魚類的起源和演化

06-02

魚類的起源和演化

演化, 起源, 魚類

魚類是最低等的頜口類動物，魚類的化石儘管已發現不少，但魚類究竟從什麼時候和什麼動物演化而來的問題至今尚難確切回答，顯然，從鰓弓進化出頜弓在魚類進化中應是一個重要的進展。從化石材料看，在距今大約4億年的泥盆紀，魚類的主要類群均已出現，如棘魚類、盾皮魚類、軟骨魚類和硬骨魚類。但一般認為頜的出現和最早的魚類的進化可以追溯到奧陶紀。

。根據化石分析，棘魚類的數量較同時代的盾皮魚類少，但棘魚類生活的時間較盾皮魚類更長些。棘魚類可能出現於奧陶紀，化石發現於距今約4.5億年的地層中，志留紀和泥盆紀時達高峰，絕滅於距今約3億年前的石炭紀。根據棘魚類具鯊魚樣的牙和歪形尾，以及現代生存的某些鯊魚的胚胎具有棘魚樣成排的小的腹鰭，有人認為棘魚類更接近軟骨魚。也有人認為棘魚更接近硬骨魚類的祖先--古鱈魚類，因它具硬骨鱗和鰓蓋，以及硬骨的內骨骼。

盾皮魚類外被有盾形的骨質甲板，與甲胄魚形態近似，但具上下頜、成對的鼻孔偶鰭和歪形尾，骨骼為軟骨。包含許多種類，如節頸魚類（Arthrodira）、褶齒魚類（Ptyctodontida）、扁平魚類（Petalichthyida）、硬鮫類（Rhenanida）等。化石發現於志留紀，泥盆紀較發達，至泥盆紀末大部分絕滅，只少數延續至石炭紀。盾皮魚類的親緣關係似乎更接近於軟骨魚類，但也有人認為盾皮魚類的一支演變為軟骨魚類，另一支演化為硬骨魚類。

由於軟骨魚類化石保留較硬骨魚少。根據化石鯊與同時代的棘魚類和盾皮魚類的解剖結構比較，三者似源自共同祖先。最早的軟骨魚化石是泥盆紀的一些食肉鯊，如裂口鯊（Cla-doselache）。在泥盆紀時期軟骨魚大量輻射發展，到石炭紀時（距今約 2.8億年至 3.5億年）在淡水與海水中都很普遍，隨後許多祖先類群滅絕，代之以現代軟骨魚。軟骨魚在很早就分為二大線系，即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應不同的生活方式而向2個方向演化，即迅速游泳的鯊類和底棲、少活動的鰩類。軟骨魚在進化中相當保守，有的種類歷經約2億年的時日而很少變化，如現代的噬人鯊（Carcharodon carcharias）與其古代化石種古棘鯊類（Paleospinax）相比，變化不大，現代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀的祖先相比，變化也不大。

硬骨魚類的3個大類群--肺魚類、總鰭魚類（包括現代生存的腔棘魚）和輻鰭魚類似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進化而來。

肺魚類是一群種類不多的特化淡水魚，現存的種類只有3個屬，不連續地分布於南美洲、非洲和澳洲3個地區。這個事實足以說明肺魚類在古代的生活範圍是非常廣泛的。我國四川就發現過四川角齒魚（Ceratodus szechuanensis）。

古總鰭魚類具有內鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運動的肉葉狀偶鰭，這就使它們能夠爬越乾涸的泥窪進入新的水域去生活。有的種類經常這樣爬越陸地、呼吸空氣，結果發展成為最初的陸生脊椎動物，即兩棲動物。另外一些種類不能堅持這種生活而向海洋遷移，但是在海中它們競爭不過數量既多而適應能力又強的古鱈類，終於在中生代的後期，絕大部分受淘汰而絕滅，只有極少數種類的腔棘魚類（Coelacanths）如矛尾魚、馬蘭魚等留存到今天成為「活化石」。

總鰭魚中有一種骨鱗魚（Osteolepis），其腦顱骨片的排列式樣、牙齒的類型、偶鰭骨骼的結構等都和古兩棲類非常近似，因此，可以認為像骨鱗魚這樣的魚類很可能就是兩棲類的直接祖先。

輻鰭魚類由泥盆紀進化至今大致經歷了3個相互承替的階段：最早的輻鰭魚類為軟骨硬鱗類，以古鱈魚類（Palaeoniscoidea）為代表，出現於泥盆紀的淡水水域，石炭紀達全盛期，到三疊紀為全骨類所替代，全骨類來自軟骨硬鱗類，大部分中生代時期為全骨類繁盛時期，在淡水與海水中進行分支進化，現代的全骨類代表有雀鱔與弓鰭魚。在中生代早期由全骨類發展出真骨類，開始了輻鰭魚進化的第三階段，真骨類自中生代後期至今進行了大量的適應輻射，形成各種生態類型。儘管真骨類魚種類與形態繁多，但大多數魚類學家相信，各種真骨魚類是來自全骨類中的一個目。

4億年前的泥盆紀世界各地海陸分布發生了巨大的變化：許多地區經過造山運動、造陸運動，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和氣候也發生了巨大的變化。大陸面積增加，氣候乾燥炎熱，引起了生物界的變革，魚類自然也不例外。當時，作為淡水棲息動物的魚類，常常遭遇到湖沼枯竭、河川斷流、水域日益變小和變熱的困境，不能適應的種類，逐漸歸於絕滅。通過自然選擇，產生了2種適應的方式，使魚類得以保存下來，滋生繁衍，直到今天。一是由陸地淡水水域遷居海中；二是體內長出能行氣呼吸的「肺臟」，必要時可以代替鰓的功能。

早期軟骨魚類，採用了第一種適應方式，即由淡水遷入海水，過海洋的生活。這樣，雖然得到了豐裕的水環境，但是由淡水轉入海水，是由低滲的水環境轉入高滲的水環境，入海的軟骨魚首先遇到的問題，就是體內的水分要不斷向外滲透出來。能防止這種滲透的種類才能留存後代，這樣長期適應的結果，軟骨魚就有了一種調節自身滲透壓的能力，能將含氮的代謝廢物轉變成尿素，以2％～2.5％的濃度保存在血液中，基本上維持了體內外水液調節的平衡，因此能在海中延續生命，繁殖種族。

軟骨魚的卵還保留著一些原來在淡水中的特性，其內液與海水比較，屬於低滲，所以軟骨魚不能把卵無保護的產在海水裡。它們的卵或者是在產出時有不透水的卵殼包著，殼內存有液體，供受精卵在其中發育，或者根本不產出來，留在母體內發育，表現為卵胎生或（假）胎生。軟骨魚類的雄體具有鰭腳，可以進行體內受精，這樣就避免了卵直接和海水接觸。

早期硬骨魚類，採取了第二種適應方式，即咽部向體腔內長出一對囊狀突起，作為原始的「肺臟」，藉此可於鰓呼吸困難時進行氣呼吸。硬骨魚類一般體被鱗片，除有保護作用以外，還有抗旱的作用。

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