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單性結實與無籽番茄、無籽西瓜的培育

被子植物傳粉受精後,胚珠開始發育併產生大量生長素使子房增大發育成果實。但自然界中也有些植物在開花後不通過受精作用子房發育成果實,但無種子。因此在發育成熟的果實里,有的含種子,有的不含種子;前者稱為有籽果實,後者稱為無籽果實,生物學上也把後者的結實方式稱為單性結實。單性結實有天然的單性結實(或稱自動的單性結實)和刺激性單性結實(或稱被動的單性結實)。

  天然的單性結實是指不需要經過傳粉刺激和其他刺激,子房就發育為無籽果實的,如香蕉、鳳梨、無籽柑橘、無籽檸檬,在番茄、黃瓜和胡椒等植物中也偶有發生。這種類型亦稱為營養性單性結實。本來,這些植物的祖先都是靠種子傳種的,由於種種原因,個別植株或枝條發生突變,結成無籽果實。人們採用營養繁殖法保存下來,形成無籽晶系。據分析,同一種植物,無籽種的子房中生長素含量較有籽種的為高,如一種柑橘,無籽種的生長素含量為有籽種的4倍(前者為2.39μg/kg鮮重,後者為0.58μg)。刺激性單性結實是指必須給雌蕊以某種刺激才能產生無籽果實。刺激因子很多,如授粉刺激(如不親和花粉刺激)、物理刺激(如冷、熱)、化學刺激(如生長素、赤霉素)等。生長素類可誘導番茄、茄子、辣椒、無花果和西瓜等單性結實。赤霉素可誘導蘋果、桃的一些品種單性結實。日本葡萄品種玫瑰露,用赤霉素噴施後幾乎全為無籽果實。

  1、二倍體無籽番茄的培育

其原理是應用生長素能促進果實發育的生理作用。番茄是二倍體,其植株能產生正常的生殖細胞。如果雌蕊授以正常花粉,胚珠就發育成種子,子房也就發育成果實,從而形成有籽番茄。但如用30×10-6~100×10-6吲哚乙酸和2,4-D等的水溶液噴洒它們臨近無花的花蕾,也就是通常所說的用一定濃度的生長素刺激未受粉的雌蕊柱頭或子房而獲得的。值得注意的是無籽番茄仍為二倍體。上述過程可描述如下:

        

  2、三倍體無籽西瓜的培育

其原理是採用人工誘導多倍體的方法,如用秋水仙素(一種植物鹼)處理二倍體西瓜的種子或幼苗,使其在細胞分裂的中期,阻礙了紡錘絲和初生壁的生成,使已經複製的染色體組不能分向兩極,並在中間形成次生壁,結果就可形成染色體組加倍的細胞,使普通二倍體西瓜染色體組加倍而得到四倍體西瓜植株。然後與二倍體西瓜植株(作為父本)雜交,從而得到三倍體種子。第2年,三倍體種子長成三倍體植株,其雌花受到普通西瓜(二倍體)的成熟花粉刺激,雖有授粉,但無受精作用發生,因為三倍體的孢子母細胞在減數分裂過程中同源染色體聯會紊亂,不能形成正常的生殖細胞(卵細胞),但授粉後的子房也可發育成無籽西瓜。原因是授粉後,雌蕊的生長素含量增加。三倍體雌蕊本身不能產生大量生長素維持子房發育,這當然與普通西瓜的花粉含有的生長素擴散到雌蕊組織有關。但花粉生長素含量畢竟有限,根據分析,由花粉帶進子房的生長素只不過占子房中生長素含量的0.1%。雌蕊生長素劇增,主要不是由於花粉帶進的生長素,而是花粉帶進的能使色氨酸轉變成吲哚乙酸的酶體系。花粉管在生長過程中,能將這些酶分泌到雌蕊組織,因此花柱和子房形成大量生長素,生長素"吸引"營養器官的養料集中到生殖器官,使子房發育成果實。經傳粉刺激而引起單性結實的植物中,有的甚至用異種植物的花粉刺激(例如用爬山虎的花粉給葡萄授粉),也能獲得無籽果實。

  三倍體無籽西瓜一般是不能產生種子的,但並不排除有結出種子的可能。因為三倍體產生配子中,具有N和2N的染色體是有功能的,能受精,雖然出現幾率很低,但仍有可能產生並完成受精而產生種子。那麼,無籽西瓜里結出的種子是幾倍體種子呢?有兩種可能:

        

  由此,理論上講,這樣的種子種下去後,得到的植株授以正常二倍體西瓜的花粉,則可能結出:普通西瓜(二倍體)或無籽西瓜(三倍體)。

  無籽西瓜制種時不需要每年都用化學藥劑(如秋水仙素)來處理二倍體西瓜的種子或幼苗來獲得四倍體西瓜。在通過人工誘變獲得四倍體種子後,根據四倍體西瓜有較高育性的特點,可以用它來繼續播種繁殖,以獲得四倍體種子,但一定要注意四倍體西瓜的保純。其方法如下:少量栽培時可用人工套袋進行自交,對次日可能開放的雌花和雄花分別套袋或夾住花冠,次日取雄花花粉進行人工授粉,再將袋子套好或夾好花冠,掛牌記載,2~3d去袋。大面積栽培時,可採用隔離栽培,在周圍1000~l500m以內沒有二倍體西瓜,也沒有四倍體西瓜的其他品種,便能獲得自交純種。這樣,用四倍體自交原種種子作為母本,以普通二倍體西瓜作父本,進行制種,就可以得到生產上使用的三倍體種子。

  無籽果實並非全部由單性結實產生,受精後胚中途敗育,但花粉帶進的合成生長素的酶系仍在發揮作用,也能形成無籽果實。如櫻桃、葡萄和桃有之,稱為假單性結實。

  綜上所述,果實發育需要生長促進物質。人工誘導單性結實的機理就是用人工方法促進子房內生長促進物質增加,消除或對抗生長抑制物質的作用,形成有利於子房發育的激素比例,從而完成果實的生長和成熟過程。

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