鱗甲有靈-什麼是爬行動物？

玳瑁 （杜梅里 繪）

在大多數人眼中，兩棲動物和爬行動物這兩類樣貌原始的「冷血動物」應該具有最近的親緣關係。其實不然，這兩類動物的親緣關係較鳥類、哺乳類與爬行類的關係要遠。二者的區別存在於各個方面。

首先，兩棲類在發育上具有一段完全生活在水中並用鰓呼吸的幼體期，經變態後改為營水陸兩棲生活，用肺兼以皮膚呼吸；爬行動物在發育過程中則不具有變態現象。

其次，兩棲類的皮膚柔軟且具有豐富腺體，表面多濕潤；而爬行動物體表被以角質鱗片或骨板，表面乾燥。爬行動物與兩棲動物最大的區別，同時也是爬行動物在進化上與兩棲動物相比更勝一籌的地方在於，爬行動物的生殖過程中，首次出現了「羊膜卵」這一結構。羊膜卵，顧名思義，就是產下的卵中具有由羊膜包被的胚胎，卵最外層可能還具有鈣質或革質的卵殼。羊膜卵的出現，標誌著爬行動物在繁殖的環節徹底擺脫了對水環境的依賴。而絕大多數兩棲類，其產卵和授精的過程必須在水中完成。此外，二者在呼吸系統、循環系統等方面也存在諸多差異。

飛蜥的骨骼 （杜梅里 繪）

在現代生物分類學啟蒙時期，人們常常將兩棲動物和爬行動物歸為一類。1745年，利奧內（Lyonnet）首次提出Reptiles一詞，並把它作為綱名，其中就包括爬行動物和蛙類等。1758年，瑞典生物學家林奈（ C. Linné）在其所著《自然系統》第十版中將爬行動物列入兩棲綱Amphibia。1768年，勞倫修斯（Laurentius）著成《爬行綱提要》一書，這部著作的出版標誌著Reptiles在分類學範疇內正式作為綱名的起始，不過直至此時，兩棲類與爬行類仍被置於一綱之中。1800年，布龍尼亞（Brongniart）以動物的體內構造、繁殖方式與發育過程立論，開始將兩棲動物與爬行動物拆分為兩類。隨著人們對生物分類的認識不斷深入，直到19世紀50年代前後，兩棲動物與爬行動物分屬不同綱的理論才徹底確立。

斗篷蜥 （杜梅里 繪）

說了這麼多，究竟什麼樣的動物才能算是「爬行動物」呢？想要給它們下一個科學定義恐怕不是件容易的事。在傳統的林奈分類系統中，人們將所有身披鱗甲、能產下羊膜卵的「變溫」脊椎動物類群稱為爬行綱，這其中不僅包括現生爬行動物，還包括已滅絕的恐龍、翼龍、魚龍等。不過隨著分子生物學的飛速發展，人們發現具有條條框框的傳統分類系統已經越來越不足以反映物種之間的親疏關係。舉個例子來說，現在已有足夠多的證據支持鳥類是由獸腳類恐龍中的一支演化而來，那麼爬行動物與鳥類的關係該如何界定呢？通過DNA層面的比對和分析，人們還發現，鱷魚與鳥類的親緣關係甚至近於同屬爬行綱的蜥蜴，可以說顛覆了人們對爬行動物起源演化的傳統認識，給傳統分類系統出了個大難題。

森林女神蛇 （杜梅里 繪）

20世紀中葉，德國昆蟲學家威利·亨尼希（Willi Hennig，又有譯為威利·漢寧根）提出分支系統學（Cladistics）理論，來研究種級或種級以上分類單元之間的始於共同祖先的譜系關係格局，即根據DNA序列和形態學特徵等數據，建立系統發育樹，以表示這種譜系格局。

以分支系統學理論分析，所謂的「爬行綱」其實並不是一個單系類群，換句話說，現存的四大類爬行動物並不是起源自同一祖先，彼此之間的親緣關係相去甚遠。根據分支系統學的理論，現代爬行動物與鳥類所組合成的單系群被稱為蜥形綱（Sauropsida），再與以哺乳類為代表的合弓綱（Synapsid）組成單系群，這一大類我們稱之為羊膜動物（Amniote）。哺乳類與爬行類的分化時間較早，早在3億多年前的石炭紀晚期，這兩大類動物的祖先就已走上截然不同的演化道路。鳥類則最早起源於1億多年前的白堊紀早期，目前較一致的觀點認為其是由獸腳類恐龍中的虛骨龍類演化而來。由此見得，平時我們覺得外貌迥然不同的爬行類、鳥類和哺乳類實際上起源自同一祖先，可謂是同源殊途，各自以不同的生存方式適應這顆不斷變化的藍色星球。

三棱蜥 （杜梅里 繪）

說完爬行綱與其他陸生脊椎動物類群的關係，接下來我們來了解一下傳統意義上的爬行動物都包含有哪些種類。根據爬行動物資料庫（The Reptile Database）統計，截至2016年8月，全世界已知現存的爬行綱物種數約為10450余種，物種豐富度位列脊椎動物門第三位，僅次於硬骨魚綱和鳥綱。爬行綱下可分為龜鱉目、鱷形目、喙頭目和有鱗目四大類群，其中有鱗目又下分為蛇亞目、蜥蜴亞目和蚓蜥亞目三類。

一、龜鱉目

龜與鱉在中國傳統文化中一直享有特殊地位，古人羨其壽長，自古以來就將龜鱉視作祥瑞之物，與龍、鳳、麒麟並稱「四靈」。

龜鱉目在世界範圍內已知現存340餘種，我國已知約33種，它們中包括了我們所熟知的烏龜、陸龜、海龜以及鱉等。根據解剖學差異，龜鱉目下又可分為曲頸龜亞目和側頸龜亞目兩大類群。

枯葉龜 （杜梅里 繪）

龜鱉目的起源一直是學界爭論的熱點話題，它們與其他爬行動物最顯著的區別在於具有匣狀的外殼，遇到危險時多數種類可以將頭、尾、四肢縮入殼中。龜殼的起源目前學界也尚無定論，普遍認為其主要來源於骨骼多個部位的連接與衍生。

二、喙頭目

喙頭目的起源可追溯至兩億多年前的三疊紀早期，於中生代時種類最為繁多，廣佈於世界各地。但在經曆數次大滅絕事件後，絕大多數種類均已滅絕，現僅存斑點楔齒蜥（Sphenodon punctatus）一種，僅見於紐西蘭北部沿海的部分小島之上，屬原始的孑遺物種，數量稀少。斑點楔齒蜥的樣貌和蜥蜴近似，但它們是截然不同的兩類動物，最明顯的差異在於斑點楔齒蜥有特殊的牙齒結構以及雄性沒有交接器官。楔齒蜥生長速度緩慢，需15~20年才能達到性成熟，卵則需要經過12~15個月才能完成孵化。如此慢節奏的生活讓它們具有超長的壽命，通常可達百年以上。

三、鱷形目

鱷形目現存3科9屬24種，分布於南北半球的熱帶、亞熱帶地區，我國僅存一種，為鼉（tuó）科鼉屬的揚子鱷。目前世界上體型最大的鱷魚是分布於南亞、東南亞以及澳大利亞北部的灣鱷，全長可逾6米，重達1噸；最小的鱷魚為南美的盾吻古鱷，成體全長僅一米余。生活於白堊紀晚期的恐鱷全長可達10米以上，重量據估計可達8噸，以小型恐龍為食。鱷形目動物是爬行綱中最為高等的類群，親緣關係與鳥類接近，神經系統和循環系統較爬行綱其他類群更完善，主要表現在：大腦開始出現由新腦皮組成的大腦皮質；小腦有側向突出的小腦絨球；交感神經系統特別發達；心臟分化為四室，左、右心室完全分開，其間僅留一潘尼茲氏孔相聯，心臟中動脈血和靜脈血基本不相混合，接近於真正的雙循環。

四、有鱗目

有鱗目是現存爬行動物中最為繁盛的一支，其種類約佔現存爬行綱物種總數的96%以上，分布於除南極洲以外的各個大陸，有些種類還可完全生活于海洋之中。有鱗目下有三個亞目，分別是、蜥蜴亞目、蚓蜥亞目和蛇亞目，它們的共同特徵是周身被以角質鱗片，泄殖腔孔呈橫裂，雄性具有被稱為「半陰莖」的成對交接器官。

以上就是對爬行動物的概述，希望能幫助讀者初步了解這個獨特的動物類群。

內容來自《鱗甲有靈-西方經典手繪爬行動物》

本書由齊碩-編排/撰文，望朋友們支持：）

來自動物世界

齊碩，瀋陽師範大學兩棲爬行動物研究所在讀碩士研究生，現參與兩棲爬行動物分類學、生態學和保護生物學方面的研究工作，參與發表多個新種及新記錄種，著有《四足游龍-蜥蜴》等科普讀物。

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