圖7－2）。格蘭特統計的結果是：1978年出生的強壯地雀喙的尺寸比乾旱前增長了4％。4年以後，1982年11月，氣候逆轉，1983年雨量超常的多，這是厄爾尼諾事件引起的。這一年食物供應充分，食物中小堅果的比率大增。
格蘭特測量了1984～1985年的強壯地雀，他發現1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件前減小2．5％。這種逆轉進化恰恰驗證了格蘭特對1977～1978年乾旱事件引起的喙形進化的解釋。也就是說，氣候變化改變了食物組成，食物組成成為自然選擇因素而作用於地雀的喙形的進化。氣候的一旱一濕的變化恰好造成一個進化「徘徊」，似乎地雀的喙沒有增長。但若今後的氣候變化有某種趨勢，例如乾旱比厄爾尼諾更經常發生，則地雀的喙可能會有增大的趨勢。
因此，達夫涅主島上的地雀並不是「碰巧」長出了大喙，而是乾旱提供的自然選擇「機會」使地雀的喙增大了。
在1976～1977年間的異常乾旱氣候下種群個體數目劇減（曲線a），主要原因是食物（種子）的供應減少（曲線b），食物中大而硬的堅果的比例增大（曲線c）。在這種情況下喙的大小影響了地雀的命運，小喙的個體死亡率高於大喙個體。乾旱造成的自然選擇導致地雀種群喙的尺寸平均值增大（據Grant，1986，改畫）
7．8 自然選擇在小進化中的作用（小結）
（1）雖然不同學者對於小進化諸多因素的認識和評價不一，但自然選擇一般被看作是適應進化的主要因素。
（2）對於有性生殖的種群來說，個體間的適應度的差異乃是造成選擇的基本條件。種群遺傳學為我們提供了計算（或估算）適應度與選擇值的簡易方法，使我們能對自然選擇作定量的分析。但是，對適應度的精確估算幾乎是不可能的，因為其中涉及極為複雜的諸多因素。由於種群內多數個體在多數位點上存在著雜合的等位基因，某一位點上屬於同一基因型的個體，在別的位點上可能為不同的基因型；因此，種群內每個個體在遺傳組成上或多或少是不同的；每個個體的適應度乃是該個體不同位點的基因型所對應的表型範圍在一定環境中的適應度的綜合值，此其一。同一個體在不同發育階段和不同生存條件下的適應度也是變化的，因此，個體的適應度乃是個體生活史中不同階段、不同生存條件下的適應度的平均值，此其二。通常我們在比較不同基因型個體的適應度差異時是針對某一特殊的表型性狀所涉及的效應顯著的基因，而忽略其他遺傳的和表型的差異，不同基因型的個體適應度的比較是統計學的，此其三。
（3）在大多數情況下，種群內個體承受著不同方向和不同強度的選擇壓，種群的進化改變取決於不同方向、不同強度的選擇壓的合向量。例如，軟體動物鈣質硬殼厚度的增長至少受到兩個相反方向的選擇壓。一方面，殼的厚度增加有利於防護，減少被捕食的危險，因而受到正向的選擇。另一方面，殼的增厚降低了運動能力，以及其他的不利影響，因而受到反向的選擇。殼的最有利的厚度取決於兩個相反方向選擇的平衡。同樣的，植物體高度的增長有利於獲得更多的日光，但卻增加了水分和營養物運輸的困難，因而某種植物的高度取決於不同方向選擇的平衡。對家養動物和栽培植物的人工選擇常常受到自然選擇的阻遏，也是同樣道理。用人工選擇的方法提高家禽的產卵率或家畜的產乳（肉）率，最終會達到一個限度，這個限度乃是反向的自然選擇作用與人工選擇的平衡點。
（4）自然選擇對於種群的遺傳變異起兩種相反的作用，即「過篩過用」和「分異作用」。前者是從種群中剔除變異，例如正常化選擇；後者是保持或維持種群中的變異，例如平衡選擇。兩種作用可能在同一種群中存在。有人說，自然選擇只是起剔除或保持種群內的變異，而不能創造新類型。但是，在大量的遺傳變異的基礎上才可能有大量的遺傳重組；在大量的遺傳重組的篩選中才可能獲得最佳的基因組合。自然選擇也可以看作是優化過程，因此也是一個創造過程。
（5）自然選擇造成的種群進化改變的方向和後果因種群內個體適應度的分布狀況不同而不同。如果種群內被選擇性狀的某一極端類型的適應度大於其他類型時，則選擇造成該極端類型頻率的增長，引起種群定向的（單向的）進化改變。如果種群內占多數的中間類型的適應度大於任何極端類型時，則選擇將剔除各種極端表型的個體，導致種群在所涉及性狀上的穩定和遺傳上的均一化。如果種群內兩種或多種極端類型的適應度大於中間類型時，選擇將造成種群內表型的分異和種群多向的進化改變，如果有其他因素起作用，最終有可能導致新亞種的形成。上述三種情況分別被叫做定向（單向）選擇、穩定選擇和分異（分裂）選擇（圖7－3）。
A.剔除極端表型的正常化選擇，造成表型變異範圍小，種群內變異減少，遺傳上均一化；
B.定向（單向）選擇造成種群平均表型值的單向偏移；
C.有利於極端表型的分異選擇造成種群內的分異
（6）選擇是一個間接過程：通過對個體表型的選擇而間接地作用於基因，通過對個體的選擇而改變種群的基因庫。
7．9 小進化的隨機性與決定性
自然選擇是建立在隨機性基礎上的非隨機過程。
自然選擇的前提是生物本身可提供無窮的變異。自然選擇說與決定論的進化學說（如拉馬克學說）之分歧點，就在於對生物變異性質的認識。
決定論的進化學說認為生物變異是非隨機性的。變異的性質和方向是內因決定的（例如動物的內在的意願），或者是對外部環境作用的應答；即由環境性質決定的。如此說來，變異本身就是定向的，適應的。變異本身就是適應進化的原因。如果變異的性質與方向是內因或外因決定的，選擇就沒有起作用的餘地。
自然選擇說的大前提是生物可遺傳的變異（突變）的「不定性」、「盲目性」或隨機性。自然選擇過程乃是這些隨機的（不定的）變異的非隨機性的存留與淘汰。
但是，自然選擇說與「隨機論」（stochasticism）不同。隨機論認為，生物的變異和變異的存留與淘汰都是隨機的，因而生物進化乃是純機會的。
機會論者莫諾（J．Monod，1972）在其著作《機會與必然性》（Chance and Necessity）一書中說：「在每一個革新的源泉中，機會是生物圈中全部的創造，純機會是絕對自由和盲目的，是進化的巨大建築之根基」。另一位隨機論支持者，地質學家許靖華在其《禍從天降》（1989年，西北大學出版社）中寫道：「作為一名中國的宿命論者，我喜歡把一切都歸因於機遇。」他主張用「幸者生存」代替「適者生存」。
決定論與隨機論可能都走向了極端。自然選擇說在承認變異的隨機性的同時，又承認生物與環境相互作用過程中的某種非隨機的後果。
進化的隨機性與非隨機性的爭論幾乎又重複了哲學中的偶然與必然之爭。辯證地說，「偶然中有必然，必然中有偶然」，我以為這是最好的理解。其實，「適者」與「幸者」都難於定義。作為選擇因素的環境，本身就有不定的性質。針對生物當前利益的自然選擇只產生對當前環境的適應，其結果必定和環境的選擇方向及選擇壓的不定的變化相矛盾。當前的適者，後來未必是。如果特化的進化趨勢不可避免，那麼特化的後果是難以預測的。因此，選擇的非隨機性是相對的、有限的，變異的非隨機的存留中也包含著偶然性。另一方面，當前的「幸運」未必就是幸運，「福兮禍所伏，禍兮福所依」。進化中的幸運或機遇好像「中彩」。但是，一度「中彩」或數度幸運降臨，並不能創造出（或產生出）一個複雜的適應。一個複雜的適應結構或適應的機能需要無數相關的遺傳變異的積累，而無數次連續「中彩」的機會幾乎等於零。
進化中必定既有隨機的也有非隨機的因素。目前，關於小進化的隨機性與非隨機性還有下面幾個問題有待解答：
（1）生物可遺傳的變異究竟是絕對隨機的，還是有某種非隨機性質的？
（2）選擇的後果是否會被各種偶然因素抵消或掩蓋？
（3）針對生物當前利益的選擇會造成怎樣的長遠的進化後果？
對於問題（1）我們將在下一節略加討論，問題（3）將在大進化一章中談到。對於問題（2），我們只能指出如下事實：生物過程以及外界環境確實有很大程度的偶然性，DNA複製中的「錯誤」，遺傳重組，配偶組合，受精過程，種子散布，小種群的遺傳飄移，病害，天災……，這些偶然因素確實在一定程度上抵消或掩蓋了選擇作用，但並不能絕對排除選擇作用。在一次災難後的倖存者之中，仍然會有繁殖和延續機會的差異。
7．10 小進化中的內因
拉馬克和其他活力論者強調生物內在因素在進化中的導向和驅動作用。但他們沒有揭示出具體的內因，因而很容易被否定。
達爾文和現代綜合論者或多或少地忽略了生物內在因素在適應進化中的作用，自然選擇作用被誇大了。按照綜合論的觀點，物種不是自身主動地進化，而是在自然選擇作用下被動地進化。
現代遺傳學的研究進展，促使人們重新考慮一個老問題：生物內部是否存在進化的「導向」和「驅動」因素？
1．現代遺傳學揭示出基因結構的幾個重要特徵
（1）基因有複雜的內部結構。在基因組中有大量的非蛋白質編碼的基因，它們大多是由簡單的或複雜的重複的核苷酸序列組成，其功能還不甚了解。例如，人的基因組中，蛋白質編碼基因只佔整個DNA的1％多一點，其他的是衛星DNA（大約佔5％）、中介DNA（佔1／4左右）和特異DNA。由許多同源的、結構與功能重疊的基因拷貝串聯組成基因族，基因族中的重複序列可以由通過「自我控制」的複製增殖而產生，也可以由隨機的增殖產生。基因組中的重複序列具有較大的可變性，而編碼的結構基因卻相對穩定。有人將基因組的結構形容為「相對穩定的結構基因島嶼群浸沒在不斷變動的重複序列的潮汐中」。基因組中存在大量的重複序列，它們極大地增加了信息貯存、表達和內部調控能力。
（2）基因組處於一種流動的、動態的狀態。基因不再被看作是靜態的「終極的原因」。基因本身受酶的作用、處理和調控。在酶的作用下，基因可以被切斷、拼接、轉移、嵌入或插入、重組、丟棄、修改和修復；啞基因可以被轉移到一個合適位置而表達。這是非常精確的、有控制的過程。據遺傳學家說，指導這些過程的基因系統是所謂的基因總督（governors）。（剛拋棄一個終極原因，又找來另一個終極原因；基因總督又由誰控制呢？）其實，基因組既然是流動的、動態的，那麼在基因系統中只有相互作用、相互控制，而不存在終極的控制者。
經典遺傳學把突變視為盲目的、隨機的；而現代遺傳學發現，供自然選擇作用的變異是經過生物遺傳系統本身加工和組裝過的，是經過挑選、摒棄、拼接、編輯過的貯存的變異。
（3）在基因組中有多種多樣的、複雜的自我控制和自我組織機制。例如，在衛星DNA和中介DNA中有某種控制機制可以擴增重複序列，也可以取消重複序列；還存在某種機制，能保持基因族內的重複序列的同質性，能使基因族中的重複序列在染色體之間轉移。某些遺傳學家認為，基因組中的可變的重複序列可能控制編碼基因的表達，推動基因從某個位置轉移到另一個位置，使其處於一個新的功能狀態。
（4）複雜的基因有所謂的「感應」裝置，即可以從環境中提取信息，並反映到DNA結構中，對環境作出相應的應答。例如，一種操縱子能使一種酶的編碼基因只在環境中存在這種酶的作用基質時才表達，在遺傳學上稱之為「基質誘導基因表達」。
2．具有進化功能的基因
流動的、動態的基因組和它內部的自我控制、自我組織的複雜機制，本身就具有促進進化的功能。基因的內部「加工」，基因表達的內部控制，基因的內部轉移（流動），這些都是生物內部的非隨機過程。
有人將某些具有複雜的自我控制機制的基因稱為「具有進化功能的基因」（Campbell，1985），例如轉座子（transposons）。細菌的某些重要的基因被組織在叫做轉座子的複雜的特殊結構之中。這種轉座子不僅能自我控制其表達，而且能通過自身的控制結構而準確地轉移自己的位置。例如，大腸桿菌Tn3抗青黴素基因轉座子是由一個β-內醯胺酶基因的DNA序列（β-內醯胺酶可水解青黴素）、一個轉座酶基因序列、一個轉座酶基因抑制蛋白基因序列（該蛋白可抑制轉座酶基因表達）和兩個逆重複序列（靶點）組成。轉座酶可以把兩個靶點所標記的結構單位（抗青黴素基因轉座子）轉移到另一位置（圖7－4）。轉座子是細菌進化的重要因子，它們可搭載在較大的細胞結構（如質粒）上，從一個細胞轉移到另一個細胞，甚至從一個物種轉移到另一個物種。細菌可以通過捕獲轉座子而快速地獲得一種新的適應功能。轉座子在真核生物中也普遍存在，據說它們與遺傳重組及種形成有關。
它由兩個靶點，一個轉座酶基因序列，一個轉座酶基因抑制蛋白基因序列以及青黴素水解酶（β-內醯胺酶）基因序列構成。青黴素水解酶基因是具有當前適應功能的基因，而其他的結構單元並沒有當前的適應功能，但由於轉座酶可以把兩個靶點所標記的部分轉移到另一位置，因此，轉座基因序列及控制轉座酶基因表達的抑制蛋白酶基因序列和靶點是具有進化功能的（根據Campbell，1985，改繪）
某些學者認為基因族中的重複序列的協變機制可能促進進化。所謂協變機制，就是指基因族中的重複序列因某種協調機制而趨向於結構上的極端相似（同質性）。如果在基因族中發生突變，產生一個變異的序列，那麼該變異序列可能會按一定的統計學概率重複翻版，即通過所謂的致同進化或協變進化（concerted evolution），最後變異序列替代原來的序列。當一個突變體產生時，或者被消滅，或者通過協變機制，重複翻版、擴增而變為優勢。如果基因族存在轉座子，那麼變異體在染色體之間移動，擴散到其他染色體。如果一個個體的一對染色體之一帶有一個變異，如果這個個體存活下來，那麼由於該變異序列拷貝的擴增和在染色體之間轉移，該個體將會產生超數的帶變異的配子，這種變異在群體中的頻率將由於生物內部的機制而增長。這個過程的某些細節還是推測的，有待證明。
轉座子的轉座機制和基因族的重複序列的協變機制都不是直接有助於提高生物當前的適應度，但它們使生物具有較高的進化的潛能，增強生物的進化能力。如此說來，基因具有兩種功能，即適應功能（例如抗青黴素的能力）和進化的功能。
3．有進化功能的基因是如何進化出來的——紅皇后假說與物種選擇假說
物種怎樣進化出具有進化功能的遺傳結構呢？這個問題正引起思考，尚沒有很好的解答。
自然選擇只導致生物當前的適應，進化功能則是潛在的適應或未來的適應能力。目前有兩種假說可以或多或少地解釋具有進化功能的遺傳結構的進化，即紅皇后假說（The RedQueen hypothesis）和物種選擇（Species selection）說。
物種在生態系統中的進化可以形象地比喻為魚兒在急流中逆水而游，在逆水中要保持在原來的位置，也要不停地儘力地游，才能不被水沖走；若要前進，要越過淺灘或暗礁，則要跳躍。一個物種要在生態系統中獲得有利地位就要比別的物種游得更快，一個物種若具有較大的進化潛力，就好比在進化競賽中有超常的速度與耐力
生態上密切相關的物種的相互關聯地進化叫做協進化或協同進化（coevolution）。協進化的結果是互適應（coadaptation）。物種之間形成非常複雜的相互作用、相互依存的關係。這種關係是除了物理的環境條件之外的另一種重要的外環境。在物理環境條件相對穩定的情況下，物種之間的關係構成驅動進化的選擇壓。一個物種的任何進化改進可能構成對其他相關物種的競爭壓力，所以，即使物理環境不變，種間關係也可能推動進化。在通常的環境下，物種之間保持著一種動態的平衡。物種間的生態關係的牽製作用使得物種在其生存期間絕滅的風險相對恆定：後代與祖先，新種與老種絕滅的機會幾乎是相同的。這就是萬瓦倫（VanValen）提出的紅皇后假說所要解釋的現象。萬瓦倫發現，一個分類群的對數形式的生存曲線是線性的，絕滅概率是相對恆定的。於是指出，自然界中的物種生存狀況就像萊維卡羅（LewisCarroll）描寫的阿麗斯歷險故事中的紅皇后所言的情景：「你必須儘力地不停地跑，才能使你保持在原地」。用中國話說就是「逆水行舟，不進則退」。在逆水中要保持在原來的地方，也要不停地儘力地劃。或者更形象地比喻為魚兒在急流中逆水而游，它們儘力地游才能不被水沖走，但要越過淺灘或暗礁，則要跳躍（圖7－5）。種間關係的牽製作用使得物種要獲得顯著的進化改變相當困難，這是因為在生態系統中物種的進化是相互制約的，物種都在進化。從短期來看，只要跟得上就能生存下去。但從長遠看，一個物種要在生態系統中獲得有利地位就要比別的物種跑得更快。一個物種若具有較大的進化潛力，就等於在進化賽跑中有超常的速度與耐力。從長遠來看，競爭的勝利者不是看當前的適應，而是看能否獲得超出其他物種的進化能力。競爭的勝利者是那些獲得超出其他物種的進化能力的。比方說，物種甲進化出比其祖先快50％的奔跑速度，其獵物——物種乙進化出比其祖先快一倍的速度。這時，物種甲並不比其祖先優越，而物種乙（物種甲的獵獲對象）卻比其祖先處在較優越的地位，並獲得超常的適應。物種甲的失敗不是因為它沒有進化，而是它的進化能力不如物種乙。如果物種甲因失敗而絕滅，物種乙因成功而保存，那麼物種的絕滅（淘汰）是一個非隨機過程，即物種因進化潛能的差別而區分性地絕滅，這就是物種選擇。當前的適應並不能保證未來的成功，具有大的進化潛力的物種才能獲得長遠的成功。紅皇后假說與物種選擇說結合起來，可以解釋具有進化功能的遺傳結構起源。紅皇后假說強調了物種生存環境中的生物學因素，但忽略了物理環境因素。這個假設尚需進一步驗證。
7．11 關於定向變異和獲得性遺傳
基因組內部自組織和自控制機制的存在，只是說明生物的變異（突變、遺傳重組等）可能具有一定程度的非隨機性，這並不等於說變異的性質和方向是生物內部決定的，也不等於說變異是定向的。當前的遺傳學研究還不能提供足夠的證據，令我們放棄自然選擇說而重新回到經典的拉馬克主義，即回到內因決定論。
值得一提的是新拉馬克主義，特別是前蘇聯的米邱林-李森科學說。米邱林和李森科都是農業生物學家，在植物育種方面做了許多工作。他們學說的主要觀點是：①環境決定變異性質和方向（定向變異）；②後天獲得的性狀可遺傳（簡稱獲得性遺傳）。
李森科認為變異的性質和方向是由環境決定的，所有的變異都是適應於外界環境的。李森科說：「任何特性的遺傳變異，均與外界環境條件相符合或相適合」，「器官和性狀發育過程中的變異性，始終適應於外界環境條件」（李森科，《農業生物學》， 1945年俄文版），為了說明生物的「定向變異」和「可塑性」，他們舉出了兩個著名的實例。一個是米邱林的「糖梨」，一個是李森科的「小麥春化」實驗。為了獲得高含糖量的梨品種，米邱林用14％的蔗糖溶液注射到梨樹苗皮下，最後真的獲得了含糖量很高的梨品種（見杜伯羅維娜，《達爾文主義》，中央農業部米邱林農業植物選種及良種繁育講習班講義，1953年中國科學院出版）。李森科為了將春小麥變為冬小麥，在播種前用低溫處理種子，並將其在秋季播種；或為了把冬小麥變為春小麥，播種前處理後在春天播種。實際上，米邱林和李森科的實驗都不是嚴格的遺傳學實驗，因而都不能證明其結果純粹是環境引起的定向變異。米邱林「糖梨」實驗所用的實生苗是雜種的，李森科春小麥與冬小麥相互轉變的實驗所用的麥種也是不純的，兩者都不能排除自然選擇的作用。米邱林與李森科對於生物與環境的相互關係的認識是機械論的。
關於「獲得性遺傳法則」已被新達爾文主義摒棄了許多年了。「獲得性遺傳法則」之所以被多數進化生物學家所拒絕，並不是因為魏斯曼的切割老鼠尾巴的實驗（這個實驗並不能證明什麼），而是因為還沒有足夠的遺傳學證據證明後天獲得性狀可以傳遞到後代。拉馬克的這個著名法則至今仍有待精確的實驗證明。達爾文提出的「泛生子」假說沒有得到證實，但魏斯曼的「種質」與「體質」概念卻受到現代遺傳學的置疑。某些微生物學家的實驗證明某些微生物由環境誘導的抗逆性是可以遺傳的。80年代初，加拿大安大略省癌症研究所的實驗證明，小鼠後天獲得的對所接觸抗原的耐受性有傳遞到下一代的傾向。但問題是，設計一個嚴格排除其他因素以證明後天獲得性狀遺傳的實驗是困難的。我們既不能用「運動員發達的肌肉和科學家豐富的知識都不能遺傳給後代」這樣簡單的事實來否定獲得性狀遺傳，也還不能根據少量的有爭議的實驗結果就重新肯定它。
與獲得性狀遺傳問題有關的是這樣一些問題：中心法則是否錯了？體細胞信息是否能夠、並以怎樣的方式反饋到生殖細胞中？環境的信息是否能夠、並以怎樣的方式反饋到遺傳系統中？這些問題隨著生物學研究的進展遲早會有解答。如果有答案，一定不會像過去想像的那樣簡單。
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